鄭霞林 張玉靜 王艷路 董子舒 胡大星 陸溫

摘要：【目的】研究玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)，為深入探索該蟲(chóng)消化生理、殺蟲(chóng)劑作用機(jī)理和研發(fā)新型藥劑提供參考依據(jù)?！痉椒ā炕隗w視鏡和透射電鏡，采用解剖法和組織切片法，研究玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。【結(jié)果】玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)分為明顯的前、中、后腸3部分。嗉囊和前胃較發(fā)達(dá)。中腸前端較粗，后端較細(xì)。馬氏管共有6條。中腸組織由外向內(nèi)可分為縱肌、環(huán)肌、腸壁細(xì)胞層、底膜和內(nèi)膜；后腸中的直腸組織可分為縱肌、環(huán)肌和直腸墊細(xì)胞層。馬氏管內(nèi)可見(jiàn)8～14個(gè)管壁細(xì)胞的細(xì)胞核?！窘Y(jié)論】玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的特異性可能是其對(duì)寄主植物和環(huán)境適應(yīng)性的結(jié)果。

關(guān)鍵詞： 玉米鐵甲蟲(chóng)；消化器官；組織形態(tài)

中圖分類號(hào)： Q964 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）02-0223-04

0 引言

【研究意義】玉米鐵甲蟲(chóng)（Dactylispa setifera Chapuis）屬鞘翅目（Coleoptera）鐵甲科（Hispidae），是玉米上的一種重要食葉害蟲(chóng)。在廣西西部和西南部，由于高溫干燥的氣候條件，玉米鐵甲蟲(chóng)在百色市（劉忠調(diào)，1965；韋群花和黃世希，2000）、大新縣（陸文和李秋玲，1978）、天峨縣（韋海燕等，2006）、鳳山縣（賀春久和陸世鵬，2007）、崇左市（藍(lán)妮春和羅玉青，2008）、河池市（陸美生和陸燕，2008）和平果縣（覃素能和周進(jìn)喜，2014）等地區(qū)域性暴發(fā)為害，嚴(yán)重時(shí)發(fā)生面積達(dá)6.42×104 ha（蘭雪瓊，2007），嚴(yán)重威脅玉米的安全生產(chǎn)及農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收入。對(duì)玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)進(jìn)行研究，不僅可以為深入探索該蟲(chóng)消化生理和殺蟲(chóng)劑作用機(jī)理打下基礎(chǔ)，還可為研發(fā)新型藥劑提供參考依據(jù)，具有重要的理論及實(shí)用價(jià)值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，針對(duì)玉米鐵甲蟲(chóng)的研究主要集中在生物生態(tài)學(xué)特性（孫恢鴻，1959；陸溫和張永強(qiáng)，1989，1991；張永強(qiáng)和陸溫，1990；陸溫等，2001，2003）、發(fā)生規(guī)律及防治（顧曉光和姚旭，1985；梁海孫和吳善業(yè)，1989；李品清等，1990；牙韓昂等，1992；秦昌文等，2003）方面。研究發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在廣西一年發(fā)生兩代，以成蟲(chóng)在玉米地附近背風(fēng)向陽(yáng)處的雜草中越冬，越冬期間溫度適宜時(shí)還會(huì)活動(dòng)取食（孫恢鴻，1959）。自然變溫條件下，玉米鐵甲蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為：卵（12.58±0.81）℃，幼蟲(chóng)（13.19±0.54）℃，蛹（18.99±0.30）℃，卵至成蟲(chóng)羽化期（15.11±0.34）℃；有效積溫分別為：卵86.74 ℃·d，幼蟲(chóng)202.63 ℃·d，蛹73.21 ℃·d，卵至成蟲(chóng)羽化期362.66 ℃·d（陸溫和張永強(qiáng)，1991）。單株玉米每增加1粒卵，產(chǎn)量損失率為0.26%；在3750～4500 kg/ha生產(chǎn)水平下玉米鐵甲蟲(chóng)的防治指標(biāo)為20～25粒卵/株（陸溫等，2003）。針對(duì)其防治，顧曉光和姚旭（1985）提倡以農(nóng)業(yè)防治為主，生物防治為輔，化學(xué)防治作為應(yīng)急措施展開(kāi)綜合防控。【本研究切入點(diǎn)】玉米鐵甲蟲(chóng)應(yīng)急防控的化學(xué)藥劑雖然較多，但還需加大有針對(duì)性的低毒、高效、無(wú)污染藥劑研發(fā)力度，目前對(duì)玉米鐵甲蟲(chóng)消化系統(tǒng)方面的研究尚無(wú)報(bào)道，這正是研究該蟲(chóng)消化生理、殺蟲(chóng)劑作用機(jī)理及研發(fā)新型藥劑的前提。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于體視鏡和透射電鏡，采用解剖法和組織切片法研究玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)，以期弄清其消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，為深入探索該蟲(chóng)消化生理、殺蟲(chóng)劑作用機(jī)理和研發(fā)新型藥劑提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試蟲(chóng)源：于2015年5月在廣西武鳴縣兩江鎮(zhèn)玉米地（東經(jīng)108°21′44″，北緯23°32′75″）采集玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)，帶回實(shí)驗(yàn)室后置于透明塑料盒（R=15.0 cm，H=7.5 cm）中，在室溫下繼續(xù)用新鮮玉米葉片飼養(yǎng)備用。

儀器設(shè)備：解剖針、蠟盤（自制）、解剖剪、手術(shù)刀、鑷子、徠卡體視顯微鏡（M205C， Leica microsystems， Germany）、透射電鏡（TECNA1G2 20S-TWIN， Philips Electronics， Nederland）。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 消化道及馬氏管構(gòu)造的解剖觀察 將玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)置于盛水蠟盤中，用解剖針固定。在徠卡M205C型體視顯微鏡下用解剖剪和手術(shù)刀沿背中線剪開(kāi)成蟲(chóng)胸腹部。用鑷子撐開(kāi)胸腹部?jī)蓚?cè)后用解剖針固定，逐步剔除體內(nèi)脂肪顆粒、肌肉及氣管等，僅保留完整的消化系統(tǒng)。拍攝消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)后用軟件（Leica Application Suite Version 4.6.0， Leica microsystems， Germany）測(cè)量該蟲(chóng)消化系統(tǒng)中各組織結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)寬。

1. 2. 2 消化道及馬氏管組織形態(tài)觀察 將解剖出的中腸、后腸和馬氏管用20 mL 2.5%戊二醛溶液固定數(shù)小時(shí)，緩沖液沖洗3次，餓酸固定數(shù)小時(shí)后，乙醇梯度脫水，包埋、切片、染色，在透射電鏡下觀察其橫切面并拍攝照片。

2 結(jié)果與分析

2. 1 玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化道結(jié)構(gòu)

玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化道分為明顯的前、中、后腸3部分（圖1）。前腸半透明，偏淡黃，前端與口器相連接部位為咽，其后一段細(xì)小的管狀物為食道，長(zhǎng)0.8±0.3 mm，直徑0.2±0.1 mm。食道后部膨大的部分為嗉囊，長(zhǎng)1.2±0.3 mm，直徑0.5±0.2 mm。嗉囊后部與中腸連接處的彭大部分為前胃，長(zhǎng)0.5±0.2 mm，直徑0.4±0.1 mm。中腸半透明，乳白色，長(zhǎng)4.4±0.6 mm。中腸前段較粗，長(zhǎng)2.3±0.5 mm，直徑0.3±0.1 mm，向后變細(xì)，但變細(xì)部分大小較一致，長(zhǎng)1.9±0.6 mm，直徑0.3±0.2 mm。后腸分為回腸、結(jié)腸和直腸3部分，回腸和直腸膨大，乳白色，其長(zhǎng)分別為0.6±0.2和1.9±0.6 mm，直徑分別為0.2±0.1和0.3±0.2 mm；結(jié)腸縊縮，偏淡綠色，長(zhǎng)0.5±0.1 mm，直徑0.3±0.1 mm。

2. 2 玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)馬氏管結(jié)構(gòu)

馬氏管由6條細(xì)長(zhǎng)、半透明、末端封閉的管狀組成，直徑約0.06 mm。前2條馬氏管分別單獨(dú)開(kāi)口于中后腸交界處兩側(cè)；后4條均著生于中后腸交界處一側(cè)，由2條基管分支而成?；荛L(zhǎng)約0.15 mm，直徑約0.075 mm，兩側(cè)基管在中部匯合。馬氏管的走向極不規(guī)則，可分布至中腸前端及食道后端。分布在一側(cè)的4條馬氏管常附著在前后腸表面（圖2）。

2. 3 玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化器官的組織形態(tài)

中腸組織由外向內(nèi)可分為縱肌、環(huán)肌、腸壁細(xì)胞層底膜和內(nèi)膜。腸壁細(xì)胞呈柱形，長(zhǎng)0.0264～0.0330 mm，寬0.0132～0.0198 mm，內(nèi)緣不規(guī)則。腸壁細(xì)胞的細(xì)胞核大而明顯，約占細(xì)胞體積的1/4～1/3。再生細(xì)胞亦較明顯。環(huán)肌較薄，不發(fā)達(dá)（圖3-A）。

后腸的直腸組織由外向內(nèi)可分為縱肌、環(huán)肌和直腸墊細(xì)胞層。環(huán)肌較發(fā)達(dá)，直腸墊細(xì)胞層呈不規(guī)則狀，直腸墊6個(gè)（圖3-B）。馬氏管橫切面可明顯觀察到8～14個(gè)管壁細(xì)胞的細(xì)胞核，馬氏管外包裹一層很薄的底膜（圖3-C）。

3 討論

地球上的昆蟲(chóng)種類數(shù)量眾多，為了在復(fù)雜的環(huán)境下生存，不同種類昆蟲(chóng)口器也隨之發(fā)生了較大變化，因此可通過(guò)消化道的形態(tài)和生理學(xué)了解不同口器類型昆蟲(chóng)的食性及其與寄主間的適應(yīng)性進(jìn)化。如快速大量取食的植食性昆蟲(chóng)消化道通常較寬短，且具有強(qiáng)大的肌肉組織和明顯抵御侵蝕的保護(hù)措施（中腸部位無(wú)表皮內(nèi)層）。本研究發(fā)現(xiàn)玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)嗉囊和前胃較短，但具發(fā)達(dá)的肌肉。從消化生理的角度分析，植食性昆蟲(chóng)需要取食更多的食物，因?yàn)橹参锶~片的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低。與此同時(shí)，較短的消化道未能提供足夠的儲(chǔ)存空間，因?yàn)槭澄锟梢噪S時(shí)獲取。至于嗉囊和前胃具發(fā)達(dá)肌肉可能與玉米鐵甲蟲(chóng)取食較硬食物有關(guān)，因?yàn)榘l(fā)達(dá)肌肉便于提供足夠的動(dòng)力磨碎食物。

觀察發(fā)現(xiàn)，玉米鐵甲蟲(chóng)中腸前段較粗，向后逐漸趨細(xì)。從消化生理的角度，推測(cè)由于食物主要含有糖類和蛋白質(zhì)聚合體，基于消化酶的酶促反應(yīng)可降解這些聚合體，進(jìn)一步通過(guò)該腸道的特殊結(jié)構(gòu)，減緩固體食物在中腸的流動(dòng)速度，有效促進(jìn)消化酶與食物充分混合降解，便于吸收。玉米鐵甲蟲(chóng)圍食膜表面光滑致密，無(wú)小孔和縫隙，僅允許小分子通過(guò)，可能是為進(jìn)一步阻止病原菌、食物顆粒和他感化合物（如單寧酸）等進(jìn)入，因?yàn)槿绻麌衬ぴ獾狡茐模脿I(yíng)養(yǎng)的能力就會(huì)下降，其生長(zhǎng)發(fā)育將會(huì)受到抑制（Lehane， 1997）。

后腸腸壁較中腸薄，可能是為了更利于水分和養(yǎng)分的吸收（Gillott， 1995）。玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)的馬氏管共有6根，前2根開(kāi)口于中腸上，后4根在基部匯合一起，與葉甲科小螢葉甲屬（Galerucella）極為相似（北京農(nóng)業(yè)大學(xué)，1981），提示葉甲科與鐵甲科在系統(tǒng)進(jìn)化上有較近的親緣關(guān)系。另外，馬氏管部分附著于后腸上，更有利于回收水分，調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透壓，以適應(yīng)高溫干燥的氣候環(huán)境。

本研究結(jié)果提示，玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)具備較強(qiáng)消化和吸收營(yíng)養(yǎng)的能力，可能是其與寄主和環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。根據(jù)其消化和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的方式，認(rèn)為下一步仍需重點(diǎn)研發(fā)高效、低毒和無(wú)殘留的胃毒型藥劑。

4 結(jié)論

玉米鐵甲蟲(chóng)成蟲(chóng)消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的特異性可能是其對(duì)寄主植物和環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）