袁惠君，劉 軻，王春梅，謝輝燦，李虎軍，賈鴻震

(1.蘭州理工大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州730050； 2.中國農業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050)

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兩個寧夏枸杞品種的耐滲透脅迫和耐鹽特征比較

袁惠君1，劉 軻1，王春梅2，謝輝燦1，李虎軍1，賈鴻震1

(1.蘭州理工大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州730050； 2.中國農業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅 蘭州 730050)

摘要：以寧夏枸杞(Lycium barbarum)中的兩個品種扁果枸杞和寧杞0702為材料，對比二者在滲透脅迫、鹽處理以及滲透脅迫和鹽處理互作條件下的生長特征、葉組織含水量以及各器官Na+、K+積累量分析。結果表明，與對照相比，-0.5 MPa滲透脅迫下，扁果枸杞和寧杞0702的生長均受到抑制，其鮮重分別降低了34%和38%，根長分別降低了32%和17%；與對照相比，50 mmol·L-1NaCl使扁果枸杞幼苗的鮮重顯著增加了38%(P<0.05)，干重、株高和根長均不受影響，但寧杞0702幼苗鮮重、干重、株高和根長分別顯著降低了27%、34%、44%和14%(P<0.05)；滲透脅迫+鹽處理下，扁果枸杞幼苗與對照組差異不顯著(P>0.05)，而寧杞0702幼苗的鮮重、干重、株高和根長分別顯著降低了37%、28%、44%和13%。與對照相比，滲透脅迫下，扁果枸杞葉組織含水量維持穩(wěn)定，而寧杞0702顯著降低了12%(P<0.05)；在鹽處理下，扁果枸杞和寧杞0702葉組織含水量分別顯著增加了25%和18%(P<0.05)，在滲透脅迫+鹽處理下二者均維持穩(wěn)定。在扁果枸杞中，鮮重和葉組織含水量與葉、莖中Na+濃度呈極顯著正相關(P<0.01)，而在寧杞0702中，鮮重僅與葉中的K+濃度極顯著正相關(P<0.01)，與莖中的Na+則呈顯著負相關(P<0.05)，葉組織含水量則與各器官中的Na+、K+濃度均不相關。與對照相比，扁果枸杞在滲透脅迫和鹽處理下ST值分別顯著增加了84%和43%(P<0.05)，而寧杞0702則分別顯著降低了63%和47%(P<0.05)。上述結果表明，扁果枸杞能通過體內積累適量的Na+，調控體內Na+、K+平衡，改善體內的水分狀況，維持其正常的生長，具有鹽生植物的特點；寧杞0702 則不具備這些特征。

關鍵詞:寧夏枸杞；扁果枸杞；寧杞0702；耐滲透脅迫；耐鹽

干旱和土壤鹽漬化是人類面臨的世界性難題，也是導致作物減產、天然植被退化和生態(tài)環(huán)境惡化的兩種主要的非生物因素[1-2]。全世界干旱、半干旱荒漠地約占陸地面積(1.49億km2)的1/3[3]，約10%(9.50×108hm2)的地表面積和50%的灌溉地(2.3×108hm2)受到鹽漬化危害[4]。我國是世界上旱災和土壤鹽堿化最嚴重的國家之一，干旱半干旱地區(qū)占國土面積的50.8%[5-6]，鹽堿土面積約為3.5×107hm2[7]，是制約我國農業(yè)生產和生態(tài)環(huán)境建設的主要因素。

寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)是一種我國西北地區(qū)廣泛栽培的經濟灌木，具有極強的耐旱、耐鹽堿和耐貧瘠性，是防風固沙和開發(fā)鹽堿地的先鋒植物，也可作為優(yōu)良飼草[8-10]。寧夏枸杞在年降水量300 mm左右的半干旱地區(qū)大量分布[11]；在持續(xù)干旱導致土壤含水量降至3.56%時進行復水，寧夏枸杞葉仍具有活力[12]；寧杞1號在土壤含鹽量為0.3%～0.6%條件下能夠正常生長，其耐鹽極限值為9 g·kg-1，相當于對照土壤含鹽量(1.2 g·kg-1)的7.5倍[13]。同時，寧夏枸杞根、葉、果實均可入藥，尤其是其干燥果實——枸杞子，作為名貴中藥和滋補品已有兩千多年的歷史，在東南亞地區(qū)享有盛譽，其生產銷售具有獨占性優(yōu)勢，成為當地重要的經濟支柱[14]。因此，作為西北半干旱地區(qū)重要的藥用栽培經濟林種，寧夏人工栽培枸杞已有近600年歷史，利用雜交育種、系統(tǒng)育種、輻射育種等方法培育出了多個寧夏枸杞優(yōu)良品種[15-16]。但是，由于品種來源、選育方向等不同，各品種的抗逆特性存在顯著差異。系統(tǒng)地研究寧夏枸杞品種間耐滲透脅迫和耐鹽的特性，是開發(fā)利用旱地、鹽堿地并提高干旱和鹽堿化地區(qū)寧夏枸杞產量和品質的重要手段。

本研究以扁果枸杞和寧杞0702為材料，對比二者在滲透脅迫、鹽處理、滲透脅迫與鹽互作條件下，其生長特征、葉相對含水量、各器官Na+、K+積累值，旨在闡明二者耐滲透脅迫、耐鹽能力的差異及在逆境下生理變化的規(guī)律，為寧夏枸杞耐鹽抗旱品種選育及評價提供依據。

1材料與方法

1.1材料培養(yǎng)

寧夏枸杞品種“扁果枸杞”和“寧杞0702”種子于2013年采自白銀市景泰縣玉杰農貿有限公司枸杞引種示范基地。挑選籽粒飽滿的種子用2%次氯酸鈉消毒8～10 min后，蒸餾水沖洗8～10次，然后將消毒好的種子均勻鋪在有濕潤濾紙的平皿里，置于4 ℃冰箱24 h后，于26 ℃下避光培養(yǎng)4～5 d。待種子萌發(fā)，胚根長至0.5 cm長時，種于裝有蛭石的穴盤中，澆灌1/2 Hoagland營養(yǎng)液。1/2 Hoagland營養(yǎng)液包括1 mmol·L-1KNO3，0.25 mmol·L-1NH4H2PO4，0.125 mmol·L-1MgSO4·7H2O，0.125 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，0.25 mmol·L-1Fe-citrate，46 mmol·L-1H3BO3，9 μmol·L-1MnCl2·4H2O，0.8 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，0.3 μmol·L-1CuSO4·5H2O，0.35 μmol·L-1(NH4)6Mo7O24·4H2O[17]。每3 d換一次營養(yǎng)液，溫室的晝夜溫度為(24±2) ℃/(18±2) ℃，光照時間16 h·d-1，光照強度約600 μmol·m-2·s-1，相對濕度約為50%。4周后，挑選健壯整齊幼苗用于試驗。

1.2試驗處理

將4周齡寧夏枸杞幼苗進行如下處理：1)用正常的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌(對照組，Control)；2)用山梨醇(D-sorbitol)配成總滲透勢為-0.5 MPa的1/2 Hoagland溶液澆灌(滲透脅迫組，-0.5 MPa)；3)用含有50 mmol·L-1NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌(鹽處理組，50 mmol·L-1NaCl)；4)用山梨醇將含有50 mmol·L-1NaCl的1/2 Hoagland營養(yǎng)液配成的總滲透勢為-0.5 MPa的1/2 Hoagland溶液澆灌(滲透脅迫+鹽處理組，-0.5 MPa+50 mmol·L-1NaCl)。每天更換一次處理液，3 d后取樣測量有關指標。每處理6～8個重復，每個重復包括2～3株幼苗。

1.3各種指標的測量方法

鮮重、干重和葉組織含水量的測定方法為：幼苗用蒸餾水快速沖洗表面灰塵，吸水紙吸干表面水分，迅速將其分成根、莖、葉，測量鮮重(Fresh Weight，F(xiàn)W)和株高，并把根放入預冷至0 ℃的20 mmol·L-1CaCl2中潤洗8 min(每4 min為1次，共兩次)，以交換細胞壁間中的離子，然后用蒸餾水沖洗3次，吸干表面水分，測量根長；鮮材料放入105 ℃的烘箱中殺青10 min后，80 ℃烘干至恒重，稱干重(Dry Weight，DW)[18]。所得烘干材料用于測定各器官中Na+、K+離子含量。

葉組織含水量=(FW-DW)/DW.

式中,FW為鮮重，DW為干重[19]。

Na+、K+濃度的測定參考文獻[18]的方法,將烘干至恒重的根、莖、葉樣品搗碎，放入20 mL試管中，加100 mmol·L-1的冰乙酸10 mL后，密封試管，置于96 ℃沸水中水浴2 h，冷卻，過濾，稀釋適當倍數后，在火焰光度計(2655-00，Cole-Parmer Instrument Co.，USA)上測定離子含量。

根系K+、Na+選擇性運輸系數(ST)=(地上部的K+/ Na+)/(根中的K+/ Na+)[20-24]。ST值表示根系選擇性運輸K+、Na+能力的大小。ST值越大，表示根系控制Na+、促進K+向植株地上部運輸的能力越強[25-26]。

1.4數據計算和統(tǒng)計分析

用Excel制圖，SPSS 13.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析、相關性分析和A×B析因分析比較不同處理間各項指標的差異。

2結果與分析

2.1滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和寧杞0702生長的影響

-0.5 MPa滲透脅迫下，與各自對照相比，扁果枸杞幼苗的鮮重、干重和根長分別顯著降低了34%、33%和32%(P<0.05)，而寧杞0702的鮮重、株高和根長亦分別顯著下降了38%、60%和17%，說明滲透脅迫對兩種寧夏枸杞的生長均有顯著抑制作用(圖1)。

但在50 mmol·L-1NaCl處理下，扁果枸杞幼苗的鮮重顯著增加38%(P<0.05)，且在有50 mmol·L-1NaCl存在的情況下，滲透脅迫對幼苗的生長無抑制作用，滲透脅迫+鹽處理使其鮮重、干重、株高和根長與對照組相比差異不顯著(P>0.05)。然而，上述處理卻對寧杞0702幼苗生長表現(xiàn)出抑制作用，鹽處理使其鮮重、干重、株高、根長分別顯著降低了27%、34%、44%和14%(P<0.05)；滲透脅迫+鹽處理組的鮮重、干重、株高、根長分別顯著降低了37%、28%、44%和13%(P<0.05，圖1)。

-0.5 MPa滲透脅迫和50 mmol·L-1NaCl對扁果枸杞鮮重和干重的主體效應分別達到極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)水平，鹽處理的影響均大于滲透脅迫，但滲透脅迫和鹽處理互作不影響扁果枸杞鮮重和干重(表1)，說明50 mmol·L-1NaCl是促進扁果枸杞鮮重增加和維持干重穩(wěn)定最主要的因素。在寧杞0702中，-0.5 MPa滲透脅迫對其鮮重和50 mmol·L-1NaCl對其干重的主體效應也分別達到極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)水平，且滲透脅迫和鹽處理對鮮重的降低均有交互作用，但對干重沒有交互作用(表1)，表明-0.5 MPa滲透脅迫和50 mmol·L-1NaCl分別是導致寧杞0702鮮重和干重降低的主要因素；且滲透脅迫和鹽處理互作影響寧杞0702的鮮重，但不影響干重。3種處理均不影響扁果枸杞的株高，但均是寧杞0702株高降低的影響因素，滲透脅迫、滲透脅迫和鹽處理互作對寧杞0702株高的影響大于鹽處理。在扁果枸杞中，鹽處理、滲透脅迫和鹽處理互作是影響根長的主要因素，50mmol·L-1NaCl能消除由-0.5 MPa滲透脅迫引起的根長降低作用。在寧杞0702中，滲透脅迫和鹽處理的互作是影響根長的主要因素。

2.2滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和寧杞0702葉組織含水量的影響

圖1　滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和寧杞0702生長的影響

注：不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters for the same cultivar indicate significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

表1　滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和寧杞0702生長的析因分析

注：“*”表示顯著(P<0.05)，“**”表示極顯著(P<0.01)。下同。

Note: “*” and “**” indicate significant effect at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same below.

與對照相比，滲透脅迫下扁果枸杞葉組織含水量維持穩(wěn)定，而寧杞0702顯著降低了12% (P<0.05，圖2)。但是，在鹽處理下，扁果枸杞和寧杞0702葉組織含水量分別顯著增加了25%和18%(P<0.05)，在滲透脅迫+鹽處理下均維持穩(wěn)定。

圖2　滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和

50 mmol·L-1NaCl是促進扁果枸杞葉組織含水量增加的主要因素。-0.5 MPa滲透脅迫和50 mmol·L-1NaCl均影響寧杞0702葉組織含水量，且滲透脅迫的影響大于鹽處理(表2)。扁果枸杞葉組織含水量與鮮重呈顯著正相關(表3)。

2.3滲透脅迫和鹽處理下扁果枸杞和寧杞0702器官中Na+、K+積累的差異

與對照相比，扁果枸杞和寧杞0702葉Na+濃度在滲透脅迫下分別顯著增加14%和21%(P<0.05)，在鹽處理下分別顯著增加62%和94%，在滲透脅迫+鹽處理下分別顯著增加62%和52%(圖3)；扁果枸杞莖Na+濃度在滲透脅迫下顯著降低63%，在鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著增加202%和199%；寧杞0702莖Na+濃度在滲透脅迫、鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著增加152%、421%和545%(圖3)；扁果枸杞根Na+濃度在鹽處理下顯著增加71%，寧杞0702根Na+濃度在鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著增加53%和39%(圖3)。扁果枸杞滲透脅迫+鹽處理下其葉Na+濃度的增幅是滲透脅迫增幅的4.3倍，而寧杞0702僅為2.4倍；扁果枸杞滲透脅迫+鹽處理下莖Na+濃度與對照相比增加了199%，滲透脅迫比對照降低了63%，而寧杞0702在滲透脅迫+鹽處理下比對照增加了545%，滲透脅迫降低了152%。可見，在滲透脅迫+鹽處理下，扁果枸杞將根部吸收的Na+運至地上部并主要積累在葉中，而寧杞0702則將根部吸收的Na+運至地上部并主要積累在莖中。

與對照相比，扁果枸杞葉K+濃度在鹽處理下顯著增加8%(P<0.05)，而寧杞0702則在滲透脅迫、鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著降低46%、37%和11%(圖3)；扁果枸杞莖K+濃度在滲透脅迫、鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著增加10%、18%和26%，寧杞0702則在滲透脅迫和鹽處理下分別顯著降低20%和18%，在滲透脅迫+鹽處理下顯著增加11%(圖3)；扁果枸杞根K+濃度在滲透脅迫、鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著降低39%、28%和42%，寧杞0702則在鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下分別顯著降低21%和36%(圖3)。可見，扁果枸杞在滲透脅迫、鹽處理和滲透脅迫+鹽處理下維持地上部K+濃度穩(wěn)定，而寧杞0702則出現(xiàn)葉K+濃度顯著降低的現(xiàn)象。

表2　滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和寧杞0702葉組織含水量的主效應分析

圖3　滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和寧杞0702器官中Na+、K+含量的影響

對滲透脅迫和鹽處理下2個寧夏枸杞品種鮮重、葉含組織水量和器官中Na+、K+濃度間進行相關性分析表明，在扁果枸杞中，鮮重與葉、莖、根中的Na+濃度均極顯著正相關(P<0.01)，葉組織含水量不僅與葉、莖中的Na+濃度極顯著正相關，還與莖中的K+濃度顯著正相關(P<0.05)(表3)；而在寧杞0702中，鮮重僅與葉中的K+濃度極顯著相關，與莖中的Na+則呈顯著負相關，而葉組織含水量則與各器官中的Na+、K+濃度均不相關(表3)。

2.4扁果枸杞和寧杞0702根系K+、Na+選擇性運輸能力的差異

與對照相比，扁果枸杞在滲透脅迫和鹽處理下ST值分別顯著(P<0.05)增加84%和43%，而寧杞0702則分別顯著降低63%和47%，說明扁果枸杞能通過提高K+/Na+選擇性運輸能力來適應鹽或滲透脅迫(圖4)。

3討論與結論

3.1適量的NaCl能改善扁果枸杞的水分狀況，緩解滲透脅迫對植株的傷害

滲透脅迫和鹽脅迫均引起植物體內水分虧缺和細胞內離子平衡失調，導致細胞膜功能受損和代謝衰減，最終引起生長抑制甚至死亡[27-28]。本研究中，滲透脅迫下，扁果枸杞和寧杞0702均出現(xiàn)顯著的生長抑制(圖1)，同時還引起寧杞0702葉組織含水量顯著降低(圖2)，但50 mmol·L-1NaCl使扁果枸杞葉組織含水量增加的同時促進其鮮重和干重增加(圖1,2)，表明扁果枸杞可以通過自身調節(jié)葉的水分狀況，進而緩解滲透脅迫對植株的傷害作用，促進植株生長。然而，寧杞0702的生長卻顯著受鹽處理的抑制(圖1)。

圖4　滲透脅迫和鹽處理對扁果枸杞和

3.2扁果枸杞具有鹽生植物的特點

生活在鹽堿環(huán)境中的鹽生植物在漫長的進化過程中形成了有效的滲透調節(jié)機制，能通過在體內積累適量的Na+，降低葉肉細胞水勢，提高細胞吸水能力，抵御鹽脅迫，維持正常的生長[4,24-25,29-32]。本研究中，50mmol·L-1NaCl不僅促進扁果枸杞的生長和葉組織含水量的增加，還能消除-0.5 MPa滲透脅迫引起的生長抑制，這些都伴隨著葉和莖Na+濃度的顯著增加(圖3)；而在寧杞0702中，50 mmol·L-1NaCl不僅不能消除滲透脅迫引起的生長抑制，還引起了顯著的生長抑制，雖然同時也伴隨著葉Na+濃度的顯著增加，但莖Na+濃度的增幅遠遠大于葉的(圖3)。上述結果表明，在扁果枸杞中，當-0.5 MPa滲透脅迫下加入50 mmol·L-1NaCl時，Na+能從根部有效運輸至葉中，提高細胞的吸水能力，改善植物體內水分狀況，維持正常生長；而在寧杞0702中，雖然植株也能由根部吸收一些Na+進入體內，但這些Na+主要積累在莖中，滲透調節(jié)作用較弱，而Na+進入引起的毒害和水分虧缺促使植物出現(xiàn)生長抑制。

在多數甜土植物中，由于Na+和K+具有相似的離子半徑和離子水合能，Na+能取代K+的結合位點，干擾K+的吸收，造成植物K+虧缺，進而抑制植物生長[22,33-35]。本研究中，與對照相比，在滲透脅迫、鹽處理和滲透脅迫與鹽處理互作的條件下，盡管扁果枸杞葉中Na+濃度增加，但葉K+濃度卻維持穩(wěn)定，甚至在鹽處理下顯著增加(圖3)，在滲透脅迫和鹽處理下ST 值均顯著增加(圖4)，而寧杞0702在同樣條件下葉K+濃度卻都顯著下降(圖3)，在滲透脅迫和鹽處理下ST 值均顯著降低(圖4)，表明扁果枸杞在滲透脅迫或鹽脅迫下具有強大的調控體內Na+、K+平衡的能力，進而維持植物正常的生長，寧杞0702根部向地上部選擇性運輸K+、Na+的能力較弱，因此，在滲透脅迫和鹽處理下調控體內Na+、K+平衡的能力也較差，K+的吸收收到干擾。

綜上所述，扁果枸杞具有鹽生植物的特點，而寧杞0702與其不同。

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The differences between two cultivars ofLyciumbarbarumin osmotic stress tolerance and salt tolerance

Yuan Hui-jun1, Liu Ke1, Wang Chun-mei2, Xie Hui-can1, Li Hu-jun1, Jia Hong-zhen

(1.School of Life Science and Engineering, Lanzhou University of Technology, Lanzhou 730050, China;2.Lanzhou Institute of Husbandry and Pharmaceutical Sciences of CAAS, Lanzhou 730050, China)

Abstract:Growth, leaf tissue water content, Na+, K+ accumulation in plant tissues were studied under -0.5 MPa osmotic stress, 50 mmol·L-1NaCl and salt-osmotic intercross stress in Bianguo and Ningqi0702, two cultivars of Lycium barbarum. The results showed that both the growth of Bianguo and Ningqi0702 was inhibited under -0.5 MPa osmotic stress. Compared with the control, fresh weigh (FW) and root height of Bianguo and Ningqi0702 decreased by 34%, 38%, 32% and 17%, respectively. The addition of 50 mmol·L-1NaCl significantly increased FW of Bianguo by 38%, and no effect on dry weight (DW), plant height and root height of Bianguo. However, FW, DW, plant height and root height of Ningqi0702 significantly decreased by 27%, 34%, 44% and 14% under 50 mmol·L-1NaCl conditions, respectively. The growth of Bianguo remained unaffected when plants were exposed to salt-osmotic intercross stress, whereas FW, DW, plant height and root height of Ningqi0702 significantly decreased by 37%, 28%, 44% and 13% under salt-osmotic intercross stress, respectively. Compared with the control, leaf tissue water content of Bianguo remained unaffected under osmotic stress, whereas that of Ningqi0702 significantly decreased by 12%. Both the leaf tissue water content of Bianguo and Ningqi0702 increased by 25% and 18% under 50 mmol·L-1NaCl conditions, meanwhile, and remained unaffected under salt-osmotic intercross stress. Moreover, FW and leaf tissue water content were positively correlated with Na+ concentration in leaves and stems of Bianguo. However, for Ningqi0702, FW was positively correlated with K+ concentration in leaves and negative relation with Na+ concentration in stems. Both Na+ and K+ concentration had no correlation with leaf tissue water content in Ningqi0702. Compared with the control, the net selective transport capacity for K+ over Na+ (ST value) of Bianguo increased by 84% and 43% under osmotic stress and 50 mmol·L-1NaCl conditions, respectively, whereas that of Ningqi0702 decreased by 63% and 47%. These findings suggested that, Bianguo is able to accumulate a moderate concentration of Na+ in its leaves and have a strong ability to regulate Na+ and K+ homeostasis to improve water status, thus maintaining plant growth when subjected to drought and salinity. Bianguo possesses some characteristics of halophytes. Ningqi0702 haven’t these characteristics.

Key words:Lycium barbarum; Bianguo; Ningqi0702; osmotic stress tolerance; salt tolerance

Corresponding author:Yuan Hui-junE-mail: gsyhj@163.com

中圖分類號：S567.1+9;Q945.78

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-0681-10*

通信作者：袁惠君(1974- )，女，甘肅天水人，副教授，碩導，博士，研究方向為植物逆境生理與分子生物學。E-mail: gsyhj@163.com

基金項目：國家自然科學基金(31460629)；蘭州市科技發(fā)展計劃項目(2012-2-161)；中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程項目(CAAS-ASTIP-2014-LIHPS-08)

收稿日期：2015-09-19接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0526

袁惠君,劉軻，王春梅,謝輝燦,李虎軍,賈鴻震.兩個寧夏枸杞品種的耐滲透脅迫和耐鹽特征比較.草業(yè)科學,2016,33(4)：681-690.

Yuan H J,Liu K,Wang C M,Xie H C,Li H J,Jia H Z.The differences between two cultivars ofLyciumbarbarumin osmotic stress tolerance and salt tolerance.Pratacultural Science，2016,33(4)：681-690.