荀其蕾，安沙舟，孫宗玖，梁 娜，楊合龍

(新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

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荒漠草地地區(qū)伊犁絹蒿分枝數目對放牧強度的響應

荀其蕾，安沙舟，孫宗玖，梁 娜，楊合龍

(新疆農業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052)

摘要：試驗于2012-2013年在新疆昌吉阿什里鄉(xiāng)進行，以新疆荒漠草地典型植物種伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)為研究對象，研究了不放(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)下伊犁絹蒿各級分枝數、營養(yǎng)枝和生殖枝的變化規(guī)律，通過在生長季內多次采樣方法(每30 d采樣一次)，比較不同放牧梯度下各級分枝數數目，營養(yǎng)枝與生殖枝的數目，以揭示伊犁絹蒿構件數目對放牧強度的響應機制。結果表明，各放牧梯度下伊犁絹蒿各級分枝數在CK區(qū)表現(xiàn)為二級分枝數>一級分枝數，在LG、MG和HG區(qū)則表現(xiàn)為分枝級數越高，分枝數越低；營養(yǎng)枝數目也在LG區(qū)表現(xiàn)有最大值，占全株分枝數的20.5%以上，營養(yǎng)枝數目的變化趨勢為LG>CK>MG>HG；生殖枝數在各放牧處理間與不放牧條件下大部分差異顯著(P<0.05)，變化趨勢為CK>LG>MG>HG。

關鍵詞：伊犁絹蒿；分枝數；營養(yǎng)枝數目；生殖枝數目

伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)隸屬于菊科絹蒿屬，因其耐干旱、凋萎晚、返青早、耐踐踏、生根萌蘗性強、營養(yǎng)繁殖力高等特點，在枯草季節(jié)(冬季、春季)的荒漠地區(qū)可以作為主要的優(yōu)良牧草。在過度放牧區(qū)和土壤侵蝕區(qū)，伊犁絹蒿依然可以保持一定的繁殖力進行生產，這種通過無性繁殖來增殖的方式，是伊犁絹蒿為抵御放牧所產生的行為趨勢，能夠反映出植物對異質環(huán)境的適應程度；外界環(huán)境的異質性會給植物的生長發(fā)育、維持和繁衍后代帶來新的困難[1]。牧草生長發(fā)育在一定條件下有一定的規(guī)律和限度，多年生牧草具有積累和消耗貯藏營養(yǎng)物質的特性。植物構件數量和大小的變化是植物生長的主要表現(xiàn)。在荒漠地區(qū)植物群落中伊犁絹蒿種群的行為非常特殊，在整個群落中占有十分重要的地位，是群落演替過程中具有標志作用的植物之一[2-3]。有許多研究表明[4-5]作為構件生物之一的植物，其構件可以被粗略地分成地上和地下兩個亞系統(tǒng)，由于分生組織可以連續(xù)不斷地分裂產生新的分枝，地上部分可以逐漸向外擴展，形成復雜多樣的形態(tài)結構[6]，而植物地上部分的形態(tài)會受到外界因素(自然或人為)的干擾，所以植物的形態(tài)學可以反映其內部生理、生化性質[7]。因為植物本身固著生長的特點，為了完成整個生活史，植物在生理和形態(tài)方面不斷進行調整以適應不斷變化的外界環(huán)境和人為干擾，因為植物體的構件具有一定的可塑性，構件單元的配置及其動態(tài)變化特征能夠反映出植物對空間、光照、溫度等資源的利用特性以及在特定環(huán)境條件下的適應策略[8]。植物的分枝越復雜，對空間資源的利用率越高[9]，通過研究植物的分枝構型，可以了解植物在長期進化過程中的生長模式、生物量的空間分配規(guī)律、無性繁殖特點以及不同構件之間的相互作用等，為進一步探討植物的生長規(guī)律、群落演替和種間競爭等問題提供理論依據[10]。

家畜在草地上放牧，采食牧草，減少了牧草的光合器官，使牧草體內貯藏營養(yǎng)物質被消耗，阻礙牧草的再生、根系的生長和草叢的形成。植物受到放牧影響，會阻礙植物構件生長，最終使植物群落結構發(fā)生變化。另外，種群對外界干擾的抵抗能力、內部競爭能力、種群動態(tài)特征和種群穩(wěn)定性會受到種群自身特性(年齡結構、大小、密度)的影響[11]。家畜采食植物不完全，丟棄某些部分；啃食高大植物(喬木、灌木)莖皮，植被被排泄物和土掩埋，踩踏折斷植物，踐踏土壤使草地物理性質受到影響。劉洪來等[12]通過研究典型草原區(qū)的伊犁絹蒿種群指出，伊犁絹蒿的種群數量的變化能夠反映群落演替的過程。近年來，對伊犁絹蒿進行了很多研究，如形態(tài)發(fā)生[13]、土壤種子庫[14]、生態(tài)適應對策[15]以及構件生物量分配與放牧干擾強度的關系[16]等。而有關荒漠草原地區(qū)伊犁絹蒿構件數量特征對不同放牧梯度的響應報道較少，本研究選在生境脆弱的荒漠草原區(qū)，探討了不同放牧梯度下伊犁絹蒿構件的數量特征化趨勢，旨在完善伊犁絹蒿的生長特性研究，并了解伊犁絹蒿構件隨放牧梯度變化的規(guī)律，為荒漠草原地區(qū)伊犁絹蒿的適應機制提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區(qū)選擇

研究區(qū)位于天山北坡中段昌吉市西南部阿什里哈薩克民族鄉(xiāng)的阿葦灘(87°03′-87°05′ E，43°52′-43°53′ N)，屬沖積平原，中溫帶大陸性干旱氣候，年降水量183.1 mm，年日照時數2 833 h，平均無霜期167 d。在試驗區(qū)內選擇對照區(qū)(Control area，CK,0 sheep·hm-2)、輕牧區(qū)(Light grazing，LG，0.62 sheep·hm-2)、中牧區(qū)(Moderate grazing，MG，0.95 sheep·hm-2)和重牧區(qū)(Heavy grazing，HG，2.89 sheep·hm-2)4個樣地，劃分標準參照參考文獻[3]，新疆細毛羊是試驗區(qū)主要放牧家畜，放牧時間為每年的4月中下旬-6月下旬(約60 d)，9月上中旬-10月中下旬(約40 d)連續(xù)放牧。采樣定在年內伊犁絹蒿分枝拔節(jié)期和生殖生長期。具體時間為2012年5月-10月，2013年5月-10月。

1.2測定方法

在選好的試驗區(qū)中，記載好4個不同放牧強度樣地的地理位置、海拔高度、地貌類型及植物種類等。在4個不同放牧強度的樣地中，每個樣地分別進行3個重復，為避免前次取樣干擾，將每個重復區(qū)按取樣時間平均分成6個小區(qū)，在每個重復區(qū)的小區(qū)中每隔1.5～2.0 m選定健康的(沒有蟲癭、病變而嚴重變形的植株)伊犁絹蒿1株，共選10株，每個樣地采樣30株；挖取其整株放入預先準備好的大塑料袋中，系好標簽，帶回實驗室供試驗分析。依照標準：基株產生的枝稱為一級分枝，其上再發(fā)生的枝為二級分枝，二級分枝上又可產生三級分枝的原則統(tǒng)計4個放牧強度下各單株的不同分枝級的分枝數目、營養(yǎng)枝數目和生殖枝數目。

1.3數據處理

按放牧梯度將所測得的數據合并，統(tǒng)計不同放牧強度下伊犁絹蒿個體構件特征。采用Excel 2007進行數據整理及繪圖。采用SPSS 19.0數據統(tǒng)計軟件將全部測定的數據進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析法(LSD多重比較)進行多重比較，對數據進行方差分析進行顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1不同放牧強度對伊犁絹蒿各級分枝數目的影響

2012年，隨著放牧加重、退化程度的增加，伊犁絹蒿各級分枝數存在明顯差異(圖1)，在伊犁絹蒿生長季初期(5月)尤為明顯，該階段CK區(qū)顯著高于其它3個試驗區(qū)(P<0.05)；當伊犁絹蒿進入生長季盛期(7月)LG區(qū)和MG區(qū)的單株一級分枝數目分別達到了30枝和24枝，顯著高于CK區(qū)和HG區(qū)，二級分枝數目在CK區(qū)為46枝，顯著高于LG和MG區(qū)(P<0.05)；8月伊犁絹蒿一級分枝數目變化趨勢與7月相同，CK區(qū)的二級分枝在該月達到54枝，顯著高于LG區(qū)和MG區(qū)；進入生長末期(10月)，伊犁絹蒿單株二級分枝數目隨著放牧強度的增大呈逐漸降低的趨勢，CK區(qū)達86枝，顯著高于其它3個放牧區(qū)，單株一級分枝數目在MG區(qū)最大，為20枝，在HG區(qū)最小，僅為9枝。三級分枝在5月份表現(xiàn)為隨著放牧強度的增大呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢，LG區(qū)、MG區(qū)和HG區(qū)差異不顯著(P>0.05)，但均顯著低于CK區(qū)(P<0.05)；其它各月份僅在CK區(qū)出現(xiàn)，不能做方差分析。2013年，在放牧干擾條件下，伊犁絹蒿各級分枝數目隨著干擾強度的增加而差異明顯(圖1)。隨著干擾加劇，6月，伊犁絹蒿各級分枝數目CK區(qū)較高，重度干擾下的最低，并差異顯著(P<0.05)；進入7月，單株一級分枝數目在LG區(qū)達到最大，為21枝，分別高出其它3個試驗區(qū)80%、38%和23%；從生長盛期至生長末期伊犁絹蒿一級分枝數目呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，在LG區(qū)有最大值；而該年度除5月和7月外，其余各月CK區(qū)的單株二級分枝數目均顯著高于其它3個試驗區(qū)(P<0.05)，最大值出現(xiàn)在9月份，達到173枝。

圖1　2012年、2013年5月-10月不同放牧強度下伊犁絹蒿各級分枝數動態(tài)變化

注：不同小寫字母表示同月同級分枝不同放牧強度間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters in the same month indicate significant difference of number of the same level among different grazing gradients at 0.05 level. The same below.

2.2不同放牧強度對伊犁絹蒿營養(yǎng)枝數目的影響

2012年伊犁絹蒿的營養(yǎng)枝數目隨生長季的延續(xù)呈先增加后降低的變化趨勢(圖2)；5月份的營養(yǎng)枝數目CK區(qū)顯著高于其它3個試驗區(qū)(P<0.05)；8月份營養(yǎng)枝數目在整個生長期達到最高，LG區(qū)的單株營養(yǎng)枝數目最高，達44枝，顯著高于CK區(qū)和HG區(qū)；9月份營養(yǎng)枝數目隨著放牧強度的增大而增大，在HG區(qū)最大，顯著高于LG區(qū)(P<0.05)；10月份營養(yǎng)枝數目與7、8月份變化趨勢相同。在2013年的整個生長期，伊犁絹蒿的單株營養(yǎng)枝數目的變化規(guī)律不同于2012年，在6月份CK區(qū)最大，達27枝，顯著高于其它3個試驗區(qū)；7月份隨著放牧壓力的增大，單株營養(yǎng)枝數目呈“N”型變化，在HG出現(xiàn)最大值，達15.8枝；8月份營養(yǎng)枝數目隨著放牧強度的增加總體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在LG區(qū)最大；9、10月份CK區(qū)全部為生殖枝，營養(yǎng)枝數目隨著放牧強度的增加而逐漸遞減，各處理間無顯著差異(P>0.05)。

2.3不同放牧強度對伊犁絹蒿生殖枝數目的影響

2012年生殖枝在9月開始出現(xiàn)，在該月3個放牧區(qū)生殖枝分枝數差異均不顯著(P>0.05)，在LG區(qū)最大，HG區(qū)最小(圖3)；10月HG區(qū)沒有出現(xiàn)生殖枝，CK區(qū)單株生殖枝數目達28枝，顯著高于LG區(qū)與MG區(qū)(P<0.05)；9月、10月生殖枝分枝數都呈現(xiàn)隨著放牧強度的增加而逐漸遞減的趨勢，尤其以10月最為明顯，10月CK區(qū)采挖的30株伊犁絹蒿單株中，有28株有生殖枝，而LG區(qū)和MG區(qū)都僅只有兩株出現(xiàn)生殖枝。2013年伊犁絹蒿的生殖枝在7月份出現(xiàn)，7月份生殖枝數目隨著放牧壓力的增加逐漸降低，CK區(qū)生殖枝數量顯著高于其它3個試驗區(qū)(P<0.05)；8月份變化趨勢與7月份相反，隨著放牧強度的增大伊犁絹蒿的單株生殖枝數目呈遞增趨勢，在HG區(qū)最大，達7枝，占全株總分枝數的50%；9、10月份較前兩個月生殖枝數目有所降低，并均在CK區(qū)最大。

圖2　2012年、2013年5月-10月不同放牧強度下伊犁絹蒿營養(yǎng)枝數目動態(tài)變化

注：不同小寫字母表示同月同級分枝不同載畜量間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters in the same month and branch number indicate significant difference among different grazing gradients at 0.05 level. The same below.

圖3　2012年9月-10月、2013年7月-10月不同放牧強度下伊犁絹蒿生殖枝數目動態(tài)變化

3討論

3.1不同放牧強度對伊犁絹蒿分枝數的影響

生存環(huán)境的改變對植物的生長模式有很重要的影響[17]。放牧直接影響植物種群的無性和有性繁殖兩方面的更新，放牧條件下羊草(Leymuschinensis)的營養(yǎng)枝、生殖枝、種子、葉等指標均明顯低于正常生長狀態(tài)[18]。放牧使伊犁絹蒿在構件層次上表現(xiàn)出與生存環(huán)境變化相適應的特征，其中構件的形態(tài)和數量在同步發(fā)生顯著改變[14]。植物對放牧壓力的生態(tài)適應對策，主要表現(xiàn)為植物的生長發(fā)育和世代繁育方式的改變[19]，而植物對放牧的適應和忍耐是決定這兩點改變的關鍵，例如環(huán)境中放牧強度大，分蘗力強或匍匐生長的種群較易生存，有時還可以進行大量繁殖；為了抵御放牧的干擾，有些植物會改變其生長型，由直立變?yōu)橘橘隱20]；隨著放牧強度的逐漸增大，根莖型植物的分蘗數目逐漸增加、節(jié)間縮短，這樣有益于營養(yǎng)繁殖[21]。

植物形態(tài)的可塑性反映植物對異質環(huán)境的適應程度，表明植物與環(huán)境(生物與非生物)長期作用的結果[14]。植物以多種方式對放牧的影響做出反應，以無性繁殖來增殖的物種，在受放牧干擾后，其構件的數量、形態(tài)、大小會發(fā)生顯著變化。植株高度能夠反映出環(huán)境中水熱情況。植物枝條數量和長度能夠反映植物獲取生長空間的能力[22]。本研究中伊犁絹蒿的最高枝級為三級。隨著放牧強度的增加，一級分枝數在CK區(qū)低于二級分枝數，其它三個放牧區(qū)則表現(xiàn)為分枝級數越高分枝數越少。在LG區(qū)一級分枝數占全株比例最高，增長較快，2013年由返青期(5月)的51.3%逐漸增加至10月占全株的91.3%(圖1)，說明適度放牧有利于伊犁絹蒿長出新的枝條；2012年9月(圖1)可能是由于伊犁絹蒿自身受上一年分枝數大小以及放牧和氣候條件的影響，變化規(guī)律不太明顯；二級分枝數隨著放牧壓力的變化在CK區(qū)最大，基本上表現(xiàn)為CK>LG>MG>HG，尤其是在經過7月、8月休眠后，在9月、10月出現(xiàn)了明顯增長的趨勢；處于生長旺盛期的草地植物其再生與補償生長的能力較強，所以草地表現(xiàn)出對放牧的響應較小，而當草地植物生長減慢、休眠和停止生長階段，連續(xù)放牧就會使草地各項指標均處于下降狀態(tài)[23]。所以，適度放牧有利于伊犁絹蒿的分枝，而不放牧則使伊犁絹蒿分枝能力減弱，阻礙伊犁絹蒿的生長，這一結論與侯鈺榮[22]適度刈割有利于分枝數增加的觀點一致；同時，從全年分枝數的變化來看，LG區(qū)一級分枝數最大，說明適度放牧對伊犁絹蒿的生長恢復呈正相關。有研究指出，各級分枝在數量上的基本變化規(guī)律為中間分枝級別的分枝數目多于低級分枝數量與高級分枝數量[24]。這主要因為，一方面，低級分枝是高級分枝的基礎；另一方面，植物的分枝受生長速率影響。但本研究中，伊犁絹蒿CK區(qū)的一級分枝數低于二級分枝數，其它放牧強度伊犁絹蒿各級分枝數數目除2012年5月和9月外其它月份隨著分枝級數的增加而降低。該結果表明，伊犁絹蒿種群的生長以一級分枝為主，其次是二、三級分枝。一級分枝在整個植株中除了起著支撐和骨架作用外，還可將水、礦質元素等生長必需的礦物質供給二、三級分枝生長，故數量較多。二級分枝在9月和10月基本呈低于一級分枝的趨勢，這可能是由于受到放牧的脅迫，以及物種和地域的不同。

3.2不同放牧強度對伊犁絹蒿營養(yǎng)枝數目和生殖枝數目的影響

植物種群的繁殖對策是指植物種群在其生活史中，通過最佳的資源分配格局，以其固有繁殖特性適應環(huán)境，提高植物種群適合度的自組織過程[25]。在這個過程中，生存環(huán)境是植物種群適應的對象，最終要達到的目標是物種的持續(xù)生存和繁衍[23，26]。植物種群生態(tài)適應性的核心是植物種群繁殖對策。1966年Williams[27]通過統(tǒng)計分析，總結出了3條最佳繁殖對策的基本理論：1)當繁殖的個體和非繁殖的個體用來投入生長的能量相同，那么對繁殖努力投入的增加必將導致當前繁殖輸出的提高和生長投入的減少；2)當繁殖是以生長投入為代價時，生長的這種代價(投入減少)將會降低存活率及未來的繁殖力(或生殖力)；3)假如繁殖造成了存活或生殖力的代價，那么在當前繁殖和未來繁殖之間就存在著權衡。這種權衡將會受到自然選擇的優(yōu)化以使生活期個體的繁殖值更高。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，構件的數量和大小可以反映出多年生草本植物個體的繁殖潛力[21]。本研究中的伊犁絹蒿種群以多種方式對放牧的影響做出反應，對于增殖方式主要是無性繁殖的物種，在受放牧干擾后，其構件的數量、形態(tài)、大小會發(fā)生顯著變化。植物的分枝按其功能可分為營養(yǎng)枝及生殖枝，本研究中，隨著放牧壓力的增大營養(yǎng)枝分枝數在LG區(qū)較高，占全株分枝數的20.5%以上，CK區(qū)與HG區(qū)較少，表現(xiàn)為LG>MG>HG>CK； 生殖枝分枝數隨放牧強度的增大而逐漸減小，2012年在10月HG區(qū)完全消失，這可能由于該年極度干旱，伊犁絹蒿種群受到自然降水和家畜的雙重影響，極端的天氣和過重的家畜啃食和踐踏都對其生長不利，過度放牧嚴重影響伊犁絹蒿的有性繁殖。2013年水分條件較好，伊犁絹蒿可以不斷生長新的營養(yǎng)枝來獲取更多的能量，生殖枝與2012年相比出現(xiàn)較早，生殖枝在7月出現(xiàn)，7月-10月生殖枝分枝數整體也表現(xiàn)為隨放牧強度的增大而逐漸減少的趨勢，9月和10月CK區(qū)營養(yǎng)枝完全消失，生殖枝明顯高于其它3個放牧區(qū)，說明伊犁絹蒿在沒有放牧壓力下營養(yǎng)枝完全轉化為生殖枝進行生殖生長。因此，對于伊犁絹蒿的生殖生長，降水和家畜干擾都很重要，極度的干旱和過重的家畜啃食都對其生長不利。

4結論

伊犁絹蒿地上部分構件數目因載畜量的不同呈協(xié)調分配，表現(xiàn)為在輕度放牧強度下(LG區(qū))分枝數較多。隨著載畜量的增加，一級分枝、二級分枝、三級分枝、生殖枝數目和營養(yǎng)枝數目均有不同的變化趨勢，一般CK區(qū)植株一級分枝數目顯著高于有載畜量的試驗區(qū)，但伊犁絹蒿植株在CK區(qū)莖木質化程度高，不適于放牧；LG區(qū)能促進植株個體在構件數量特征和生物量特征上處于優(yōu)勢，說明適度放牧有利于植株的生長；HG區(qū)植株個體地上部分由趨于矮化、小型化和匍匐生長的趨勢，生殖枝也顯著減少甚至消失。故禁牧或過度放牧，都會不利于伊犁絹蒿的生長，并且會加快個體衰老和死亡速率。MG區(qū)和HG區(qū)已經超過了伊犁絹蒿的承受能力，特別是在HG區(qū)，嚴重地破壞了伊犁絹蒿的個體組織，使得構件數量顯著下降。如果連續(xù)的重度放牧繼續(xù)進行，必然會導致草原嚴重的破壞。

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(責任編輯張瑾)

Response of branch numbers ofSeriphidumtransilienseto grazing intensity in Xinjiang desert grassland

Xun Qi-lei, An Sha-zhou, Sun Zong-jiu, Liang Na, Yang He-long

(College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University;

Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China)

Abstract:In order to study the effects of grazing intensity on the branch number of Seriphidum transiliense and their response, the number and components of branch of S. transiliense were investigated every 30 days from 2012 to 2013 in desert grassland with four grazing intensities, including no grazing (CK), light grazing (LG), medium grazing (MG) and high grazing (HG) in Ashili Village, Changji City. The results showed that the branch numbers increased firstly and then decreased with the increase of grazing intensities which decreased in the following order: LG>CK>MG>HG. The vegetative branch numbers had the same variations which decreased in the following order: LG>CK>MG>HG. The vegetative branch numbers was the maximum in lighting grazing blocks which accounting for 20.5% of total branch number. The productive branch number in no grazing blocks was significant more(P<0.05)than that of the other three treatments. The reproductive branch numbers decreased with the increase of grazing intensities which decreased in the following order: CK>LG>MG>HG.

Key words：Seriphidium transiliense; branch numbers; number of vegetative branchs; reproductive branchs

Corresponding author:An Sha-zhouE-mail: xjasz@126.com

中圖分類號：S812.8

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-0784-07*

通信作者：安沙舟(1956-)，男，陜西富平人，教授，博士，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail：xjasz@126.com

基金項目：國家自然基金項目(31160477)

收稿日期：2015-10-26接受日期：2016-03-14

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0585

荀其蕾，安沙舟，孫宗玖，梁娜，楊合龍.荒漠草地地區(qū)伊犁絹蒿分枝數目對放牧強度的響應.草業(yè)科學,2016,33(4)：748-754.

Xun Q L,An S Z,Sun Z J,Liang N,Yang H L.Response of branch numbers ofSeriphidumtransilienseto grazing intensity in Xinjiang desert grassland.Pratacultural Science，2016,33(4)：748-754.

第一作者：荀其蕾(1988-)，女，新疆博樂人，在讀博士生，主要從事草地資源與生態(tài)研究。E-mail：427761875@qq.com