孫道杰，王 輝，郝元峰

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100； 2.International Maize and Wheat Improvement Center,México DF 56130,Mexico)

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擯棄“累贅”，保障生長發(fā)育的順暢高效
——未來小麥改良模式探討

孫道杰1，王 輝1，郝元峰2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100； 2.International Maize and Wheat Improvement Center,México DF 56130,Mexico)

摘要：自20世紀(jì)“綠色革命”以來，小麥改良進展變緩，“重組加選擇”傳統(tǒng)遺傳改良模式的潛力似乎已挖掘殆盡。同其他物種一樣，小麥在發(fā)育調(diào)控和株型構(gòu)建等方面存在很多遺傳“累贅”(影響生長發(fā)育平順性和效率的性狀)，正是這些“累贅”賦予了小麥強大的生存和繁衍保障能力。但對于多數(shù)農(nóng)業(yè)核心區(qū)而言，這些能耗型“累贅”明顯多余，難以適應(yīng)未來設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展要求。小麥的“累贅”性狀主要有兩個方面：一是多余的分蘗和莖葉消耗，二是耗時的春化和光周期需求(滿足需求之前生長發(fā)育非常緩慢)。重組改良或簡單的基因工程只能把“累贅”性狀適度減弱，而利用快速發(fā)展的生物學(xué)新技術(shù)把控制這些性狀的遺傳信息徹底剪除才能從根本上消除“累贅”。只有以農(nóng)耕文明所營造的無逆境環(huán)境來取代小麥“累贅”性狀所擔(dān)負的生存繁衍保障責(zé)任，解除小麥的逆境災(zāi)害之憂，才能使其成為籽?？寺〉纳锕S，徹底解決人類生存的衣食之患。

關(guān)鍵詞：小麥；累贅性狀；品種改良

1小麥“累贅”性狀概述

起源于“新月沃土”的小麥孕育了古埃及和古巴比倫文明，隨著栽培小麥的擴展，小麥所承載的農(nóng)耕文明變得更加繁榮，秦漢帝國的輝煌也得益于此[1-2]。自20世紀(jì)“綠色革命”以來，小麥改良進展變緩。歷經(jīng)百余年的種內(nèi)雜交、近緣雜交和遠緣雜交，雜交后代中，控制各類優(yōu)異性狀的遺傳信息已經(jīng)嘗試了無數(shù)的組合方式，經(jīng)過科學(xué)有效的選擇，現(xiàn)代品種在遺傳上幾乎已實現(xiàn)了遺傳資源的最佳組合，當(dāng)前的育種改良僅僅是細微修飾和微效聚合[3]，“重組加選擇”傳統(tǒng)遺傳改良模式的潛力似乎已挖掘殆盡。同其他物種一樣，小麥在發(fā)育調(diào)控和株型構(gòu)建等方面存在很多遺傳“累贅”(影響生長發(fā)育平順性和效率的性狀)，正是這些“累贅”賦予了小麥強大的生存能力和繁衍保障能力，防患于未然，用以抵御各類災(zāi)害，避免自身物種滅絕。但對于多數(shù)農(nóng)業(yè)核心區(qū)而言，這些消耗巨大能量的“累贅”明顯多余，更難以適應(yīng)未來設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展要求[4]。與其他作物相比，小麥的“累贅”性狀顯得更多，因為小麥的適應(yīng)范圍更為廣闊，是全球耕地覆蓋面積最大的作物[5]，這種超適應(yīng)性要求小麥必須攜帶大量的生存秘籍(春化需求、抗(耐)性等)，而多數(shù)秘籍對于某一特定環(huán)境而言往往是多余的，用不上的秘籍就會成為“累贅”。

小麥當(dāng)前的“累贅”性狀主要有兩個方面，一是多余的分蘗和莖葉消耗，二是耗時的春化和光周期需求(滿足需求之前生長發(fā)育近乎停滯)。

1.1多余的分蘗和莖葉消耗

分蘗能夠提高小麥繁殖系數(shù)并增強自我調(diào)節(jié)能力和對逆境的緩沖能力。莖葉是小麥構(gòu)建最佳光合姿態(tài)、調(diào)節(jié)冠層環(huán)境、制造和轉(zhuǎn)運同化產(chǎn)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。莖葉還兼具逆境適應(yīng)能力，如莖稈可抵御倒伏、較大的葉片能夠緩沖適度的蟲害等。對于以精耕細作、化石能源投入、生態(tài)及設(shè)施保護為特征的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)來說，小麥的分蘗和莖葉消耗就顯得過量了。

1.2耗時的春化和光周期需求

從本質(zhì)上講，春化和光周期反應(yīng)是小麥生長發(fā)育長期適應(yīng)環(huán)境條件的進化結(jié)果，使得小麥的生長發(fā)育與環(huán)境變化密切協(xié)調(diào)，從而在抵御逆境的同時又能最大限度地利用光熱等資源。低溫時生長發(fā)育變緩甚至停滯，以免生長錐受凍。日照漸長時發(fā)育開始加速，并且發(fā)育進度與特定的日照長度相吻合，從而使得小麥發(fā)育的物候期保持相對穩(wěn)定。春化和光周期反應(yīng)都是小麥抵御逆境的自我保護機制，其代價則是延長了小麥的生育期。盡管在高緯度區(qū)域溫度異常偏低情況下，長日照可以加速光敏性品種的發(fā)育，從而穩(wěn)定物候期(使其不因溫度偏低而延遲太久)，但總體來看春化和光周期反應(yīng)更多的是對小麥生長發(fā)育進程起到“剎車”作用。

除此之外，強大的抗病、抗逆性能可以保障小麥在次適生區(qū)(干旱、瘠薄、鹽堿等地區(qū))的正常生長，但對于核心適生區(qū)小麥而言，擁有全面的抗性就是不必要的消耗， 所以這些抗性或多或少也可稱為“累贅”性狀。但就目前情況來講，抗性方面的“累贅”仍是確保穩(wěn)產(chǎn)所需要的，在未來設(shè)施農(nóng)業(yè)環(huán)境中可以考慮減弱或去除。

2品種改良是對“累贅”性狀的適度取舍

與目前農(nóng)業(yè)發(fā)展水平和農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)的小麥改良的內(nèi)容應(yīng)是適度減弱而不是消除“累贅”。過去半個多世紀(jì)小麥遺傳改良最重要的成就表現(xiàn)在三個方面：一是優(yōu)化了株型，包括以矮化育種為主要內(nèi)容的“綠色革命”和以提升群體生產(chǎn)能力為目標(biāo)的受光姿態(tài)改良；二是加速了發(fā)育進程，主要是通過弱化品種對春化和光周期的敏感性來縮短小麥的生育期；三是聚合了多種抗(耐)性，通過外緣抗性基因?qū)?、抗性聚合等大大提高了品種的穩(wěn)產(chǎn)性[6]。所以從整體上講過去數(shù)十年育種家實現(xiàn)了兩減一增：減輕了“莖葉消耗”和“春化光周期”兩大包袱，增加了抗(耐)性的負擔(dān)。超級稻新株型育種在一定意義上講也是減輕“累贅”的遺傳改良，減去了多余的分蘗和莖葉消耗[7]。

徹底剪除“累贅”性狀是未來設(shè)施農(nóng)業(yè)高度發(fā)展、種植環(huán)境可控情況下才需要開展的遺傳操作?！爸亟M加選擇”和“遺傳修飾”的傳統(tǒng)模式難以從根本上去除遺傳“累贅”，因為每個“累贅”性狀都由復(fù)雜的基因網(wǎng)絡(luò)控制，重組改良或簡單的基因工程只能把“累贅”性狀適度減弱而不能消除。只有通過快速發(fā)展的分子遺傳學(xué)和發(fā)育基因組學(xué)新技術(shù)把控制“累贅”性狀的遺傳信息徹底剪除，才能從根本上“丟棄累贅、明心見性”，為小麥改良帶來新的生機，從而實現(xiàn)真正意義上的分子設(shè)計育種。

3減弱“累贅”性狀的育種實踐

當(dāng)前通過有意或者無意減弱“累贅”實現(xiàn)品種改良的例子有(見表1，所列舉品種均為累計推廣面積超 600 hm2的骨干品種)：① 周麥18、豫麥49等：屬于冬性品種，但減輕了春化作用對生長的抑制，冬季生物量積累快。② 小偃6號、西農(nóng)979等：在抗寒的前提下減弱了春化需求，發(fā)育提早。③ 矮抗58、濟麥22等：莖葉的同化物消耗變少，提高了收獲指數(shù)。④ 鄭麥9023、煙農(nóng)19等：光敏性降低，從而增強了低緯度的適應(yīng)性。⑤ CIMMYT(國際玉米小麥改良中心)春小麥新品種 BAJ#1、SUPER152 及其衍生系：新株型(葉片窄小上挺)降低了莖葉的同化物消耗(圖1)；春化需求的減少使生育期大幅縮短；光周期不敏感增強了對低緯度的適應(yīng)性。

1:SUPER152; 2:BAJ#1; 3:衍生系Derived variety; 4:衍生系(早播)　Derived variety (Early sowing)

代表品種Representativevarieties莖葉消耗Stemsandleavesconsumption耐寒性對春化的需求Vernalizationrequirement春化作用對生長的抑制Vernalizationsuppression光周期敏感性Photoperiodsensitivity改良效果Improvingeffect周麥18,豫麥49Zhoumai18andYumai49--減弱Weaken-冬季生長健壯Winterrobustgrowth小偃6號,西農(nóng)979Xiaoyan6andXinong979-減弱Weaken--耐寒早熟Cold-resistantandearlymaturing矮抗58,濟麥22AK58andJimai22減少Reduce---高收獲指數(shù)Highharvestindex鄭麥9023,煙農(nóng)19Zhengmai9023andYannong19---減弱Weaken低緯度適應(yīng)性增強Low-latitudeadaptabilityenhancedBAJ#1andSUPER152減少Reduce-無抑制Nosuppression非敏感Non-photosensitive發(fā)育順暢、生長勢強Smoothdevelopmentandrobustgrowth

左圖：冬性品種(室內(nèi)春化處理，田間日光燈補光)，低矮、晚熟、長勢孱弱；右圖：春性品種，高大、早熟、長勢強健

Left: Winter varieties (Indoor vernalization and field light supplement. A lamp pole was shown in this figure),the main characteristics were short, late and week; Right: Spring varieties,the main characteristics were tall, early and strong

圖2CIMMYT試驗田冬性與春性小麥品種的差異

Fig.2The different performance of winter varieties and spring varieties in CIMMYT field

位于墨西哥的CIMMYT地處低緯度地區(qū)，春性品種在春化和光周期方面的“累贅”較小[8]，因而發(fā)育順暢、長勢強健，與CIMMYT引入的冬性品種相比優(yōu)勢非常明顯，因為在低緯度地區(qū)，冬性品種背負著“春化”與“光周期”兩大包袱(在高緯度地區(qū)，“春化”和“光周期”就不是“包袱”而是抵御寒冷的棉衣和喚醒長夜的晨鐘)。盡管對冬性品種預(yù)先進行了室內(nèi)春化處理并在田間補充光照，其生長發(fā)育依然阻力大、長勢弱，發(fā)育遲緩(圖2，CIMMYT育種家Ravi博士與助手在冬麥資源圃和春麥鑒定圃觀測記載，圖示冬麥和春麥的性狀差異)。

4未來改良模式探討

正如表1所示，“累贅”性狀的輕微減弱已經(jīng)賦予品種獨樹一幟的優(yōu)良特性，使得這些品種成為我國以及南亞和中美洲核心麥區(qū)的骨干品種。如果“累贅”性狀得到根本消除，“短生育期”、“高經(jīng)濟指數(shù)”、“生長快速高效”、“發(fā)育平順穩(wěn)健”就會成為新型品種的特征。李振聲院士對于未來小麥育種也提出了大幅縮短生育期的新見解[9]，即從C3和C4光合途徑不同效率的角度來考慮(C3作物是低溫適應(yīng)型，C4作物為高溫適應(yīng)型)，把北方小麥生育后期的高溫時段讓出來，使成熟期提早半個月，為C4作物玉米騰出更多時間，提升全年糧食生產(chǎn)的整體效益。生育期的縮短需要以生長快速、發(fā)育平順為前提，這一目標(biāo)的實現(xiàn)必須擯棄發(fā)育障礙。小麥的生命過程就是“生存”和“繁殖”的過程，這兩個過程都需要消耗大量能量。“生存”包括兩個方面：一是構(gòu)建適宜的、動態(tài)的、利于養(yǎng)分吸收和光合同化的空間結(jié)構(gòu)；二是形成用于抗逆的形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)在機能(如春化、耐旱、抗病等)，這對于環(huán)境得到良好控制的農(nóng)業(yè)核心區(qū)而言或多或少就是“累贅”，因為植株用于抗逆的機能儲備是全方位的(否則物種就無法延續(xù)至今)，而在特定環(huán)境中所用到的只是其中很少一部分。隨著全球經(jīng)濟和科技發(fā)展水平的提高，未來對糧食生產(chǎn)核心區(qū)的物質(zhì)和科技投入將大幅增加，應(yīng)以農(nóng)耕文明所營造的無逆境環(huán)境來取代小麥“累贅”性狀所擔(dān)負的生存繁衍保障責(zé)任，為小麥解除逆境災(zāi)害之憂，使其成為籽?？寺〉纳锕S。

符合當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件的小麥育種不是徹底去除“累贅”，而是依據(jù)逆境強度和發(fā)生頻率適度減弱“累贅”，使小麥生長發(fā)育更高效、更順暢，同化產(chǎn)物更多更快的轉(zhuǎn)入籽粒，這方面的育種實踐主要表現(xiàn)為株型改良和早熟育種。從本質(zhì)上講，株型育種是消弱形態(tài)上可見的“累贅”，而縮短生育期則是減少形態(tài)上不可見的影響發(fā)育效率的生理“累贅”。育種家對小麥理想株型的定義還沒有統(tǒng)一，但理想株型應(yīng)是“累贅”性狀受到一定程度的抑制且有利于提高收獲指數(shù)的株葉型。只有在未來設(shè)施農(nóng)業(yè)高度發(fā)展的糧食生產(chǎn)核心區(qū)，徹底消除“累贅”性狀的遺傳改良才會變得有意義，成為必不可少的育種手段。去除“累贅”性狀不是簡單的基因沉默或敲除，因為“累贅”性狀也是植物通過億萬年適應(yīng)性進化形成的生存保障系統(tǒng)，絕不是單個基因所能控制的。可嘗試?yán)帽碛^遺傳學(xué)技術(shù)(如甲基化檢測技術(shù))研究在特定的試驗環(huán)境中哪些基因的功能被開啟或關(guān)閉，從而探明控制某個“累贅”性狀的基因網(wǎng)絡(luò)[10]，然后應(yīng)用分子遺傳學(xué)新技術(shù)從根本上去除“累贅”。下一步可利用遺傳工程導(dǎo)入一些新的有益功能(如夏季生長所需的C4途徑、提升品質(zhì)所需的各類基因或代謝途徑等)，那么在未來設(shè)施農(nóng)業(yè)中，小麥生產(chǎn)能力必將實現(xiàn)跨越式提升，帶來新一輪“綠色革命”，徹底解決人類生存的衣食之憂[11]。

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Eliminating Redundancy for a Better Growth and Development in Common Wheat——Discussion on the Mode of Wheat Improvement for Future

SUN Daojie1,WANG Hui1,HAO Yuanfeng2

(1.College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100，China; 2.International Maize and Wheat Improvement Center,México DF 56130,Mexico.)

Abstract:After the “green revolution” occurred in 1960s to 1980s,the progress of wheat improvement tends to slow down. Traditional patterns of genetic improvement, the model of “recombination and selection” seems have been fully tapped. Like in many other crops, there are a lot of genetic “encumbrance” (traits negatively impacting the speed and efficiency of growth and development) related to regulation of development and construction of plant canopy in wheat. This redundancy, on the contrary, has endowed wheat a strong ability for survival and reproduction. However, for most of main wheat production areas, the genetic “encumbrance” has costed too much energy, and is difficult to adapt to new developing requirements of facility agriculture in the future. The “encumbrance” in wheat is mainly manifested in the following two points, i.e., the luxury energy in association with extra tillers, stems and leaves and the large input for necessary vernalization and photoperiod (growth of wheat nearly stopped or was very slow before minimum requirements can be met). The simple genetic engineering or recombinant technology can moderately reduced the “encumbrance”,but cannot totally eliminate it. However, we can use new emerging biotechnology which was developed rapidly to fully eliminate it by completely cutting off the genetic information controlling the redundant traits. Non-adversity environment created by agricultural civilization will provide an opportunity to remove those redundant traits which were supposed to be responsible for survival and reproduction. Elimination of the redundant wheat genome and the threat of adverse biotic and abiotic stresses will make wheat an ideal tool to produce more seeds in the so-called biological factory and eventually feed more people on the earth.

Key words:Wheat; Redundant traits;Variety improvement

中圖分類號：S512.1；S330

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)03-0263-05

通訊作者：王 輝(E-mail：wanghui1058@163.com)；郝元峰(E-mail：55336252@qq.com)

基金項目：國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2014CB138100)；陜西省自然科學(xué)基金項目( 2015JM3094)；陜西省重點科技創(chuàng)新團隊項目(2014KCT-25)。

收稿日期：2015-11-30修回日期：2015-12-22

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-03-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1338.002.html

第一作者E-mail：chinawheat@163.com