晏姿 趙洪 賀功振 史益敏 唐東芹

摘要：【目的】分析水楊酸（SA）對小蒼蘭（Freesia refracta Klatt）生長發(fā)育的影響，為利用SA調(diào)控小蒼蘭生長、開花及其種球繁殖提供參考依據(jù)。【方法】對盆栽小蒼蘭進行不同濃度SA水溶液浸泡種球、葉面噴施及浸泡種球+葉面噴施3組處理，以未進行SA處理為對照（CK），測定分析各處理小蒼蘭的營養(yǎng)生長和生殖生長指標。【結(jié)果】低濃度SA（150.0 mg/L）處理可促進小蒼蘭營養(yǎng)生長及球莖發(fā)育，并延長開花天數(shù)，高濃度（450.0～600.0 mg/L）SA處理能抑制小蒼蘭營養(yǎng)生長及生殖生長。在浸泡組中，600.0 mg/L SA處理的小蒼蘭矮化效果顯著（P<0.05，下同），株高比CK降低16.9%，花葶高比CK降低33.8%，但小蒼蘭葉片受到損傷，且植株開花率降低。在噴施組中，300.0 mg/L SA處理的小蒼蘭花期比CK提早5 d；150.0 mg/L SA處理的球莖總重量比CK提高27.3%。在浸球+噴施組中，300.0 mg/L SA浸泡種球處理隨著葉面噴施SA濃度的升高，大球莖平均重呈明顯降低趨勢，其中，噴施300.0 mg/L SA處理的大球莖平均重比CK降低11.3%，噴施450.0 mg/L SA處理的株高和花葶高分別比CK降低13.5%和10.3%，且植株葉片生長及開花表現(xiàn)良好。【結(jié)論】300.0 mg/L SA浸泡種球+450.0 mg/L SA噴施葉面對小蒼蘭生長及開花的綜合效果最佳，可供小蒼蘭或其他植物利用SA進行植株生長及開花調(diào)控應用。

關(guān)鍵詞： 小蒼蘭；水楊酸；浸泡種球；葉面噴施；生長；開花

中圖分類號： S682.29 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）10-1725-05

0 引言

【研究意義】小蒼蘭（Freesia refracta Klatt）又名香雪蘭、洋晚香玉，為鳶尾科香雪蘭屬多年生球根類花卉。生產(chǎn)上小蒼蘭植株常出現(xiàn)披散和倒伏現(xiàn)象，且在盆栽生產(chǎn)時存在花期集中、供花期短等問題（車生泉和秦文英，1998；湯楠，2012），影響其觀賞效果。水楊酸（鄰羥基苯甲酸，SA）是一種廣泛存在于高等植物體內(nèi)的簡單酚類化合物，在園藝上主要用于提高植物抗性、誘導植物開花、促進植物生根及誘導球根膨大，已在水仙、馬蹄蓮、紫羅蘭、菊花、百合、風信子、玉米、黃瓜等植物上推廣應用，但使用濃度過高會抑制植物生長（劉梅娟，2010）。因此，探討不同濃度SA及不同處理方式對小蒼蘭生長發(fā)育的影響，對小蒼蘭生長、開花及種球繁殖具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】Leslie和Romani（1986）、李德紅和潘瑞熾（1995）研究表明，乙烯對延緩植物器官衰老具有重要作用，SA可通過抑制ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）向乙烯轉(zhuǎn)化而抑制乙烯的生物合成，減緩植物衰老速度。江玲等（2000）、易朝輝等（2006）、侯艷（2011）、張鴿香和周麗琴（2013）研究發(fā)現(xiàn)，SA具有誘導植物開花、促進植物生根、誘導種球膨大等作用。也有研究表明，SA能誘導植物體產(chǎn)生某些病原相關(guān)蛋白（Huijsduijnen et al.，1986），抑制植物頂端分生組織生長從而矮化植株、改進株型（王偉英等，2009），提高植物抗病性（Delaney et al.，1994）、抗鹽性（葉梅榮，2002）、抗熱性（薛建平等，2007）和抗寒性（韓浩章等，2009）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，利用SA浸球、葉面噴施及浸球+噴施的方式篩選適宜小蒼蘭生長發(fā)育SA濃度的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】探討不同質(zhì)量濃度SA及其不同處理方式對小蒼蘭營養(yǎng)和生殖生長指標的影響，為利用SA調(diào)節(jié)小蒼蘭及其他植物生長、開花及種球繁殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試小蒼蘭品種為上農(nóng)金皇后，選擇大小基本一致、無病蟲害、顆粒飽滿且無機械損傷的種球按試驗設(shè)計進行栽培管理。栽培基質(zhì)為園土與復合基質(zhì)（淮安市中諾農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司提供）按1∶1混合，栽培容器為上口徑16.5 cm、下口徑13.5 cm的塑料花盆。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 試驗于2014～2015年在上海交通大學農(nóng)業(yè)與生物學院工程訓練中心玻璃溫室內(nèi)進行。設(shè)3個處理組，其中C1～C4處理為浸泡組，分別以150.0、300.0、450.0和600.0 mg/L SA浸泡種球，C5～C8處理為噴施組，分別以150.0、300.0、450.0和600.0 mg/L SA噴施葉面，C9～C11處理為浸球+噴施組，先將種球進行300.0 mg/L SA浸泡處理，后期分別葉面噴施150.0、300.0和450.0 mg/L SA，以未進行SA處理為對照（CK）。浸泡組及浸球+噴施組的種球浸泡SA 12 h后于自然通風處陰干再種植，噴施組在真葉長出15 cm后每7 d噴施1次SA（12.5 mL），直至花序抽出結(jié)束。每處理分別種植5盆（即5個重復），每盆種植6個種球，將種球按六邊形均勻分散排列，覆土厚度為種球高度的1倍，做好標記。栽種后每7 d澆水1次，順時針90°轉(zhuǎn)盆1次。

1. 2. 2 指標觀測 待小蒼蘭營養(yǎng)生長基本結(jié)束后，從每盆中選擇生長正常、健壯的3株植株進行營養(yǎng)生長和生殖生長指標觀測。營養(yǎng)生長指標主要包括株高和葉寬，株高使用直尺測量（最長葉基部至葉尖的距離），葉寬采用游標卡尺測量（葉片最寬位置的寬度）；葉綠素含量采用CCM-300葉綠素儀（奧作生態(tài)儀器有限公司）進行測定。生殖生長指標中，開花情況從小蒼蘭植株基部第一朵小花顯色開始觀測初花期（有1/5植株開花）、盛花期（有4/5植株開花）、末花期（有4/5植株花朵開始凋落）、主花序小花朵數(shù)及主花序基部第1朵花的花徑、花葶高、花葶數(shù)，每隔2～3 d記錄1次，直至花期結(jié)束。收秋后，統(tǒng)計大球（直徑≥7 cm）、小球（直徑≥3 cm）數(shù)量、大球的平均重量及大小球的總重量（5盆的總和）。

1. 3 統(tǒng)計分析

利用Excel 2013計算各指標的平均值、統(tǒng)計標準差及制作圖表，用SPSS 17.0進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 SA處理對小蒼蘭株高和葉寬生長的影響

由表1可知，在浸泡組中，C1和C2處理小蒼蘭的株高均高于CK，C3和C4處理明顯矮于CK，尤其是C4處理的株高比CK矮16.9%且差異顯著（P<0.05，下同），但觀察發(fā)現(xiàn)C3和C4處理小蒼蘭的葉片均受到損傷，出現(xiàn)葉尖發(fā)黃卷曲現(xiàn)象。在噴施組中，C5處理的株高高于CK，C6、C7和C8處理的株高矮于CK，但差異不顯著（P>0.05，下同）。在浸球+噴施組中，C9～C11處理的株高均矮于CK，且隨SA噴施濃度的升高，株高依次降低，其中以C11處理的矮化效果最好，株高比CK矮13.5%，且植株葉片生長良好。對葉寬指標的觀測結(jié)果表明，在浸泡組中，隨SA濃度的升高，各處理葉寬呈下降趨勢，其中C1和C2處理的葉寬大于CK，C3和C4處理的葉寬小于CK，但差異不顯著；在噴施組中，C5～C8處理的葉寬與CK差異不顯著；在浸球+噴施組中，C9～C11處理的葉寬均小于CK，但差異不顯著。說明低濃度SA（150.0 mg/L）浸泡種球和噴施葉面有利于小蒼蘭株高生長，高濃度SA（450.0和600.0 mg/L）浸泡種球?qū)π∩n蘭株高的矮化效果明顯，但容易損傷葉片，噴施葉面對小蒼蘭株高及葉寬的影響不明顯；300.0 mg/L SA浸球+450.0 mg/L SA噴施葉面對小蒼蘭株高的矮化效果最佳。

2. 2 SA處理對小蒼蘭開花性狀的影響

由表2可知，C1～C11處理小蒼蘭的花葶高均矮于CK，其中浸泡組的C3和C4處理對小蒼蘭花葶高產(chǎn)生的抑制作用明顯大于其他處理，尤其以C4處理的花葶高最矮，僅21.50 cm，比CK矮33.8%；噴施組的C5～C8處理對花葶高無顯著影響；浸球+噴施組的C9～C11處理對小蒼蘭花葶高的矮化效果比噴施組明顯，以C11處理的矮化效果最佳，花葶高比CK矮10.3%。浸泡組和噴施組各處理的小花數(shù)和花葶數(shù)總體上隨著SA使用濃度的升高而減少，其中C7處理的小花數(shù)最少，僅4.33個，C4處理的花葶數(shù)最少，僅0.90枝；在浸球+噴施組中，C9處理的小花數(shù)和花葶數(shù)略多于CK，但差異不顯著。浸泡組和噴施組各處理的花徑均大于CK，但差異不顯著，其中浸泡組C3處理的花徑最大（3.33 cm）；浸球+噴施組C11處理的花徑最小，但與CK差異不顯著。可見，SA浸泡種球處理對小蒼蘭花葶矮化效果最佳，噴施組所有處理對花葶高影響不明顯，但高濃度SA（450.0和600.0 mg/L）浸泡種球和葉面噴施方式均會降低小花數(shù)和花葶數(shù)。

2. 3 SA對小蒼蘭開花率及花期的影響

從圖1可以看出，在浸泡組中，150.0 mg/L SA處理（C1）的小蒼蘭開花率明顯高于CK，差異不顯著，但隨著SA濃度的升高，開花率均明顯低于CK，當SA濃度為600.0 mg/L（C4）時，開花率僅28.57%，顯著低于CK。在噴施組中，除C6處理外，其他處理的開花率均高于CK。在浸球+噴施組中，小蒼蘭的開花率略低于CK，但差異不顯著?？梢?，高濃度SA（600.0 mg/L）浸泡種球會顯著降低小蒼蘭開花率，而葉面噴施總體上有利于提高小蒼蘭開花率。

由表3可知，在浸泡組中，C1和C2處理的初花期比CK提早3 d，C2處理的盛花期比CK提早4 d；C3和C4處理的初花期比CK分別推遲5和6 d，盛花期分別比CK推遲12和9 d，但末花期與CK差異不明顯；各處理花期總天數(shù)隨著SA濃度的升高而減少，C1和C2處理分別比CK多3和2 d，C3和C4處理分別比CK少4和7 d。在噴施組中，各處理的初花期均有所提早，尤其是C6處理比CK提早5 d，盛花期提早2 d，但對末花期及花期總天數(shù)無明顯影響。在浸球+噴施組中，C9和C10處理的初花期分別比CK提早3和4 d，C10和C11處理的盛花期均比CK推遲3 d，C10處理的花期總天數(shù)比CK多3 d。說明高濃度（450.0和600.0 mg/L）SA浸泡種球可使小蒼蘭花期推遲，花期縮短，低濃度（150.0和300.0 mg/L）SA浸泡與噴施均可促使小蒼蘭提早開花，花期延長，且噴施葉面處理的效果更佳。

2. 4 不同SA處理對小蒼蘭球莖發(fā)育的影響

由表4可知，浸泡組和浸球+噴施組各處理小蒼蘭的大球重隨著SA濃度的升高總體上呈降低趨勢，其中C3和C4處理顯著低于C1處理； C10處理的大球重最輕，僅6.10 g/個，明顯輕于C9處理，比CK輕11.3%。各處理組中，150.0 mg/L SA處理（C1、C5和C9處理）的大球重均重于CK；C1～C4、C5～C8和C9～C11處理的大球總數(shù)均多于CK，但總體上均隨著SA濃度的升高而減少，其中C1、C5和C9處理的大球總數(shù)較多，分別比CK多14、12和3個，而C4、C8和C11處理的大球總數(shù)較少，僅比CK多7、4和1個。小球總數(shù)整體上隨SA濃度的升高呈增加趨勢，其中C3和C10處理的小球總數(shù)分別比CK多13和12個。各處理種球的總個數(shù)均多于CK，其中C3處理的總球個數(shù)最多，達70個，比CK多19個。各處理的種球總重均重于CK，其中噴施組C5處理種球的總重量最重，比CK重27.3%，其次為浸泡組的C1和C2處理，浸球+噴施組C9～C11處理也明顯重于CK?？梢?，低濃度（150.0 mg/L）SA浸泡種球和噴施葉面及浸球+噴施均有利于小蒼蘭大球的生長。

3 討論

本研究結(jié)果表明，低濃度（150.0 mg/L）SA均可促進小蒼蘭營養(yǎng)生長及球莖發(fā)育，高濃度（450.0和600.0 mg/L）SA對小蒼蘭的生長及開花則產(chǎn)生抑制作用，以300.0 mg/L SA浸泡種球+450.0 mg/L SA噴施葉面對小蒼蘭生長及開花的調(diào)控效果最佳，與劉玉艷等（2004）對小蒼蘭、張鴿香和周麗琴（2013）對水培風信子的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，采用SA浸泡種球比采用SA噴施葉面對小蒼蘭株高的矮化效果更明顯，與劉玉艷等（2002）對小蒼蘭的研究結(jié)果一致，但過高的濃度（450.0和600.0 mg/L）會使小蒼蘭葉片出現(xiàn)損傷及開花率下降，尤其是600.0 mg/L處理可嚴重影響植株的外觀，與劉玉艷等（2002）的研究結(jié)果不一致，可能是浸泡種球時間及使用的種球質(zhì)量不同所致。在降低小蒼蘭花葶高和減少小蒼蘭的小花數(shù)上，3種處理方式均有一定的效果（C9處理除外），與吳嘉等（2012）對南美水仙的研究結(jié)果不一致，可能是試驗所用植物品種不同所引起。在花期調(diào)控方面，低濃度（150.0和300.0 mg/L）SA可提早小蒼蘭的開花時間，高濃度（450.0和600.0 mg/L）則推遲開花時間，與張馨之等（2016）對水仙噴施SA處理會使其初花期、盛花期、末花期比CK遲的結(jié)論不一致。噴施低濃度（150.0 mg/L）SA可增加大球重、大球總數(shù)及種球的總重，與劉芳和周蘊薇（2009）對百合的研究結(jié)果一致，浸球+噴施組中各處理的大球重量均有所減少，而總球重量明顯增加，其原因可能是噴施效果與浸泡效果產(chǎn)生了疊加效應。

單一采用SA浸泡種球和噴施葉面的方式各有優(yōu)缺點，采用浸球+噴施的方式則在一定程度上可避免較高濃度SA浸球?qū)π∩n蘭葉片造成損傷，也可彌補葉面噴施效果不佳的缺陷，達到更好調(diào)控小蒼蘭生長發(fā)育的目的。但本研究僅選擇300.0 mg/L SA進行浸球，未設(shè)置SA浸球梯度，在今后的研究中可在此基礎(chǔ)上進行優(yōu)化，同時3個處理組均可再增加更低濃度SA處理，以探究更低濃度SA對小蒼蘭生長及開花影響的具體規(guī)律。此外，對噴施葉面的次數(shù)及方式還需進一步優(yōu)化與探究。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，300.0 mg/L SA浸泡種球+450.0 mg/L SA葉面噴施對小蒼蘭生長及開花的綜合效果最佳，可供小蒼蘭或其他植物利用SA進行植株生長及開花調(diào)控應用。

參考文獻：

車生泉，秦文英. 1998. 小蒼蘭連續(xù)6個月供花栽培技術(shù)研究[J]. 園藝學報，（4）：379-384.

Che S Q，Qin W Y. 1998. The technology research of Freesia cultivation for six months[J]. Acta Horticulturae Sinica，（4）：379-384.

韓浩章，王曉立，江宇飛. 2009. 外源水楊酸對番茄開花期抗寒性的影響[J]. 北方園藝，（12）：69-71.

Han H Z，Wang X L，Jiang Y F. 2009. The influence of exogenous salicylic acid on the hardiness of flowering period of tomato[J]. Northern Horticulture，（12）：69-71.

侯艷. 2011. 彩色馬蹄蓮種球膨大發(fā)育生理及外源水楊酸影響研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學.

Hou Y. 2011. Studies on development physiological mechanism of the tuber and the effect of salicylic acid treatment on calla lily（Zantedeschia hybrida）[J]. Yaan：Sichuan Agricultural University.

江玲，周燮，管曉春. 2000. 水楊酸對萵苣初生根側(cè)根原基的形成和根內(nèi)激素含量的影響[J]. 植物生理學通訊，36（5）：401-403.

Jiang L，Zhou X，Guan X C. 2000. The Effects of SA on lateral root primordia formation and contents of endogenous plant hormones in lactuca sativa[J]. Plant Physiology Communications，36（5）：401-403.

李德紅，潘瑞熾. 1995. 水楊酸在植物體內(nèi)的作用[J]. 植物生理學通訊，31（2）：144-149.

Li D H，Pan R C. 1995. The role of salicylic acid in plant body[J]. Plant Physiology Communications，31（2）：144-149.

劉芳，周蘊薇. 2009. 水楊酸對兩個品種百合鱗莖膨大的作用及其與內(nèi)源激素含量的關(guān)系[J]. 植物生理學通訊，45（11）：1085-1088.

Liu F，Zhou Y W. 2009. Effects of salicylic acid on bulb deve-

lopment and relation to endogenous hormone contents in two species of lily[J]. Plant Physiology Communications，45（11）：1085-1088.

劉梅娟. 2010. 植物幼苗對外源水楊酸的響應分析[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學.

Liu M J. 2010. Responses of plant seedlings to exogenous salicylic acid[D]. Nanjing： Nanjing Agricultural University.

劉玉艷，于鳳鳴，李永進，賈方輝. 2004. 噴施水楊酸、硼酸和磷酸二氫鉀對小蒼蘭生長發(fā)育的影響[J]. 河北科技師范學院學報，18（2）：68-72.

Liu Y Y，Yu F M，Li Y J，Jia F H. 2004. The effects of salicylic acid， boric acid and KH2PO4 treatment on Freesia refracta growth and development[J]. Journal of Hebei Normal University of Science & Technology，18（2）：68-72.

劉玉艷，于鳳鳴，李娜. 2002. 水楊酸和硼酸處理對小蒼蘭生長發(fā)育的影響[J]. 河北職業(yè)技術(shù)師范學院學報， 16（2）：15-17.

Liu Y Y，Yu F M，Li N. 2002. Eeffect of SA and BA on growth and development of Freesia refracta klatt[J]. Journal of Hebei Vocation-Technical Teachers College，16（2）：15-17.

湯楠. 2012. 生長延緩劑對盆栽小蒼蘭生長發(fā)育的影響[D]. 上海：上海交通大學.

Tang N. 2012. Effect on the growth and development of several plant growth retardants for potted freesias[D]. Shanghai：Shanghai Jiao Tong University.

王偉英，林江波，鄒暉. 2009. 水楊酸處理對水仙株型及抗氧化酶活性的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，25（14）：157-160.

Wang W Y，Lin J B，Zou H. 2009. Effects of salicylicacid on the ideotype and activities of antioxidant enzymes of Narcissus ttazetta L. Var. Chinensis roem[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，25（14）：157-160.

吳嘉，宋曉蕾，段玉云，吳旻，楊紅玉，曾黎瓊. 2012. 水楊酸處理對南美水仙形態(tài)指標的影響[J]. 北方園藝，（22）：47-49.

Wu J，Song X L，Duan Y Y，Wu M，Yang H Y，Zeng L Q. 2012. Effect of salicylic acid treatments on morphological indexes of Eucharis grandiflora[J]. Northern Horticulture，（22）：47-49.

薛建平，張愛民，方中明，盛瑋. 2007. 水楊酸對半夏植株生長的影響[J]. 中國中藥雜志，32（12）：1134-1136.

Xue J P，Zhang A M，F(xiàn)ang Z M，Sheng W. 2007. Eeffects of sa-

licylic acid on growth of Pinellia ternata[J]. China Journal of Chinese Materia Medica，32（12）：1134-1136.

葉梅榮. 2002. NaCl脅迫下水楊酸浸種對水稻幼苗生長的影響[J]. 安徽技術(shù)師范學院學報，16（4）：44-46.

Ye M R. 2002. Effect of seed soaking in SA to rice seedling under NaCl coercion[J]. Journal of Anhui Technical Tea-

chers College，16（4）：44-46.

易朝輝，任傳忠，王宇，劉萍. 2006. 水楊酸對菊花花瓣生理和花期的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，34（17）：4225-4226.

Yi Z H，Ren C Z，Wang Y，Liu P. 2006. Effect of SA on the physiological change and florescence of chrysanthemum[J]. Journal of Anhui Agricutural Sciences，34（17）：4225-4226.

張鴿香，周麗琴. 2013. 水楊酸對水培風信子生長及開花的影響[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），37（5）：20-24.

Zhang G X，Zhou L Q. 2013. Effects of SA on the growth and flowering of Hydroponics hyacinthus orientalis[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），37（5）：20-24.

張馨之，劉曉敏，張睿婧，吳月琴，史益敏，唐東芹. 2016. 葉面噴施水楊酸對崇明水仙生長的影響[J]. 北方園藝，（4）：71-74.

Zhang X Z， Liu X M，Zhang R J，Wu Y Q，Shi Y M，Tang D Q. 2016. Effect of different treatments on the germination and seedling growth of Firmiana simplex[J]. Northern Horticulture，（4）：71-74.

Delaney T P， Uknes S， Vernooij B， Friedrich L， Weymann K， Negrotto D， Gaffney T， Gut-Rella M， Kessmann H， Ward E， Ryals J. 1994. A central role of salicylic acid in plant disease resistance[J]. Science，266（5188）：1247-1250.

Huijsduijnen R A M H V，Alblas S W， Rijk R H D，Bol J F. 1986. Induction by salicylic acid of pathogenesis-related proteins and resistance to Alfalfa mosaic virus infection in various plant species[J]. Journal of General Virology，67（10）：2135-2143.

Leslie C A，Romani R J. 1986. Salicylic acid：A new inhibitor of ethylene biosynthesis[J]. Plant Cell Reports， 5（2）：144-146.

（責任編輯 思利華）