唐軍榮 葛孌 馬煥成 劉惠民 鄭元 羅明燦

摘要：【目的】解剖觀察干熱河谷地區(qū)牛角瓜根、莖及葉的結(jié)構(gòu)，為干熱河谷地區(qū)合理利用抗旱植物進(jìn)行植被恢復(fù)提供參考依據(jù)?！痉椒ā渴褂贸Ｒ?guī)石蠟切片和光學(xué)顯微技術(shù)解剖觀察牛角瓜根、莖和葉結(jié)構(gòu)，分析其適應(yīng)干旱的機(jī)理?！窘Y(jié)果】牛角瓜為典型耐旱性植物，其根解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)高度木質(zhì)化，木質(zhì)部面積占根面積的（18.16±10.77）%；莖表現(xiàn)高度肉質(zhì)化，髓面積占莖面積的（34.21±2.79）%；葉片厚度580.01±6.14 μm，葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度CTR（23.33±1.77）%。【結(jié)論】牛角瓜具有很強(qiáng)的抗旱能力，在干熱河谷地區(qū)可作為植被恢復(fù)極端困難地段的先鋒樹(shù)種進(jìn)行推廣種植。

關(guān)鍵詞： 牛角瓜；根、莖、葉解剖結(jié)構(gòu)；適應(yīng)干旱機(jī)理；干熱河谷

中圖分類號(hào)： S718.47 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）02-0251-05

0 引言

【研究意義】牛角瓜（Calotropis gigantea L.）為蘿藦科（Asclepiadaceae）牛角瓜屬（Calotropis）直立灌木（中國(guó)植物志編委會(huì)，1977），是典型的陽(yáng)性植物，對(duì)高溫強(qiáng)光具有較強(qiáng)耐性，在干熱河谷地區(qū)均有分布，在野生群落中生長(zhǎng)良好且能進(jìn)行天然更新（高柱等，2013）。牛角瓜生長(zhǎng)速度快，生物量大，可作為能源植物進(jìn)行多次割茬利用；其纖維適合生產(chǎn)中高檔針織產(chǎn)品，具有廣闊的應(yīng)用前景（李瑞等，2007；方國(guó)平和胡惠民，2014）。云南是我國(guó)干熱河谷集中分布地區(qū)，金沙江、元江、怒江、南盤江和瀾滄江等河流深邃的河谷是云南省典型的干熱河谷區(qū)，地處北熱帶和南亞熱帶氣候區(qū)，干燥度≥1.6（趙琳等，2009）。長(zhǎng)期以來(lái)，干熱河谷地區(qū)的樹(shù)種選擇，特別是鄉(xiāng)土樹(shù)種的選擇及其適應(yīng)機(jī)理一直是該區(qū)域研究熱點(diǎn)之一。牛角瓜為金沙江干熱河谷地區(qū)的鄉(xiāng)土樹(shù)種之一（范建成等，2013），一年四季均能開(kāi)花結(jié)果特性與其根、莖、葉能適應(yīng)干旱環(huán)境的特殊結(jié)構(gòu)有關(guān)，但目前對(duì)其結(jié)構(gòu)了解甚少。因此，通過(guò)解剖觀察牛角瓜的根、莖、葉結(jié)構(gòu)，分析其適應(yīng)干旱的機(jī)理，對(duì)牛角瓜的開(kāi)發(fā)利用及干熱河谷地區(qū)合理利用抗旱植物進(jìn)行植被恢復(fù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，針對(duì)牛角瓜化學(xué)成分、纖維結(jié)構(gòu)及生理活性方面的研究報(bào)道較多。王茂媛（2008）研究牛角瓜的生理活性成分，結(jié)果表明，其根的乙醇提取物中部分化合物對(duì)人慢性髓原白血病細(xì)胞、人胃癌細(xì)胞具有顯著的細(xì)胞毒活性，其中化合物EpoXycolliferyl alcohol具有抗氧化活性。費(fèi)魏鶴等（2011）研究牛角瓜的纖維結(jié)構(gòu)與性能，結(jié)果表明，牛角瓜纖維具有較高含量的木質(zhì)素和半纖維素，纖維壁很薄，熱分解溫度低于棉纖維，回潮率、含水率比棉纖維略高，具有較好的化學(xué)性能，耐酸性好，常溫下稀酸對(duì)其沒(méi)有影響。高靜等（2012）研究表明，牛角瓜纖維剛性大、易脆斷，纖維橫截面中空度高，結(jié)晶度較棉纖維低而比木棉纖維高，耐熱穩(wěn)定性與木棉纖維相當(dāng)。Umsalama等（2006）以牛角瓜提取物飼喂非洲瓜瓢蟲(chóng)，結(jié)果表明，非洲瓜瓢蟲(chóng)的初孵幼蟲(chóng)不取食牛角瓜提取物處理過(guò)的南瓜葉，4齡幼蟲(chóng)取食用牛角瓜提取物處理過(guò)的南瓜葉后未化蛹即死亡。王茂媛等（2013）研究牛角瓜花的脂溶性成分及其抗菌活性，結(jié)果表明，牛角瓜花脂溶性成分對(duì)金色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、白色念珠菌（Canidia albicans）表現(xiàn)出一定的抑制作用。鄧佳等（2014）分析野生牛角瓜不同部位脂溶性提取物的抑菌活性，結(jié)果表明，牛角瓜不同部位脂溶性提取物對(duì)大腸桿菌均具有明顯的抑菌效果，其中葉脂溶性提取物的抑菌活性最強(qiáng)。【本研究切入點(diǎn)】牛角瓜對(duì)干熱河谷氣候有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但對(duì)其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)及抗旱機(jī)理關(guān)系的研究未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采集干熱河谷地區(qū)野外生長(zhǎng)牛角瓜的根、莖、葉，使用常規(guī)石蠟切片和光學(xué)顯微技術(shù)解剖觀察和分析，揭示其適應(yīng)干熱河谷環(huán)境的結(jié)構(gòu)機(jī)制，為牛角瓜的開(kāi)發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

牛角瓜的根、莖、葉于2014年4月下旬采自云南省元江縣橋頭村元江大橋附近，該區(qū)地處東經(jīng)101°57′、北緯23°38′，海拔380 m，屬典型的干熱河谷地帶氣候。

1. 2 試驗(yàn)方法

選取葉片成熟、根和莖的直徑0.4～0.6 cm的健康牛角瓜植株，將葉片切成l.0 cm×1.0 cm小塊，莖和根切成1.0 cm長(zhǎng)小段，用FAA進(jìn)行固定，酒精系列脫水，石蠟包埋，手動(dòng)旋轉(zhuǎn)切片機(jī)切片，切片厚度8～12 μm，最后制作成永久性玻片，在蔡司Axiovert 200倒置熒光顯微鏡下觀察，運(yùn)用AxioVision Rel 4.8軟件拍照并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以多個(gè)切片測(cè)量所得，每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定20次，取其平均值進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 牛角瓜根的解剖結(jié)構(gòu)

從圖1可以看出，牛角瓜的根由周皮和次生維管組織組成，直徑5438.55±1027.35 μm。根外圍有尚未完全脫落的表皮細(xì)胞，經(jīng)番紅固綠著色，表皮細(xì)胞呈深褐色，可能含有單寧等細(xì)胞內(nèi)含物，能防止極端高溫下根系水分過(guò)度蒸發(fā)。周皮由木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層組成，木栓層由2～3層細(xì)胞間隙較小、排列緊密、呈長(zhǎng)方形的木栓細(xì)胞組成，栓內(nèi)層則由木栓形成層內(nèi)側(cè)的3～5層細(xì)胞間隙較大、排列疏松的薄壁細(xì)胞組成。皮層組織由大量薄壁細(xì)胞組成，厚度711.12±27.94 μm，表明其具有較強(qiáng)的儲(chǔ)水能力。次生維管組織由次生木質(zhì)部、形成層和次生韌皮部組成。形成層外側(cè)是次生韌皮部，厚度633.59±50.66 μm，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞、韌皮纖維組成，韌皮薄壁細(xì)胞呈排列緊密的近橢圓形。形成層內(nèi)側(cè)是次生木質(zhì)部，由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成，木質(zhì)部厚度為1095.40±249.1 μm，木質(zhì)化程度較高，能減輕高溫干旱對(duì)根系細(xì)胞的傷害。導(dǎo)管近圓形或不規(guī)則形，呈發(fā)散狀分布，導(dǎo)管直徑92.86±34.75 μm，在干熱河谷雨季時(shí)能加速水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸，供應(yīng)牛角瓜生長(zhǎng)需要。

2. 2 牛角瓜莖的解剖結(jié)構(gòu)

從圖2可以看出，牛角瓜的莖由表皮、皮層、維管組織和髓組成，直徑5457.23±130.48 μm。莖表皮細(xì)胞由一層大小相似、緊密排列無(wú)空隙、近圓形的細(xì)胞組成，細(xì)胞壁較厚，表皮細(xì)胞內(nèi)側(cè)有3～5層近磚形細(xì)胞，厚角化且緊密排列，這些結(jié)構(gòu)可減弱莖干水分過(guò)度蒸發(fā)。皮層組織厚度588.09±15.98 μm，由排列緊密的薄壁細(xì)胞組成，皮層面積占莖橫切面積的（38.80±2.03）%，能儲(chǔ)藏更多水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以緩沖植物水分需求與土壤水分供給的關(guān)系。莖木質(zhì)部分化明顯，木質(zhì)部厚度203.11±20.31 μm，由4～6個(gè)導(dǎo)管呈徑向排列，呈放射狀均勻分布于薄壁細(xì)胞中。莖肉質(zhì)化程度較高，髓部特別發(fā)達(dá)，由大量薄壁細(xì)胞組成，呈圓形或近圓形，緊密排列無(wú)胞間隙，其中含有形狀不規(guī)則的內(nèi)含物；髓直徑達(dá)3187.20±97.87 μm，髓面積占莖面積的（34.21±2.79）%，髓肉質(zhì)化程度較高，儲(chǔ)存的大量水分能供應(yīng)牛角瓜在旱季的生理生長(zhǎng)需要，增強(qiáng)了耐旱性。

2. 3 牛角瓜葉的解剖結(jié)構(gòu)

從圖3可以看出，牛角瓜葉片為異面葉，葉片橫切面由葉脈、表皮和葉肉組織組成，葉片厚度580.01±6.14 μm，其中葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織。牛角瓜葉脈發(fā)達(dá)，為羽狀網(wǎng)脈，主葉脈較粗，呈半圓形，側(cè)葉脈較細(xì)，有利于增加葉片受光面積，進(jìn)行高效的光合作用，滿足全年開(kāi)花結(jié)實(shí)所需營(yíng)養(yǎng)。主葉脈維管束分化明顯，由木質(zhì)部和韌皮部組成，木質(zhì)部由3～5列導(dǎo)管沿徑向整齊排列。維管束中間有形成層，產(chǎn)生少量次生組織。主脈厚角組織和薄壁組織占較大比例。

牛角瓜葉片的上、下表皮細(xì)胞均由一層呈橢圓狀緊密排列的細(xì)胞組成，上表皮細(xì)胞厚度（20.62±2.29 μm）略厚于下表皮（18.30±2.67 μm），表皮細(xì)胞排列緊密可減緩水分散失。柵欄組織與上表皮細(xì)胞相連，由1～3層細(xì)胞呈柱狀組成，幾乎無(wú)間隙，排列緊密。柵欄組織因葉片面積大而能充分利用光能進(jìn)行光合作用。下表皮細(xì)胞與柵欄組織間存在排列疏松、無(wú)規(guī)則、相互連接成網(wǎng)狀的海綿組織，較之柵欄組織細(xì)胞厚度（135.30±9.71 μm），海綿組織細(xì)胞更厚（304.86±30.03 μm），海綿組織的胞間隙及空下室發(fā)育良好且體積較大，不僅能貯藏水分，還能擴(kuò)大葉片的內(nèi)表面積，促進(jìn)光合作用的氣體交換，提高光合效率。此外，發(fā)達(dá)的海綿組織起著強(qiáng)有力的蒸騰作用，可避免夏季干熱河谷的高溫對(duì)葉片灼傷。

3 討論

長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中的植物，為適應(yīng)環(huán)境其營(yíng)養(yǎng)器官通常會(huì)形成典型的旱生結(jié)構(gòu)（薛立和曹鶴，2010；劉靜等，2011）。本研究認(rèn)為，云南元江干熱河谷氣候以極端高溫干旱為顯著特點(diǎn)，牛角瓜在長(zhǎng)期適應(yīng)過(guò)程中也演化出了典型的旱生結(jié)構(gòu)，其中，牛角瓜根的木栓層較厚，木質(zhì)部比較發(fā)達(dá)，木質(zhì)部面積占根面積的（18.16±10.77）%；莖高度肉質(zhì)化，髓面積占莖面積的（34.21±2.79）%；葉片柵欄組織及海棉組織均較厚，且表皮細(xì)胞排列緊密。牛角瓜根、莖、葉的特殊結(jié)構(gòu)使其能適應(yīng)干熱河谷地區(qū)的特殊氣候，在夏季高溫時(shí)通過(guò)葉片的快速蒸騰作用降低體溫，到干旱季節(jié)時(shí)，莖和葉片中貯存的大量水分能維持牛角瓜的正常生長(zhǎng)需要。

李慶（2004）、王文等（2013）研究認(rèn)為，植物的根系是吸收水分的重要營(yíng)養(yǎng)器官，也是最直接、最早感知干旱的器官，處于干旱環(huán)境的植物的根系會(huì)形成對(duì)水分脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)，其木質(zhì)化程度、輸導(dǎo)組織等均會(huì)影響其對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。本研究中，牛角瓜根系具有發(fā)達(dá)的周皮，能防止高溫對(duì)其根的灼傷及土壤嚴(yán)重缺水時(shí)根部對(duì)土壤反滲透失水，與周智彬和李培軍（2002）對(duì)我國(guó)旱生植物的形態(tài)解剖學(xué)研究結(jié)果一致；根木質(zhì)部與根面積比達(dá)（18.16±10.77）%，高度的木質(zhì)化能減少高溫干旱環(huán)境對(duì)牛角瓜造成傷害；導(dǎo)管直徑為92.86±34.75 μm，最大直徑達(dá)186.94 μm，能在水分充足的情況下減弱運(yùn)輸水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的阻力，輸導(dǎo)效率高，與劉飛虎等（1999）對(duì)苧麻的形態(tài)解剖特征研究結(jié)論一致；韌皮部的薄壁組織細(xì)胞呈木質(zhì)化，可進(jìn)一步保證輸導(dǎo)的安全性，與黃振英等（1997）對(duì)新疆沙生植物的研究結(jié)論一致；髓面積占莖面積比達(dá)（34.21±2.79）%，莖高度肉質(zhì)化，髓部能儲(chǔ)存大量水分，可為植株生長(zhǎng)提供水分度過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的旱季，與李曉燕等（2008）對(duì)沙棘的研究結(jié)果一致；莖皮層較厚，皮層面積占莖面積比達(dá)（38.80±2.03）%，有利于貯藏更多水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，維持其正常的生理機(jī)能，與趙祥等（2010）對(duì)達(dá)烏里胡枝子的研究結(jié)果吻合；葉片較厚（580.01±6.14 μm），其中的海棉組織平均厚度（304.86±30.03 μm）遠(yuǎn)厚于柵欄組織（135.30±9.71 μm），與葛孌等（2015）對(duì)干熱河谷地區(qū)坡柳葉片的研究結(jié)果相似。

牛角瓜對(duì)干旱的適應(yīng)能力除與自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)外，是否還與其根系在土壤中的分布深度及共生菌等有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究探討。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，牛角瓜屬于典型的旱生植物，其根、莖、葉解剖結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)高度的適旱性。因此，牛角瓜可作為干熱河谷植被恢復(fù)極端困難地段的先鋒樹(shù)種進(jìn)行推廣種植。

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（責(zé)任編輯 思利華）