付金鋒，董立峰，王鳳寶，申素梅，侯桂雙

(1.河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北 秦皇島 066004； 2.秦皇島市農(nóng)業(yè)局，河北 秦皇島 066000)

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植物生產(chǎn)層麻豌豆麻色基因的遺傳特性

付金鋒1，董立峰1，王鳳寶1，申素梅1，侯桂雙2

(1.河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北 秦皇島 066004； 2.秦皇島市農(nóng)業(yè)局，河北 秦皇島 066000)

摘要：為了探明麻豌豆(Pisum sativum)種皮麻色(種皮具紫色斑點)的遺傳特點，本研究以麻豌1號(種皮麻色、紫花、半無葉型)、中豌6號(種皮無麻點、白花、普通葉型)、90-PE-10(種皮無麻點、白花、半無葉型)為試驗材料，分別設(shè)置了麻豌1號和中豌6號、麻豌1號和90-PE-10正反交組合，對雜交后代F1和F2種皮性狀表現(xiàn)進行了觀察和數(shù)據(jù)統(tǒng)計。結(jié)果表明，兩個組合正反交F1代植株所結(jié)種子均有麻點，F(xiàn)2代種皮麻點性狀出現(xiàn)分離，種皮有麻點∶種皮無麻點=3∶1，麻色對非麻色為顯性，屬于細胞核單基因遺傳。在兩對性狀遺傳試驗中，種皮麻色、白花和種皮無麻點、紫花這兩個重組類型均未在兩個雜交組合的正反交F2代中出現(xiàn)，紫花基因和麻色基因緊密連鎖，有助于利用遺傳標記對種皮顏色或花色進行選擇。該麻色基因位于豌豆第1號染色體上，與分別定位于第3號和第5號染色體上的F和Fs麻點基因不相同。

關(guān)鍵詞：麻豌豆；種皮顏色；遺傳規(guī)律

豌豆(Pisumsativum)籽實粗蛋白質(zhì)含量為22%～24%，比禾谷類高1～2倍，氨基酸的組成優(yōu)于小麥(Triticumaestivum)；豌豆中胰蛋白酶抑制劑、脂類氧化酶和脲酶的活性低于大豆(Glycinemax)，因而消化率較高，而且脂肪和抗營養(yǎng)因子含量低；豌豆秸稈和莢殼含有6%～11%的粗蛋白，質(zhì)地較軟，易于消化，可以用作青飼、青貯、曬制干草或干草粉，是生產(chǎn)上廣泛利用的一種飼料作物[1]。豌豆籽實不僅是畜禽優(yōu)良精飼料的原料，也是食品深加工的優(yōu)質(zhì)原料[2-3]。

麻豌豆是按種皮顏色進行分類的一類豌豆，麻豌豆名稱雖然常見于有關(guān)文獻報道之中[4-8]，但尚未見其明確定義。鄭卓杰[9]在《中國食用豆類學(xué)》中對豌豆種皮顏色進行了分類描述：粒用品種成熟種皮的顏色通常為無色半透明、淡黃色、粉紅色、桔黃色、綠色和橄欖綠色；飼用豌豆品種的成熟種皮顏色常為粉褐色、褐色、黑紫色、黑色和在黃褐色或綠色基底上綴以紫色條、斑，或呈大理石花紋狀。“在黃褐色或綠色基底上綴以紫色條、斑，或呈大理石花紋狀”，此描述應(yīng)該指的是麻豌豆。

麻豌豆具有較多的優(yōu)良特性。用不同粒色的5個豌豆品種進行豌豆芽苗菜生產(chǎn)試驗，結(jié)果表明，麻豌豆一次性生產(chǎn)的產(chǎn)量最高[10]。對不同粒色豌豆種質(zhì)資源進行了綠豆象抗性鑒定，結(jié)果表明，深色豌豆(褐色、褐麻)種子被害程度明顯比淺色(淡黃、淡粉、黃綠)和綠色種子輕[11]。用分生孢子懸浮液浸種接種法，對250份豌豆種質(zhì)進行抗鐮孢根腐病鑒評，鑒定出的抗性資源中麻色種質(zhì)占83.3%[12]；通過對寧夏西吉縣豌豆根腐病的發(fā)生流行與綜合防治研究也發(fā)現(xiàn)，麻豌豆品種對根腐病具有較好的抗性[6]。玉米(Zeamay)間作麻豌豆并壓青處理具有較好的增產(chǎn)、培肥效果[7]。另外，麻豌豆抗逆性強，適應(yīng)性好，較能適應(yīng)干旱和瘠薄的土壤條件[13]。麻色基因不僅使豌豆種子穿上麻色外衣，也賦予了麻豌豆多種優(yōu)良性狀，研究豌豆粒色遺傳及對相關(guān)性狀的影響具有重要意義。

關(guān)于麻豌豆種皮麻色的遺傳，發(fā)表的豌豆連鎖遺傳圖中有兩個基因F和Fs被分別定位于第3號和第5號染色體上，這兩個基因均能使種皮表現(xiàn)出紫色斑點[14]。筆者在豌豆遺傳育種工作中發(fā)現(xiàn)了麻色(種皮具紫色斑點)與紫花緊密連鎖的種質(zhì)材料，與已發(fā)現(xiàn)的麻點基因F和Fs遺傳行為不同。為此，本研究設(shè)置了麻豌豆和非麻豌豆雜交組合，以探明該基因遺傳規(guī)律，為更好地開發(fā)利用麻豌豆種質(zhì)資源提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

參試品種為中豌6號，引自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所；90-PE-10，引自法國埃松省種業(yè)集團；麻豌1號，河北科技師范學(xué)院豌豆育種課題組育成品系。遺傳試驗涉及的有關(guān)性狀見表1，3個豌豆品種的粒色見圖1。

1.2方法

本研究在河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院試驗站進行，2012-2014年歷時3年。2012年設(shè)置正反交組合，即麻豌1號×中豌6號、中豌6號×麻豌1號、麻豌1號×90-PE-10、90-PE-10×麻豌1號，成熟后收獲F1代種子，并觀察F1代種子種皮顏色。

2013年種植F1代雜交種子，開花后觀察F1代植株花色、葉型，收獲后觀察F1代植株上所結(jié)F2代種子的種皮顏色。

2014年種植F2代種子，開花后逐株觀察并記載F2代植株花色、葉型，成熟后按單株收獲。收獲后觀察F2代植株上所結(jié)F3代種子種皮顏色并記載。

試驗數(shù)據(jù)用卡方檢驗法進行分離規(guī)律和自由組合規(guī)律的適合性測驗。

1.3數(shù)據(jù)處理

本研究所得數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1遺傳試驗過程及各世代性狀表現(xiàn)

2012年設(shè)置雜交組合并進行正反交，結(jié)果表明，以麻豌1號做母本的F1種子種皮上有麻點，以中豌6號和90-PE-10做母本的F1種子的種皮上均無麻點。

表1　種皮顏色遺傳試驗參試品種及性狀

圖1　3個豌豆品種粒色

這是因為豌豆籽粒的種皮是由珠被發(fā)育而來的，其表型由母本的基因型所決定，種胚才是由受精卵發(fā)育而來的，其性狀由父母本基因共同決定。從母本植物收獲的F1種子上不能判斷種皮顏色的顯隱性，需要從F1植株上所結(jié)的種子進行觀察。

2013年播種2012年收獲的F1雜交種子。結(jié)果表明，麻豌1號和中豌6號、麻豌1號和90-PE-10正反交組合F1植株均開紫花，紫花對白花為顯性；麻豌1號和中豌6號正反交組合F1均表現(xiàn)普通葉型，說明普通葉型對半無葉型為顯性，這與前人研究結(jié)果一致[15-18]。這兩個組合正反交F1植株上所收獲種子的種皮顏色全部為麻色(種皮具紫色斑點)，說明麻色對非麻色為顯性。

2014年種植2013年收獲的F2種子，開花期逐株觀察花色和葉型，花色和葉型均出現(xiàn)了分離。成熟后按單株收獲，自然晾干后逐株觀察種皮顏色，發(fā)現(xiàn)種皮麻色和非麻色出現(xiàn)分離，分離比例接近3∶1，是否符合分離規(guī)律還需用卡方檢驗法進行適合性測驗。

2.2一對性狀的遺傳

表2　中豌6號和麻豌1號正反交一對相對性狀遺傳的χ2測驗分析

表3　麻豌1號和90-PE-10正反交一對相對性狀遺傳的χ2測驗分析

2.3兩對性狀的遺傳

2.3.1中豌6號和麻豌1號雜交組合中豌6號×麻豌1號(正交)兩對相對性狀的遺傳試驗結(jié)果列于表4。在花色和種皮顏色兩對相對性狀遺傳試驗結(jié)果中，F(xiàn)2代僅出現(xiàn)兩種親本類型：紫花、麻色種皮和白花、非麻色種皮，而兩種重組類型，即紫花、非麻色種皮和白花、麻色種皮沒有出現(xiàn)，說明該種皮顏色基因與花色基因緊密連鎖。

表4　中豌6號×麻豌1號兩對相對性狀遺傳的χ2測驗分析

表5　麻豌1號×中豌6號兩對相對性狀遺傳的χ2測驗分析

2.3.2麻豌1號與90-PE-10雜交組合麻豌1號與90-PE-10雜交組合兩親本的葉型均為半無葉型，因此只進行花色和種皮顏色兩對相對性狀遺傳試驗。該試驗結(jié)果顯示，紫花、麻色種皮和白花、非麻色種皮始終連在一起出現(xiàn)，F(xiàn)2只出現(xiàn)親本類型，未出現(xiàn)紫花、非麻色種皮和白花、麻色種皮重組類型。該雜交組合試驗結(jié)果再次證明了豌豆該種皮顏色基因與花色基因緊密連鎖(表6)。

表6　麻豌1號與90-PE-10正反交F2性狀表現(xiàn)

3討論與結(jié)論

豌豆紫花或紅花對白花為顯性，這早已是孟德爾在遺傳試驗中得出的結(jié)論。在控制花色表達的基因中，A為主基因，A與Am、Ar、B、B1、Ce、Cr一起，花紫色；a與am、ar、b、bl、ce、cr一起，花白色；Am、Ar、B、B1、Ce、Cr對花色起修飾作用[9]。本研究結(jié)果表明，麻豌1號試驗材料中的麻色基因(暫且稱作Fx)與A基因緊密連鎖，已知A基因在豌豆第1號染色體上[14]，F(xiàn)x也應(yīng)位于第1號染色體。如果Fx不在1號染色體上而在其它染色體上，那么Fx和A就是獨立遺傳的關(guān)系，F(xiàn)2代種皮顏色和花色重組類型應(yīng)占到6/16，而本研究4個正反交組合F2代兩種重組類型均為0。

已知定位的豌豆麻色(種皮具紫色斑點)基因F和Fs分別在豌豆第3號和第5號染色體上[14]，本研究麻色(種皮具紫色斑點)基因Fx與F、Fs應(yīng)該是不同的。第3號染色體除了有F基因外，還有一個使花呈現(xiàn)深玫瑰紅色的b基因，二者圖距為90個遺傳單位[14]，如此遠的距離重組率應(yīng)是很高，而本研究麻色基因與花色基因緊密連鎖，甚至未出現(xiàn)重組類型，所以Fx不同于F。第5號染色體上有Fs基因，其作用同F(xiàn)基因，另外還有使花呈深紫紅色的cr基因和使花呈櫻桃紅色的ce基因，cr與Fs的圖距為86個遺傳單位[14]，重組率也應(yīng)很高，而本研究麻色基因Fx與花色基因緊密連鎖；ce與Fs圖距為10個遺傳單位，由此計算出的F2代兩種重組類型的概率共計為7.25%，按此概率，中豌6號×麻豌1號、麻豌1號×中豌6號、麻豌1號×90-PE-10和90-PE-10×麻豌1號4個正反交組合F2代兩種重組類型應(yīng)分別出現(xiàn)14、25、29和30個，然而，本研究4個正反交組合F2代兩種重組類型均為0，因此，F(xiàn)x也不是Fs。本研究結(jié)論是Fx與A緊密連鎖，這有利于通過遺傳標記對種皮色和花色進行輔助選擇。

已知花色基因A/a位于豌豆第1號染色體上[14]，麻色基因Fx/fx又與之緊密連鎖，又已知葉型基因或小葉突變基因Af/af也位于第1號染色體上[18]，因此，花色、種皮顏色和葉型基因均位于豌豆第1號染色體上。既然這3個基因均位于豌豆第1號染色體上，是連鎖關(guān)系，為什么本研究卻得出花色和葉型、種皮色和葉型之間的遺傳符合自由組合規(guī)律呢？原因是花色(或種皮色)基因與葉型基因在染色體上的距離太遠所致(圖距超過150個遺傳單位)[14]。孟德爾在豌豆雜交試驗中所使用的7對相對性狀，其中花色基因A/a和子葉顏色基因I/i位于第1號染色體上，但這兩對基因間的圖距單位卻高達204，重組率竟高達49%，早已屬于自由組合的范圍了[19]。

目前，人們對豌豆種皮顏色的分類尚未統(tǒng)一。20世紀90年代，在我國收集到的2 302份地方品種資源按粒色被分為白色、綠色、褐色、黑色、淺紅和麻粒6種，其中麻粒資源878份，占38.14%[9]；賀晨邦和宗緒曉[21]在分析豌豆種質(zhì)資源形態(tài)標記遺傳多樣性時，從國家種質(zhì)資源庫中隨機抽取國內(nèi)外不同地理來源豌豆種質(zhì)資源624份，按粒色分成了7類：白、淺綠、粉、綠、綠麻、麻和紫麻；劉萌娟等[13]將參試豌豆粒色分為白、粉紅、淺綠、灰綠、綠、褐和麻7種類型。這些研究員均按籽粒顏色將麻豌豆作為一類豌豆列出，而宗緒曉等[20]在《豌豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》中將豌豆成熟干籽粒外觀顏色分為淡黃、粉紅、綠、褐、斑紋和紫黑，未用到“麻色”一詞，其中的“斑紋”類型應(yīng)該指的是麻豌豆。豌豆種皮顏色分類不統(tǒng)一可能與豌豆種皮復(fù)雜的遺傳有關(guān)，需要進一步研究和界定。

豌豆種皮顏色除了影響芽菜生產(chǎn)能力、綠豆象抗性、根腐病抗性和適應(yīng)性等以外，種子顏色還影響種子質(zhì)量和種子活力。姚悅梅等[22]研究了三葉芹(Cryptotaeniajaponica)種子顏色和大小對種子發(fā)芽、種子活力以及幼苗生長的影響，結(jié)果表明深色種子的發(fā)芽率、種子活力以及幼苗生長量顯著高于淺色種子。李賀勤等[23]采用“大小+顏色”對中甘11號甘藍(Brassicaoleracea)種子進行分級加工處理，通過幼苗生長、電導(dǎo)率、生活力及酶活性測定分析，結(jié)果表明大小和顏色分級能有效提高甘藍種子質(zhì)量，且存在種皮顏色越深、種子越大則種子活力越高的變化趨勢。柳舉紅和李洪元[24]研究了大白菜(B.pekinensis)種子大小和種皮顏色對種子活力的影響，結(jié)果表明隨著大白菜種子直徑的增加和種皮顏色的加深，其電導(dǎo)率值下降，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和出苗率提高，種子活力上升。麻豌豆種皮顏色一般較深，筆者在育種實踐中發(fā)現(xiàn)麻豌豆種子活力較高，種子壽命也較長。基因往往具有一因多效作用，今后應(yīng)加強豌豆種皮顏色的遺傳及種皮顏色與其它性狀的相關(guān)性研究。

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Study on genetic characteristics of spotted gene in spotted colored pea

Fu Jin-feng1, Dong Li-feng1, Wang Feng-bao1, Shen Su-mei1, Hou Gui-shuang2

(1.College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao 066004, China;2.Qinhuangdao Agriculture Bureau, Qinhuangdao 066000, China)

Abstract:In order to clarify genetic characteristics of seed coat color in spotted colored pea, three pea cultivars were used as experimental materials, i.e. Mawan1 (spotted seed coat, purple flower and semi-leafless), Zhongwan 6 (no dots on seed coat, white flower and common leaf) and 90-PE-10 (no dots on seed coat, white flower and semi-leafless). Reciprocal cross combinations, i.e. Mawan 1 and Zhongwan 6, Mawan1 and 90-PE-10 were set. Progenies of parents, F1 and F2 were observed under field condition and statistical analyses were undertaken to the obtained data. The results showed that F1 displayed spotted seed coat in the two reciprocal cross combinations, and the F2 progenies segregated in a 3∶1 ratio indicating monogenic inheritance. Spotted seed coat is dominant over the no dots on seed coat. In two pairs of relative characters experiments, two kinds of recombinants (spotted seed coat and white flower, no dots on seed coat and purple flower) were not found in F2 progenies in the two reciprocal cross combinations. The gene of spotted seed coat is tightly linked to the gene of purple flower. It is convenient to select for seed color or flower color using the genetic marker. The gene of spotted seed coat located on chromosome 1 in pea, is different from F and Fs, spotted genes, located on chromosome 3 and chromosome 5 respectively.

Key words:spotted colored pea; seed color; genetic rule

Corresponding author:Wang Feng-baoE-mail:w-fb2005@163.com

中圖分類號：S551+.903;Q943.2

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)4-0655-07*

通信作者：王鳳寶(1951-)，男，河北遵化人，教授，碩士，主要從事豌豆遺傳育種研究。E-mail:w-fb2005@163.com

基金項目：國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項目——高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)菜用豌豆新品種寶峰6號和甜豌3號中試與示范(2014GB2A200327)

收稿日期：2015-09-04接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0497

付金鋒,董立峰,王鳳寶,申素梅,侯桂雙.麻豌豆麻色基因的遺傳特性.草業(yè)科學(xué),2016,33(4)：655-661.

Fu J F,Dong L F,Wang F B,Shen S M,Hou G S.Study on genetic characteristics of spotted gene in spotted colored pea.Pratacultural Science，2016,33(4)：655-661.

第一作者：付金鋒(1965-)，男，河北鹽山人，教授，碩士，主要從事豌豆遺傳育種研究。E-mail:jinfengfu@126.com