蔣博文 蘇家恩 王德勛 徐發(fā)華 王新中 徐成龍 宋朝鵬

摘要：【目的】探討外源乙烯對(duì)煙葉成熟過(guò)程中生理變化的影響，為促進(jìn)煙葉田間成熟及提高采收成熟度提供理論依據(jù)。【方法】以噴清水為對(duì)照（CK），于煙葉成熟期（欠熟）時(shí)分別噴施稀釋2000、3000、4000、5000和6000倍的乙烯利溶液，測(cè)定噴施后0、12、24、36、48、60和72 h煙葉的乙烯釋放量、呼吸強(qiáng)度、SPAD值、干物質(zhì)量和淀粉含量。【結(jié)果】與CK相比，噴施不同濃度乙烯利后，煙葉乙烯釋放量和呼吸強(qiáng)度增加，SPAD值下降。噴施后72 h，不同濃度乙烯利處理煙葉的乙烯釋放量分別是CK的1.46～2.42倍，呼吸強(qiáng)度分別比0 h增長(zhǎng)65.00%～88.42%，SPAD值分別比0 h時(shí)下降23.47%～46.77%；其中稀釋2000～3000倍處理使煙葉乙烯釋放量和呼吸強(qiáng)度增長(zhǎng)過(guò)快、過(guò)高，導(dǎo)致煙葉落黃不均勻，稀釋4000～6000倍處理使煙葉乙烯釋放量和呼吸強(qiáng)度有一定增加，煙葉落黃均勻。噴施乙烯利后煙葉干物質(zhì)量整體呈下降趨勢(shì)。稀釋2000和3000倍處理煙葉淀粉含量比CK降低，稀釋4000～6000倍處理淀粉含量則有所增加。【結(jié)論】中、上部煙葉成熟期噴施稀釋4000～6000倍低濃度外源乙烯，可有效促進(jìn)煙葉田間落黃和生理成熟；下部煙葉干物質(zhì)含量少，不適合噴施外源乙烯。

關(guān)鍵詞： 乙烯利；煙葉；乙烯釋放量；呼吸強(qiáng)度；SPAD值；干物質(zhì)量；淀粉含量

中圖分類號(hào)： S572.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）10-1671-06

0 引言

【研究意義】煙草是一種適應(yīng)性較強(qiáng)的葉用經(jīng)濟(jì)作物（高旭等，2012），準(zhǔn)確把握其葉片成熟度是優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)之一（李曉，2004）。近年來(lái)，全球氣候變暖導(dǎo)致煙葉生長(zhǎng)季節(jié)自然災(zāi)害頻發(fā)，干旱和降雨分布不均等多重因素嚴(yán)重影響了煙葉的正常生長(zhǎng)發(fā)育，使煙葉田間成熟落黃較難，采烤期延長(zhǎng)，茬口緊張。乙烯利是一種外源植物激素，在促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、果蔬成熟衰老等方面有重要作用（王鑫騰等，2012）。因此，研究如何利用外源乙烯促進(jìn)煙葉田間落黃成熟，對(duì)煙葉生產(chǎn)中的適時(shí)采收和科學(xué)調(diào)制具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，已有較多與乙烯利促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的研究，馮彤等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，銀杏采前噴施500 mg/L乙烯利可使呼吸高峰提前，果肉軟化，容易去皮；孟祥春等（2011）研究表明，夏橙轉(zhuǎn)黃期噴施外源乙烯可促進(jìn)其轉(zhuǎn)黃著色；葉德練等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理可顯著降低玉米的氮吸收量和吸收效率。煙葉的生理成熟特征表現(xiàn)為呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量增加（韓錦峰等，1991）。關(guān)于外源乙烯在煙葉生產(chǎn)上的應(yīng)用，徐增漢等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，田間噴施乙烯利可促進(jìn)煙葉落黃，有效解決上部葉烤青問(wèn)題。此外，煙葉烘烤過(guò)程中采用乙烯利熏蒸可縮短烘烤時(shí)間，降低煙葉烘烤成本，增加產(chǎn)值，提高煙葉烘烤質(zhì)量和工業(yè)可用性（劉聰聰?shù)龋?013）。【本研究切入點(diǎn)】外源乙烯在煙葉中應(yīng)用的研究多集中在烘烤方面，田間研究則側(cè)重于視覺(jué)落黃，而對(duì)于田間成熟期噴施外源乙烯對(duì)煙葉成熟過(guò)程中生理變化的研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】于煙葉成熟期（欠熟）時(shí)分別噴施不同濃度的乙烯利溶液，探討外源乙烯對(duì)煙葉成熟過(guò)程中生理變化的影響，為促進(jìn)煙葉田間成熟及提高采收成熟度提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試烤煙品種為紅花大金元，由云南省彌渡縣毗雄河煙農(nóng)綜合服務(wù)農(nóng)民專業(yè)合作社提供。試驗(yàn)用乙烯利為水劑，有效成分含量40%（四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司）。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年5～9月在云南省大理州彌渡縣紅花大金元科技研發(fā)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤為水稻土，肥力中等，pH 7.07，有機(jī)質(zhì)30.30 g/kg，堿解氮128.14 mg/kg，速效磷37.32 mg/kg，速效鉀200.59 mg/kg。行株距為1.2 m×0.6 m，規(guī)?；芾?。4月20日移栽，6月18日打頂，每株留葉數(shù)18～20片，7月8日開(kāi)始正常采烤，下部葉4～6葉位于7月1日達(dá)欠熟標(biāo)準(zhǔn)，中部葉9～11葉位于7月25日達(dá)欠熟標(biāo)準(zhǔn)，上部葉14～16葉位于8月27日達(dá)欠熟標(biāo)準(zhǔn)[中部葉欠熟標(biāo)準(zhǔn)：葉色淡綠，剛落黃，主脈2/3變白，支脈青，茸毛較少脫落；下部和上部煙葉的欠熟標(biāo)準(zhǔn)參照中部煙葉，同時(shí)適當(dāng)考慮部位差別（李佛琳等，2007）]。

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置5個(gè)乙烯利噴施濃度，濃度從高到低依次為稀釋2000、3000、4000、5000和6000倍，以噴清水為對(duì)照（CK）。3次重復(fù)。各部位煙葉成熟度達(dá)欠熟標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，于陰天或晴天傍晚無(wú)風(fēng)時(shí)使用農(nóng)用噴霧器均勻噴施不同濃度乙烯利，每次僅噴施達(dá)到欠熟標(biāo)準(zhǔn)的同一部位煙葉，每個(gè)濃度噴施66株，各噴施濃度之間間隔3壟烤煙以防噴施時(shí)相互影響，其中下部葉取第5、6葉位，中部葉取第10、11葉位，上部葉取第15、16葉位。噴施后0、12、24、36、48、60和72 h取各部位煙葉測(cè)定乙烯釋放量、呼吸強(qiáng)度、葉片SPAD值、煙葉干物質(zhì)量和淀粉含量。

1. 3 測(cè)定指標(biāo)及方法

乙烯釋放量和呼吸強(qiáng)度測(cè)定采用氣相色譜法（曹建康等，2007）并稍加改動(dòng)；落黃情況以表征相對(duì)葉綠素含量的SPAD值表示，采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定（楊樹(shù)勛，2003），每片煙葉測(cè)定正面6個(gè)點(diǎn)（圖1）；干物質(zhì)量采用烘干稱重法測(cè)定（時(shí)向東等，2006）；淀粉含量采用蒽酮法測(cè)定（許冬青等，2011）。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行處理，采用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。因上、中、下各部位煙葉乙烯釋放量、呼吸強(qiáng)度和SPAD值變化規(guī)律相似，故文中相關(guān)內(nèi)容以中部葉數(shù)據(jù)為例進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度外源乙烯對(duì)煙葉乙烯釋放量的影響

由圖2可看出，與CK相比，噴施乙烯利后0～72 h煙葉乙烯釋放量均呈增加趨勢(shì)。噴施乙烯利的煙葉，0 h時(shí)乙烯濃度高于12 h，可能是由于當(dāng)時(shí)葉面附著較多乙烯利溶液，測(cè)定過(guò)程中乙烯利釋放的外源乙烯影響了煙葉乙烯釋放量的測(cè)定；12 h后，乙烯釋放量均呈增加趨勢(shì)，且乙烯利噴施濃度越高，煙葉的乙烯釋放量越大。與CK相比，稀釋2000和3000倍處理煙葉的乙烯釋放量較大，噴施后12 h乙烯釋放量迅速增加，至72 h時(shí)兩者乙烯釋放量分別是CK的2.42和2.33倍；稀釋4000倍處理煙葉的乙烯釋放量從噴施24 h后開(kāi)始迅速增加，至72 h時(shí)是CK的2.15倍；稀釋5000和6000倍低濃度乙烯利處理煙葉的乙烯釋放量前期增加緩慢，36 h后開(kāi)始以較快速度增加，至72 h時(shí)分別是CK的1.61和1.46倍。

2. 2 不同濃度外源乙烯對(duì)煙葉呼吸作用的影響

呼吸強(qiáng)度是評(píng)價(jià)植物呼吸作用強(qiáng)弱的生理指標(biāo)，與果蔬的成熟度、品質(zhì)變化等有密切關(guān)系（胡文海，2007）。由圖3可看出，煙葉在落黃成熟過(guò)程中，呼吸強(qiáng)度不斷增大；乙烯利噴施濃度越高，煙葉的呼吸強(qiáng)度增加越快；稀釋2000和3000倍處理12 h時(shí)煙葉呼吸強(qiáng)度比0 h時(shí)增長(zhǎng)39.06%和39.90%，至72 h時(shí)增長(zhǎng)88.42%和77.22%；稀釋4000倍處理前24 h煙葉呼吸強(qiáng)度增長(zhǎng)較快，后期增速變緩，至72 h時(shí)呼吸強(qiáng)度比0 h增長(zhǎng)72.92%；稀釋5000和6000倍處理的煙葉呼吸強(qiáng)度增長(zhǎng)趨勢(shì)與CK接近，至72 h時(shí)分別較0 h增長(zhǎng)69.55%和65.00%。

2. 3 不同濃度外源乙烯對(duì)煙葉落黃效果的影響

乙烯利具有促進(jìn)煙葉落黃的作用，噴施乙烯利稀釋液后，煙葉葉面明顯轉(zhuǎn)黃。從圖4可看出，與CK相比，隨著噴施后時(shí)間的延長(zhǎng)，乙烯利處理煙葉的SPAD值迅速下降，且乙烯利濃度越高，SPAD值下降幅度越大。72 h后，CK的SPAD值下降了5.05%，基本無(wú)落黃現(xiàn)象；稀釋2000、3000和4000倍處理的SPAD值從12 h即開(kāi)始快速下降，至72 h時(shí)分別比0 h時(shí)下降46.77%、42.46%和35.53%，落黃現(xiàn)象明顯且迅速；稀釋5000和6000倍處理的SPAD值36 h后開(kāi)始快速下降，至72 h時(shí)分別下降29.55%和23.47%，有落黃現(xiàn)象，但效果不如高濃度乙烯利處理明顯。

落黃均勻是煙葉烘烤特性良好的必要條件（宮長(zhǎng)榮，2011）。煙葉從葉尖部向葉基部逐漸變黃，其中葉尖部最易變黃，葉基部變黃較慢。基尖差是葉基部與葉尖部的SPAD差值，可大致表示煙葉落黃的均勻程度，差值越小，煙葉落黃越均勻。從表1可看出，與CK相比，噴施乙烯利后，葉基部SPAD值下降幅度較小，葉中部和葉尖部SPAD值相對(duì)下降幅度較明顯。稀釋2000～4000倍處理的煙葉基尖差較大，顯著高于CK（P<0.05，下同），煙葉落黃不均勻；稀釋5000～6000倍處理的煙葉基尖差較小，與CK差異不顯著（P>0.05，下同），落黃較均勻。

2. 4 不同濃度外源乙烯對(duì)煙葉干物質(zhì)量及淀粉含量的影響

由表2可看出，田間噴施乙烯利后，煙葉的干物質(zhì)量整體呈下降趨勢(shì)。與CK相比，上部葉、下部葉稀釋2000和3000倍處理與中部葉稀釋2000倍處理煙葉的干物質(zhì)量顯著下降；上部葉稀釋5000～6000倍、中部葉稀釋4000～6000倍處理的干物質(zhì)量變化不顯著；下部葉各乙烯利處理干物質(zhì)量均較CK顯著降低，可能與下部葉本身干物質(zhì)含量少，耐熟性較差有關(guān)。

煙葉從未熟到成熟時(shí)淀粉含量不斷積累，成熟至過(guò)熟時(shí)淀粉含量則呈減少趨勢(shì)（朱忠等，2002）。由圖5可看出，與CK相比，稀釋2000和3000倍處理的煙葉淀粉含量明顯下降，其中下部葉淀粉含量分別下降44.63%和30.24%，差異達(dá)顯著水平；稀釋4000～6000倍處理各部位煙葉淀粉含量反而增加，其中上部葉分別顯著增加9.27%、11.89%和12.36%?？赡苁怯刹煌瑵舛纫蚁├麑?duì)煙葉光合作用、呼吸作用的影響不同所引起。由此可見(jiàn)，稀釋4000～6000倍處理促進(jìn)了煙葉淀粉的積累，使煙葉提前進(jìn)入成熟期。

3 討論

在煙葉的成熟和衰老過(guò)程中均有乙烯產(chǎn)生，因此乙烯釋放量是煙葉成熟衰老的標(biāo)志（韓錦峰等，1991）。有研究表明，外源乙烯濃度越高，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生內(nèi)源乙烯就越快，內(nèi)源乙烯積累到一定程度，便會(huì)出現(xiàn)合成乙烯的自動(dòng)催化作用，從而使乙烯釋放量迅速增加（錢(qián)敏等，2009）。龐發(fā)虎等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，外源乙烯處理能使采后梨棗鮮果的乙烯釋放量波峰提前十多天出現(xiàn)，并使峰值增大。本研究結(jié)果表明，噴施外源乙烯后，煙葉的乙烯釋放量明顯增加，可能是外源乙烯誘導(dǎo)了煙葉內(nèi)源乙烯的合成；乙烯利噴施濃度越高，煙葉乙烯釋放時(shí)間越早，且釋放量越大；但噴施較高濃度（稀釋2000～4000倍）乙烯利后，煙葉乙烯釋放量增長(zhǎng)過(guò)快、過(guò)多，煙葉衰老較快，不利于煙葉成熟采收。

呼吸強(qiáng)度是煙葉生理代謝的基礎(chǔ)，其強(qiáng)弱直接影響煙葉的理化特性，最終影響煙葉的品質(zhì)（張曉遠(yuǎn)等，2009）。本研究結(jié)果表明，隨著煙葉落黃成熟，呼吸強(qiáng)度不斷增大，與韓錦峰等（1991）對(duì)煙葉成熟過(guò)程生理變化的研究結(jié)果一致，即呼吸強(qiáng)度增加是煙葉成熟的一個(gè)重要指標(biāo)。乙烯利噴施濃度越高，煙葉呼吸強(qiáng)度增長(zhǎng)越快，且呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量的變化趨勢(shì)較一致，可能是外源乙烯誘導(dǎo)煙葉產(chǎn)生大量?jī)?nèi)源乙烯的同時(shí)刺激了煙葉呼吸作用的加強(qiáng)。但對(duì)于煙葉采收成熟度來(lái)說(shuō)，噴施稀釋2000～4000倍的乙烯利溶液，煙葉呼吸強(qiáng)度增長(zhǎng)過(guò)快，造成采收時(shí)煙葉過(guò)熟，烘烤質(zhì)量下降。

表征相對(duì)葉綠素含量的SPAD值可作為鮮煙葉成熟度的判定指標(biāo)（李佛琳等，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，田間噴施乙烯利能夠顯著促進(jìn)煙葉的田間落黃，稀釋2000～4000倍的高濃度乙烯利處理促進(jìn)煙葉落黃迅速且明顯，煙葉外觀變黃較快；但由于同一片煙葉不同部位的耐熟性存在差異，田間噴施高濃度乙烯利后，煙葉明顯表現(xiàn)為葉尖部顏色淡黃而薄，葉基部顏色深綠而厚，即葉尖部過(guò)熟，葉基部生青。同一片煙葉素質(zhì)差異太明顯，烘烤時(shí)易造成葉尖烤糟、葉基烤青，增加煙葉的烘烤難度（徐增漢等，1998）；噴施稀釋5000～ 6000倍的低濃度乙烯利時(shí)，煙葉基尖差較小，落黃相對(duì)均勻，煙葉烘烤特性較好。

煙葉的代謝過(guò)程是淀粉不斷積累的過(guò)程，淀粉含量越高，煙葉成熟度越高（朱忠等，2002）。本研究發(fā)現(xiàn)，稀釋2000～3000倍處理造成煙葉淀粉含量下降，稀釋4000～6000倍處理則一定程度上促進(jìn)了煙葉淀粉的積累，可能是由于噴施較高濃度乙烯利后，煙葉內(nèi)葉綠素迅速下降，導(dǎo)致光合作用減弱（徐增漢等，1998），同時(shí)，煙葉呼吸強(qiáng)度變強(qiáng)，呼吸作用大于光合作用，淀粉等干物質(zhì)不能有效積累；而噴施較低濃度乙烯利后，呼吸強(qiáng)度雖有增加，但整體上光合作用大于呼吸作用，在一定程度上淀粉等干物質(zhì)還可有效積累。本研究還發(fā)現(xiàn)，下部葉本身干物質(zhì)含量少，對(duì)外源乙烯較敏感，不適合進(jìn)行乙烯利噴施處理。

4 結(jié)論

田間噴施較低濃度（稀釋4000～6000倍）的外源乙烯可使煙葉葉綠素平緩降解，呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放量逐漸增大，加速煙葉成熟，同時(shí)促進(jìn)了淀粉等干物質(zhì)的積累，煙葉外觀和生理變化規(guī)律與煙葉自然成熟規(guī)律類似，在促進(jìn)煙葉落黃的同時(shí)推動(dòng)了煙葉的生理成熟，達(dá)到有效提高煙葉成熟度的目的。與中、上部葉相比，下部葉煙本身干物質(zhì)含量少，成熟落黃較快，對(duì)乙烯利敏感，不適合噴施外源乙烯。

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（責(zé)任編輯 王 暉）