劉蔚漪 輝朝茂 陸燕元 陶紅梅 黃丕高

摘 要 運(yùn)用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀對(duì)牡竹屬3種竹種（龍竹、野龍竹、云南甜龍竹）的光合特性進(jìn)行測(cè)定，研究牡竹屬竹種光合速率的日變化規(guī)律，及其與影響因子的相關(guān)性，為牡竹屬優(yōu)良選育提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明：不同竹種光合速率的日變化雖有不同，但變化規(guī)律具有相似性，即光合速率日變化都呈雙峰曲線，具明顯的午休現(xiàn)象。葉片厚度依次為野龍竹（0.15 mm）>龍竹 （0.14 mm）>云南甜龍竹（0.13 mm），而比葉重云南甜龍竹最大（0.08 mg/mm2）；龍竹和野龍竹相對(duì)較?。?.07 mg/mm2），說(shuō)明云南甜龍竹較龍竹和野龍竹有較多的有機(jī)物積累。光合速率受環(huán)境因子和生理因子共同影響。其中，葉片生理因子的直接影響更大，尤以胞間氣孔導(dǎo)度、CO2濃度、蒸騰速率最為顯著，環(huán)境因子中，以光照強(qiáng)度的影響最大。

關(guān)鍵詞 牡竹屬；光合特性；環(huán)境因子；生理因子

中圖分類(lèi)號(hào) Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

云南甜龍竹（Dendrocalamus brandisii），龍竹（D. giganteus）、野龍竹（D. semiscandens）屬于牡竹屬的大型叢生竹，其中云南甜龍竹是優(yōu)良的筍材兩用竹，龍竹、野龍竹也是云南山區(qū)重要的森林資源之一。光合作用是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)，地球上一切生命的能量和物質(zhì)都來(lái)源于植物的光合作用[1-2]。植物的光合速率相關(guān)指標(biāo)能夠反映林木的生產(chǎn)能力，對(duì)林木栽培及管理具有重要的理論指導(dǎo)意義，也是選育高效優(yōu)良竹種的重要標(biāo)準(zhǔn)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)植物光合特性的相關(guān)研究做了很多工作，中國(guó)學(xué)者對(duì)江浙一帶栽培較多的筍用竹種[3]、園林上用的較多的地被竹進(jìn)行了光合特性研究[4]，不同控制處理，如酸雨脅迫[5]、施肥梯度[6]，CO2濃度，光照強(qiáng)度[7]等不同竹種的反應(yīng)狀況，以及對(duì)不同竹齡雷竹的光合特性進(jìn)行了研究[8]，但對(duì)大型叢生竹的光合特性研究較少。本研究通過(guò)對(duì)3種牡竹屬竹種（龍竹、野龍竹、云南甜龍竹）光合特性及影響因子進(jìn)行試驗(yàn)分析，揭示了其光合特性及主要影響因子，為研究云南大型叢生竹種的品種選育，引種改良提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為牡竹屬3種竹種（龍竹、野龍竹、云南甜龍竹）。試驗(yàn)在西南林業(yè)大學(xué)珍稀特有竹種園進(jìn)行。該竹園位于云南省昆明市東北方向，東經(jīng)102°45′、北緯25°4′，海拔1 920 m。昆明市年平均溫度為14.7 ℃，最高溫度為31.5 ℃，大于10 ℃的活動(dòng)積溫為4 479.7 ℃，年平均降雨量1 011.8 mm，主要集中在5～10月，占全年降水量的88.45%，年平均蒸發(fā)量為1 867.7 mm，干濕季明顯，氣候主要受西南季風(fēng)大陸氣團(tuán)的影響，春、冬季常為旱季。儀器：美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)。

1.2 方法

1.2.1 生理指標(biāo)和環(huán)境因子測(cè)定 2014年12月15～18日（天氣晴朗，無(wú)持續(xù)風(fēng)向，選擇在冬季而不是夏季做光合試驗(yàn)，是因?yàn)橄募竟庹者^(guò)于強(qiáng)力，容易凸顯其光照因子的影響作用）。選取生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的2年生竹子為樣本，取向陽(yáng)面、面積相當(dāng)?shù)慕】党墒烊~片2～3片，每一竹種選3株。利用自然光照，從8：30～17：30時(shí)每隔1 h測(cè)定一次，3次重復(fù)取平均值。儀器自動(dòng)記錄凈光合速率（Pn）、大氣溫度（Tair）、葉片溫度（Tleaf）、葉室溫度（Tblock）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Cond），蒸騰速率（Trmmol）、相對(duì)濕度（RH-R）和葉室相對(duì)濕度（RH-S）、參考?xì)怏wCO2濃度（CO2R）、葉室氣體CO2濃度（CO2S），葉室光合有效輻射（PARi）、外界光合有效輻射（PARo）、儀器工作狀態(tài)等20余項(xiàng)。

1.2.2 葉綠素含量的測(cè)定 葉綠素提取采用浸提法。取一健康植株，選取外圍枝的葉片，要求顏色鮮綠，無(wú)蟲(chóng)眼，清洗干凈后擦干，將葉片剪碎至3 mm2左右，隨即取樣稱(chēng)取0.25 g（精確到0.01 g）放入小錐形瓶中。用丙酮︰乙醇︰蒸餾水體積比=4.5︰4.5︰1.0的浸提液定容至20 mL，在暗處?kù)o置36 h。葉綠素含量采用紫外分光光度法測(cè)量。以浸提液為空白對(duì)照，用紫外分光光度計(jì)分別測(cè)得葉綠素提取液在波長(zhǎng)665 μm和649 μm處的吸光值，利用公式計(jì)算葉綠素的含量。

1.2.3 葉片厚度及比葉重的測(cè)定 同上，每個(gè)竹種取健康葉片各50片，每10片為1組，用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片厚度（精確到0.02 mm），5次重復(fù)。用打孔器從50片葉片中打取直徑0.6 cm的圓片100個(gè)（避開(kāi)葉脈）。在80 ℃恒溫下持續(xù)烘8 h，測(cè)得其干重，計(jì)算比葉重（比葉重=干重/葉面積），5次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種牡竹屬竹種光合速率日變化規(guī)律

由圖1可知，龍竹、野龍竹、云南甜龍竹凈光合速率日變化規(guī)律基本相同；3個(gè)竹種的光合速率日變化趨勢(shì)均表現(xiàn)為雙峰曲線，上午隨光照的增強(qiáng)而提高，在10：30達(dá)到第一個(gè)高峰值，中午前后受到高溫和強(qiáng)光的抑制，光合速率降低，而產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象。下午14：30～15：30由于光強(qiáng)下降，強(qiáng)度較為合適，凈光合速率有所提高，在15：30時(shí)達(dá)到第二個(gè)高峰值。下午16：30之后太陽(yáng)漸漸西斜，光照強(qiáng)度開(kāi)始大幅度減弱，凈光合速率隨之降低。下午的高峰值低于上午的高峰值，光合速率平均相當(dāng)于第1峰值的44.61%，比較第一高峰值，平均下降幅度達(dá)89.50%。

葉片對(duì)光能的利用率與日最大凈光合速率直接相關(guān)，從圖1可以看出，龍竹的日最大凈光合速率最高[5.42 μmol/（m2·s）]，野龍竹的日最大凈光合速率最低[4.64 μmol/（m2·s）]。日均凈光合速率以龍竹的最高，為2.487 μmol/（m2·s），野龍竹的最低，為1.867 μmol/（m2·s）。龍竹的桿型高大，枝葉茂盛，其生產(chǎn)力要大于云南甜龍竹和野龍竹，這也正好說(shuō)明凈光合速率是影響光合生產(chǎn)力的重要因素。

2.2 3葉片特性對(duì)光合速率的影響

植物光合作用性能用葉片厚度和比葉重來(lái)衡量。從表1可知，野龍竹葉片厚度最大（0.15 mm），而比葉重相對(duì)?。?.07 mg/mm2）；而云南甜龍竹葉片厚度最?。?.13 mm），比葉重最大（0.08 mg/mm2）；龍竹葉片厚度相對(duì)居中（0.14 mm），而比葉重小（0.07 mg/mm2）。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，它在光合作用的光吸收中起核心作用[8]。從表1可知，就葉綠素總量而言，龍竹葉綠素總量最大（2.51 mg/g），野龍竹次之（2.32 mg/g），云南甜龍竹最?。?.23 mg/g）。而3個(gè)竹種的葉綠素a（Chla）含量與葉綠素b（Chlb）含量的比值相比，也是龍竹最大（1.25），野龍竹次之（1.213），云南甜龍竹最?。?.209）。

2.3 光合速率與影響因子的關(guān)系

2.3.1 光照強(qiáng)度對(duì)凈光合速率的影響 如圖2所示，龍竹、野龍竹及云南甜龍竹的凈光合速率并非隨著光強(qiáng)的增加而增加。在一定范圍內(nèi)，凈光合速率確實(shí)與光強(qiáng)正相關(guān)，隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而提高。但當(dāng)光強(qiáng)增強(qiáng)到一定范圍，強(qiáng)光引起氣溫升高，大氣水蒸氣壓虧缺的增大，使植株蒸騰速率持續(xù)增加。蒸騰速率的持續(xù)上升可導(dǎo)致葉片水勢(shì)的下降，并引起氣孔導(dǎo)度下降，從而導(dǎo)致凈光合速率的下降。這就是凈光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的原因。而14：30之后，隨著氣溫和光強(qiáng)的降低和減弱，葉片的生理活動(dòng)能力在適合環(huán)境下得到再次激發(fā)，凈光合速率第二次上升，形成第二次高峰，直到光強(qiáng)逐漸減弱，最終導(dǎo)致光合速率的減弱。

2.3.2 氣溫和濕度對(duì)光合速率的影響 由圖3與圖1可知，凈光合速率從8：30時(shí)起，隨著氣溫的升高而升高，10：30時(shí)當(dāng)氣溫在21.30 ℃時(shí)達(dá)到最大值，中午前后受到高溫的抑制而明顯下降。在13：30～14：30時(shí)氣溫達(dá)29 ℃時(shí)，蒸騰速率持高，導(dǎo)致葉片水勢(shì)及氣孔度下降，光合速率下降到最低值。之后出現(xiàn)反彈，在15：30時(shí)達(dá)到第二次高峰。

由圖3、圖4和圖1綜合可知，空氣相對(duì)濕度與空氣溫度的變化曲線相反，空氣濕度在早晨和傍晚時(shí)最高，而此時(shí)3個(gè)竹種的凈光合速率都是最低值，當(dāng)凈光合速率達(dá)最大時(shí)，空氣相對(duì)濕度為45.21%。13：30～14：30空氣相對(duì)濕度低于35%，濕度飽和差達(dá)到一天中的最大值，同時(shí)凈光合速率達(dá)到一天中的低谷。

2.3.3 蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率的影響

由圖5可知，蒸騰速率在中午12：30達(dá)最高值，中午11：30開(kāi)始，氣溫上升，到下午15：30到達(dá)最高值，而這期間，光照強(qiáng)度也在不斷增強(qiáng)，并保持高值。但在中午12：30前后，由于光照強(qiáng)烈引起的午休現(xiàn)象，為保護(hù)葉片而降低葉片表面溫度，蒸騰速率達(dá)到一天的最高峰，而凈光合速率開(kāi)始減低。

由圖5可知，龍竹的氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率日變化趨勢(shì)基本一致，兩者呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)。分別在上午10：30時(shí)與下午15：30時(shí)，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率同時(shí)達(dá)到峰值，在14：30時(shí)，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率也同時(shí)達(dá)到低谷。

2.4 光合性能相關(guān)性分析

為分析光合作用中各因素的相關(guān)性，利用龍竹葉片光合速率及其影響因子的數(shù)據(jù)，對(duì)光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Cond）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣溫（Ta）、大氣CO2濃度（Ca）、相對(duì)溫度（RH），光合有效輻射（Par）等變量進(jìn)行多元回歸分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

由表2可知，龍竹光合速率與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，與氣溫顯著相關(guān)，與細(xì)胞間隙CO2濃度極顯著負(fù)相關(guān)。將龍竹光合速率（Y）與氣孔導(dǎo)度（X1）、細(xì)胞間隙CO2濃度（X2）、蒸騰速率（X3）進(jìn)行回歸分析，得到光合速率與影響因子之間的回歸方程：Y=13.236+65.447X1-0.0012X2+1.186X3（p<0.01，r=0.906），經(jīng)t檢驗(yàn)（t=1.20），偏回歸系數(shù)具有顯著性意義。

野龍竹和云南甜龍光合速率與影響因子之間的回歸方程與龍竹的類(lèi)似，分別是：

野龍竹： Y=24.226+45.142X1-0.006 7X2+2.141X3（p<0.01， r=0.896）

云南甜龍竹：Y=40.133+23.431X1-0.021X2+0.159X3（p<0.01，r=0.931）

總體來(lái)說(shuō)，龍竹、野龍竹、云南甜龍竹3個(gè)竹種受植株自身因子的直接影響較環(huán)境因子更為明顯。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個(gè)竹種光合速率出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這在9個(gè)筍用竹種[3]（慈竹Neosinocalamus affinins、梁山慈竹D. farinosus、桂竹Phyllostachys bambusoides、 剛竹P. viridis、 高節(jié)竹P. prominens、紅哺雞竹P. iridenscens、白哺雞竹P. dulcis、毛竹P. pubescen、 假毛竹P. kwangsiensis）， 以及4種地被竹[4]（鋪地竹Arundinaria argenteostriata、菲白A. fortunei、鵝毛竹Shibataea chinensis、黃條金剛竹Sasaella masamuneana f.aureostriata）的、四季竹Oligostachyum lubricum（Wen）King f.）[9]光合速率中都有出現(xiàn)。但是， 杜旭華等[10]在不同緯度引種地馬來(lái)甜龍竹D. asper光合特性的研究中發(fā)現(xiàn)，緯度更高，溫度和光強(qiáng)更相對(duì)較低的浙江省瑞安市引種的馬來(lái)甜龍竹凈光合速率日變化成單峰曲線，而福建省華安縣，廣東省廣寧縣引種地馬來(lái)甜龍竹凈光合速率日變化成雙峰曲線，說(shuō)明外部環(huán)境因子會(huì)影響竹類(lèi)植物的凈光合速率日變化。

在一定程度上，比葉重和葉綠素含量可以反映植物的光合速率，3個(gè)竹種葉片厚度依次為野龍竹（0.15 mm）>龍竹（0.14 mm）>云南甜龍竹（0.13 mm），而比葉重云南甜龍竹最大（0.08 mg/mm2）；龍竹和野龍竹相對(duì)較?。?.07 mg/mm2）。說(shuō)明云南甜龍竹較龍竹和野龍竹有較多的有機(jī)物積累，這與前人的研究相吻合，楊清等[11]研究表明云南甜龍竹葉片的生物量為8 071 kg/hm2，而唐建維等[12]研究表明龍竹葉片的生物量為 2 353.3 kg/hm2，但不能確定云南甜龍竹生產(chǎn)力就一定比龍竹和野龍竹大，因?yàn)槠溥\(yùn)輸能力大小無(wú)法確定，三者生產(chǎn)同化物的能力葉不能確定[16]。同時(shí)，在一定程度上高的Chla/Chlb比值能夠反映出高的光合速率，分析試驗(yàn)的結(jié)果可知，龍竹的葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b的比值都在3個(gè)竹種中最大，且前面分析龍竹的凈光合速率也是最大的。由此，可以推斷出，在一定程度上高的Chla/Chlb比值也能夠反映出高的光合速率。

通過(guò)龍竹葉片光合速率與其影響因子相關(guān)性及回歸方程分析，確定胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率是影響光合速率的主要因素，野龍竹與甜龍竹與此相似，這與前人研究結(jié)果一樣[1，9]。在多個(gè)影響因子中，胞間CO2濃度對(duì)光合速率的直接影響最大，王亞萍等[7]對(duì)缺苞箭竹Fargesia denudata的光合速率研究表明光強(qiáng)和CO2濃度是影響植物光合生理的2個(gè)重要因子，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率次之。蒸騰速率的增高，使得氣孔導(dǎo)度降低，從而降低了凈光合速率，也進(jìn)一步表明了氣孔導(dǎo)度是影響蒸騰速率和光合速率的重要原因之一。而氣孔導(dǎo)度同時(shí)也是受到光照強(qiáng)度和蒸騰作用的影響，從而間接的影響光合作用進(jìn)行[14]。光照強(qiáng)度是直接因子，影響大氣溫度和大氣相對(duì)濕度，而這三者又對(duì)植株葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率產(chǎn)生很大影響，在研究結(jié)果表明龍竹光合速率與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，與氣溫顯著相關(guān)。光照強(qiáng)度增加導(dǎo)致蒸騰作用加速，葉片為免受傷害，減低了氣孔導(dǎo)度，使得光合速率減低。濕度飽和差能夠加速蒸騰作用，降低葉片水勢(shì)，進(jìn)一步影響氣孔的開(kāi)度和光合速率[15-16]。環(huán)境因子和生理因子的復(fù)雜多變性，兩者相輔相成，從而影響竹子的光合作用。因此在選育優(yōu)良種源的時(shí)候，既要考慮竹種的品質(zhì)的優(yōu)良性，也要考慮生境條件是否適應(yīng)，兩者綜合才能使生產(chǎn)力達(dá)到最大值。

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