高梅香, 劉　冬, 張雪萍, 吳東輝

1 地理科學學院，哈爾濱師范大學，哈爾濱　150025　2 黑龍江省高校地理環(huán)境與遙感監(jiān)測重點實驗室，哈爾濱師范大學，哈爾濱　150025　3 濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春　130102

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三江平原農(nóng)田地表和地下土壤螨類豐富度與環(huán)境因子的空間關聯(lián)性

高梅香1,2,3, 劉冬3,*, 張雪萍1,2, 吳東輝3

1 地理科學學院，哈爾濱師范大學，哈爾濱1500252 黑龍江省高校地理環(huán)境與遙感監(jiān)測重點實驗室，哈爾濱師范大學，哈爾濱1500253 濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長春130102

摘要:地表和地下土壤動物群落空間格局及其與環(huán)境因子的空間作用關系，是揭示地表-地下生態(tài)系統(tǒng)格局與過程及生物多樣性維持機制的重要基礎。于2011年在三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，在50m×50m的空間尺度內(nèi)，基于地統(tǒng)計空間分析方法，揭示地表和地下土壤螨群落及不同螨類物種豐富度的空間格局，并分析這種空間格局與土壤含水量、土壤pH值及大豆株高空間格局的空間關聯(lián)性。半方差函數(shù)和普通克里格插值表明，8月份地表、地下和10月份地下螨群落及這些群落內(nèi)大部分螨類物種在特定空間尺度內(nèi)形成集群，表現(xiàn)為空間異質性特征，且這種空間分異多由結構性因素或結構性因素和隨機性因素共同調(diào)控。交叉方差函數(shù)表明，土壤螨群落和不同螨類物種的空間格局與環(huán)境因子的空間格局在多種尺度上表現(xiàn)出復雜的空間關聯(lián)性(正的或負的)。但簡單Mantel檢驗僅發(fā)現(xiàn)8月份地表中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)和大豆株高存在明顯的正的空間關聯(lián)性。研究結果表明地下螨群落和生長季節(jié)的地表螨群落具有明顯的空間異質性結構，地表和地下螨群落及大多數(shù)螨類物種豐富度與土壤含水量、土壤pH值及大豆株高的空間關聯(lián)性并不顯著。促進地表-地下生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落空間格局研究，為地表-地下格局與過程研究奠定基礎。

關鍵詞：空間關聯(lián)性；地表和地下土壤螨群落；農(nóng)田；三江平原

空間格局與過程是土壤動物群落生態(tài)學研究的重要內(nèi)容，也是揭示生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持機制的重要前提。很多環(huán)境條件可能對土壤動物空間分布格局產(chǎn)生影響，如植被類型、土壤結構、土壤含水量、土壤化學性質、土壤溫濕度等[1- 2]，如果不同物種對環(huán)境條件響應不同[3]，那么這些物種就可能表現(xiàn)出不同的空間分布格局。因此，土壤動物與環(huán)境因子空間關聯(lián)性研究，是揭示土壤動物空間格局調(diào)控機制的基礎。然而，土壤有機體的空間分布在多種空間尺度上具復雜性和結構性特征[4- 5]。不同空間尺度上的調(diào)控因子和調(diào)控機制可能是不同的，因此在不同的空間尺度上土壤動物的空間格局可能表現(xiàn)不同?；诙喑叨韧緩絹矸治鐾寥绖游锏目臻g格局[6]及其與環(huán)境因子的空間作用關系，可以為深入揭示土壤動物空間格局調(diào)控機制提供依據(jù)。地統(tǒng)計學中的空間分析方法，為揭示土壤動物空間格局及這種空間格局與環(huán)境因子的空間作用關系提供了有效的途徑[7]。

土壤螨類是地下生態(tài)系統(tǒng)重要的生物組分，這類土壤動物體型較小、活動能力較弱[8- 9]，廣泛的活動于地表層(如農(nóng)田地表和森林凋落物層)和土壤層，這種生活習性使得土壤螨類成為研究地表和地下格局與過程關系的理想實驗對象。本研究在三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，分別以地表和地下螨類為研究對象，基于地統(tǒng)計空間分析的方法研究螨類空間分布格局，并揭示這種空間格局與環(huán)境因子空間格局的空間關聯(lián)性，為地表-地下空間格局過程及生物多樣性維持機制的研究奠定基礎。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

三江平原位于黑龍江省東部，包括完達山以北的松花江、黑龍江和烏蘇里江沖積形成的低平原和完達山以南烏蘇里江支流與興凱湖形成的沖-湖積平原。是中國最大的淡水沼澤濕地集中分布區(qū)，現(xiàn)在已經(jīng)成為重要的糧食生產(chǎn)基地。試驗在中國科學院三江平原沼澤濕地生態(tài)實驗站內(nèi)進行(133°31′ E，47°35′ N)，研究區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候區(qū)，年平均氣溫1.9 ℃，年均降水量約600 mm，降水集中在7—9月，地貌類型為三江平原沼澤發(fā)育最為普遍的碟形洼地；土壤類型包括草甸沼澤土、腐殖質沼澤土、泥炭沼澤土、潛育白漿土和草甸白漿土。

1.2樣地設置與野外調(diào)查方法

實驗樣地設置在中國科學院三江平原沼澤濕地生態(tài)站內(nèi)，選擇由沼澤濕地開墾的具30a以上開發(fā)歷史的旱地，該樣地土壤類型為白漿土，實驗當年種植作物為大豆。在該農(nóng)田的中心區(qū)域設置一個50 m×50 m的樣地，以5 m為間隔，將該樣地等間距劃分為100個5 m×5 m的小樣方。以每個小樣方的左下角網(wǎng)格線交叉點為中心，以15 cm為半徑，用內(nèi)徑為7 cm的土鉆隨機采集4個10 cm深的土柱作為一個空間采樣點調(diào)查地下土壤螨群落。然后在相同的空間范圍內(nèi)隨機設置3個陷阱，內(nèi)置醋和糖(誘捕)以及酒精(防腐)來獲得地表土壤螨群落，將陷阱置于野外3d。同時在土壤動物樣品的右側使用土鉆采集1個10cm深的土柱，帶回室內(nèi)風干處理待測土壤理化性質；同時在每個小樣方內(nèi)隨機選擇10株健康的大豆，從近地面量至株頂，取株高的平均值作為該小樣方的大豆株高。野外調(diào)查于2011年8月份和10月份進行，地下土壤螨群落采用Tullgren干漏斗法進行分離，分離結束后顯微鏡下鑒定種類并計數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理分析1.3.1螨類物種鑒定和土壤含水量、pH值的測定

土壤螨類鑒定到種[10- 13]，成螨和若螨分開計數(shù)，僅將成螨個體用于后續(xù)分析[14- 15]。電位測定法獲得土壤pH值，烘干法測定土壤含水量[16- 17]，僅8月份有大豆株高數(shù)據(jù)。

1.3.2半方差函數(shù)及理論模型擬合

半方差函數(shù)(Semivariogram)是地統(tǒng)計學進行空間分析和揭示空間分異規(guī)律的基本數(shù)學工具，反映了不同距離的觀測值之間的變化，所謂半方差函數(shù)就是兩點間差值的方差的一半[18]，即：

(1)

式中，γ(h)為間距為h的半方差函數(shù)值，在一定范圍內(nèi)隨h的增加而增加；h為兩分隔樣點的距離；N(h)是被分隔的數(shù)據(jù)對的數(shù)量，Z(xi)和Z(xi+h)分別為區(qū)域變量Z(x)在點xi和(xi+h)處的屬性值。

計算土壤動物群落豐富度及環(huán)境因子的變異函數(shù)值，依據(jù)決定系數(shù)最大、殘差平方和較小的原則篩選擬合理論模型，應用模型參數(shù)[18]定量描述土壤動物豐富度及環(huán)境因子屬性值的空間異質性特征。其中塊金值(C0)代表了由實驗誤差和小于最小取樣尺度(本實驗為5m)引起的隨機變異。塊金值與基臺值之比(C0/(C0+C))反映土壤動物及環(huán)境因子的空間依賴性，可表明屬性值空間相關性的程度，也表示隨機部分引起的空間異質性占總變異的比例。當塊金值與基臺值之比(C0/(C0+C))<25%時空間相關性強，其空間變異主要由結構性因素引起；當(C0/(C0+C))介于25%—75%之間時空間相關性中等，其空間變異由隨機性因素和結構性因素共同決定；當(C0/(C0+C))>75%時空間相關性弱[19- 20]，表明隨機部分引起的空間變異起主要作用[21]。

1.3.3普通克里格空間插值

利用土壤動物豐富度、環(huán)境因子屬性值和半方差函數(shù)的結構性，使用普通克里格插值(Ordinary Kriging, OK)對未采樣點區(qū)域化變量(x0)進行最優(yōu)無偏估值[18]，對樣地土壤螨類豐富度及環(huán)境因子屬性值進行空間分布模擬，其實質是一個實行局部估計的加權平均值：

(2)

式中，Z(x0)是在未經(jīng)觀測的點x0上的內(nèi)插估計值，Z(xi)是在點x0附近的若干觀測點上獲得的實測值。

1.3.4交叉方差函數(shù)分析

交叉方差函數(shù)(Crossvariogram)用于分析土壤動物空間格局與環(huán)境因子空間格局的空間關聯(lián)性[22- 23]：

(3)

式中，γAB(h)為相距為h的變量A與變量B之間的交叉方差函數(shù)值；N(h)為相隔距離為h的所有點的配對數(shù)；ZA(xi)和ZA(xi+h)分別是變量A在xi和(xi+h)處的屬性值；ZB(xi)和ZB(xi+h)分別是變量B在xi和(xi+h)處的屬性值。最后使用簡單Mantel檢驗(Simple Mantel test)分析土壤動物豐富度空間格局與環(huán)境因子空間格局的空間關系的顯著性[7]。

半方差函數(shù)和交叉方差函數(shù)在GS+9.0軟件平臺實現(xiàn)；普通克里格空間插值和簡單Mantel檢驗分別在Arcgis 10.0和R軟件(3.1.2)的“vegan”軟件包實現(xiàn)。

2結果

2.1土壤螨群落空間異質性2.1.1土壤螨群落豐富度空間異質性特征

8月份地表、地下和10月份地表、地下螨群落豐富度分別可以用指數(shù)、球狀和線性、指數(shù)模型進行擬合。10月份地表螨群落豐富度的模型擬合度較低，表現(xiàn)為純塊金效應(圖1)。8月份地表、地下和10月份地下螨群落豐富度的(C0/(C0+C))分別為10.17、4.23和13.45%，表明螨群落豐富度具有強烈的空間自相關性，其空間分異主要由結構性因素決定，普通克里格插值表明這些螨群落豐富度空間斑塊特征明顯(圖2)。

圖1　土壤螨群落豐富度半方差函數(shù)圖Fig.1　Semivariograms of soil mite communities

圖2　土壤螨群落豐富度空間分布格局Fig.2　Spatial distribution patterns of soil mite communities

2.1.2不同螨類物種豐富度空間異質性

8月份地表螨群落中點肋甲螨屬(Punctoribatessp.)、綏螨科(Sejidae sp.)和中氣門亞目未定種2(Mesostigmata unidentified sp.2)的豐富度可用指數(shù)模型擬合，其(C0/(C0+C))均小于25%，表明其空間變異主要由結構性因素引起；坎盲走螨屬(Kampinodromussp.)和中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)的豐富度可用球狀模型擬合，其(C0/(C0+C))分別小于25%和介于25%—75%之間，說明其空間變異分別由結構性因素及結構性因素和隨機性因素共同決定。其他螨類物種豐富度的理論模型為線性模型，表現(xiàn)為純塊金效應。8月份地下螨群落中上洛甲螨屬(Epilohmanniasp.)的豐富度可用高斯模型擬合，(C0/(C0+C))介于25%—75%之間，說明其空間變異由結構性因素和隨機性因素共同決定。其余螨類豐富度可用球狀模型擬合，(C0/(C0+C))均小于25%，表明空間變異主要由結構性因素引起(表1)。

表1　8月份不同螨類物種半方差函數(shù)理論模型及相關參數(shù)

10月份所有地表螨類物種豐富度的理論模型均為線性模型。10月份地下螨群落中的點肋甲螨屬(Punctoribatessp.)、網(wǎng)棱甲螨屬(Areozetessp.)和厲螨科(Laelapidae sp.)的理論模型均為線性模型，其余螨類物種豐富度均適合指數(shù)模型進行擬合。小盾蛛甲螨屬(Suctobelbellasp.)的(C0/(C0+C))為38.53%，其空間變異由隨機性因素和結構性因素共同決定。蓋甲螨屬(Tectocepheussp.)、華端三甲螨(Acrotritiasinensis)、綏螨科(Sejidae sp.)和中氣門亞目未定種1 (Mesostigmata unidentified sp. 1)的(C0/(C0+C))均小于25%，表明由結構性因素引起的變異占較大的比重(表2)。

表2　10月份不同螨類豐富度半方差函數(shù)理論模型及相關參數(shù)

M1: 點肋甲螨屬 (Punctoribatessp.)；M2: 小盾蛛甲螨屬(Suctobelbellasp.)；M3: 蓋甲螨屬(Tectocepheussp.)；M4: 網(wǎng)棱甲螨屬(Areozetessp.)；M5: 華端三甲螨(Acrotritiasinensis)；M7: 厲螨科(Laelapidae sp.)；M8: 綏螨科(Sejidae sp.)；M10: 中氣門亞目未定種1 (Mesostigmata unidentified sp.1).

2.1.3土壤含水量、pH值和大豆株高空間異質性特征

8月份土壤含水量、土壤pH值和大豆株高分別可用球狀、高斯和球狀模型擬合；10月份土壤含水量和土壤pH值分別可用指數(shù)和球狀模型擬合；這些環(huán)境因子的(C0/(C0+C))均小于25%，表明其空間變異主要由結構性因素引起(表3)。普通克里格插值進一步表明這些環(huán)境因子在8月份和10月份均具明顯的空間斑塊性特征。

表3　不同環(huán)境因子半方差函數(shù)理論模型及相關參數(shù)

2.2土壤螨類豐富度與土壤含水量、土壤pH值和大豆株高的空間關聯(lián)性2.2.1土壤螨群落豐富度與土壤含水量、土壤pH值和大豆株高的空間關聯(lián)性

8月份地表螨群落豐富度與土壤含水量和土壤pH值分別在5.98—26.48 m為負的空間相關，與大豆株高在5.98—21.13 m為正的空間相關，大于21.13 m之后為負的空間相關。8月份地下螨群落豐富度與土壤含水量在5.98—26.48 m具正的空間相關；和土壤pH值、大豆株高在5.98—26.48 m均為負的空間相關(圖3)。10月份地表螨群落豐富度與土壤含水量在5.98—26.48 m為空間負相關，與土壤pH值在5.98—26.48 m為空間正相關。10月份地下螨群落豐富度與土壤含水量和土壤pH值均為多尺度的空間負相關。

圖3　8月份地表和地下土壤螨群落豐富度與土壤含水量、pH值和大豆株高的空間關聯(lián)性Fig.3　The spatial relationships between aboveground and belowground soil mite abundances and soil water content, soil pH and soybean height in August

2.2.2不同土壤螨類物種豐富度與土壤含水量、pH值和大豆株高空間關聯(lián)性

8月份土壤含水量和地表點肋甲螨屬(Punctoribatessp.)、蓋甲螨屬(Tectocepheussp.)、網(wǎng)棱甲螨屬(Areozetessp.)、綏螨科(Sejidae sp.)、坎盲走螨屬(Kampinodromussp.)和中氣門亞目未定種2(Mesostigmata unidentified sp.2)在5.98—26.48 m均表現(xiàn)為空間負相關；和中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)在5.98—26.48m表現(xiàn)為空間正相關，和小盾蛛甲螨屬(Suctobelbellasp.)在11.51 m為空間負相關，其余尺度為空間正相關；和厲螨科(Laelapidae sp.)在5.98—11.51 m為空間負相關，大于11.51m之后為空間正相關。土壤pH值和點肋甲螨屬(Punctoribatessp.)、小盾蛛甲螨屬(Suctobelbellasp.)、蓋甲螨屬(Tectocepheussp.)、厲螨科(Laelapidae sp.)、綏螨科(Sejidae sp.)和中氣門亞目未定種2(Mesostigmata unidentified sp.2)在5.98—26.48 m均為空間負相關；和坎盲走螨屬(Kampinodromussp.)、前氣門亞目未定種(Prostigmata unidentified sp.)在5.98—26.48 m為空間正相關；和網(wǎng)棱甲螨屬(Areozetessp.)在21.13 m為空間負相關，在其他尺度為空間正相關；和中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)在5.98 m、21.13 m為空間負相關，在其他尺度為空間正相關。大豆株高和網(wǎng)棱甲螨屬(Areozetessp.)、中氣門亞目未定種2(Mesostigmata unidentified sp.2)，前氣門亞目未定種(Prostigmata unidentified sp.)在5.98—26.48 m為空間負相關；和小盾蛛甲螨屬(Suctobelbellasp.)、厲螨科(Laelapidae sp.)、綏螨科(Sejidae sp.)、坎盲走螨屬(Kampinodromussp.)、中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)在5.98—26.48 m為空間正相關；和點肋甲螨屬(Punctoribatessp.)在26.48 m為空間負相關，在其他尺度均為空間正相關；和蓋甲螨屬(Tectocepheussp.)在5.98 m為空間正相關，大于5.98m之后為空間負相關(表4)。8月份地下和10月份地表、地下螨類物種豐富度和環(huán)境因子均在多種尺度上表現(xiàn)為復雜的正的或負的空間關聯(lián)性。

簡單Mantel檢驗結果表明，僅8月份地表中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)和大豆株高具有顯著的正的空間關聯(lián)性(r=0.29，P=0.04)，其他螨類物種豐富度和環(huán)境因子的空間關聯(lián)性均不顯著。

表4　8月份地表不同土壤螨類物種豐富度與環(huán)境因子空間關聯(lián)性

M1: 點肋甲螨屬Punctoribatessp.；M2: 小盾蛛甲螨屬Suctobelbellasp.；M3: 蓋甲螨屬Tectocepheussp.；M4: 網(wǎng)棱甲螨屬Areozetessp.；M7: 厲螨科Laelapidae sp.；M8: 綏螨科Sejidae sp.；M9: 坎盲走螨屬Kampinodromussp.；M10: 中氣門亞目未定種1 Mesostigmata unidentified sp.1；M11: 中氣門亞目未定種2 Mesostigmata unidentified sp.2；M13: 前氣門亞目未定種Prostigmata unidentified sp.;正: 該種土壤螨類物種豐富度和環(huán)境因子在該種尺度為空間正相關; 負: 該種土壤螨類物種豐富度和環(huán)境因子在該種尺度為空間負相關

3討論

土壤動物的水平分布是復雜的，且在不同的空間尺度具結構性特征[24- 25]。地下生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學過程在不同的空間尺度可能會表現(xiàn)出不同的空間格局特征，空間分析過程中多尺度研究是揭示這種結構性特征的重要方法和手段[26]。在土壤動物群落空間異質性研究過程中引入地統(tǒng)計學方法，可以定量得出土壤動物多樣性的變異程度和變化范圍，合理的描述土壤動物多樣性在空間分布上的隨機性和結構性特征，表征多樣性在各種尺度上的變異規(guī)律，為地下生態(tài)系統(tǒng)格局與過程及生物多樣性維持機制研究奠定基礎。

半方差函數(shù)分析結果表明8月份地表、地下和10月份地下土壤螨群落及這些群落中大部分螨類物種具有顯著的空間自相關性[27]，其空間格局分別可以用指數(shù)、球狀和高斯模型進行擬合，并在5—40 m空間尺度內(nèi)形成集群[27]，表現(xiàn)出一種明顯的空間結構。相關研究也表明土壤動物在熱點區(qū)內(nèi)(hot spots)高度集群，并且在幾十米范圍內(nèi)形成空間結構[28]。地表和地下螨類的這種集群性格局是土壤有機體最常見的一種空間結構[7, 29- 30]。塊金值和基臺值的比值(C0/(C0+C))表明，8月份地下和10月份地下土壤螨群落及這些群落大部分螨類物種及8月份地表近一半螨類物種的空間變異，是結構性因素或結構性因素和隨機性因素共同調(diào)控的結果，說明在揭示螨群落物種共存機制的過程中，一些確定性過程和非確定性過程均不容忽視?；谏鷳B(tài)位理論的環(huán)境篩選和種間競爭(確定性過程)及基于中性理論的擴散限制(非確定性過程)，被認為是調(diào)控這種空間異質性格局的重要機制[14, 31- 33]。相關研究發(fā)現(xiàn)，基于生物間相互作用的種間競爭對該農(nóng)田土壤螨群落空間格局的調(diào)控作用并不明顯[34]，說明環(huán)境篩選和擴散限制可能在該小尺度空間起主要調(diào)控作用[35]，相關研究還有待于進一步深入開展。而10月份地表螨群落、8月份地表近一半螨類物種和10月份地表所有螨類物種的豐富度均表現(xiàn)為明顯的純塊金效應，即存在由采樣誤差、微尺度空間變異等因素帶來的塊金效應，該結果強調(diào)小于5 m的空間過程不容忽視，為了揭示10月份地表螨群落及這些螨類物種的空間異質性格局，需要在現(xiàn)有的空間尺度內(nèi)，縮小空間粒度并加大采樣密度進行研究。

和土壤螨類生存密切相關的環(huán)境因子也表現(xiàn)為明顯的空間結構性特征。8月份土壤含水量、土壤pH值和大豆株高分別在約85、90和65 m的空間尺度內(nèi)形成集群格局，10月份土壤含水量和土壤pH值分別在10和7 m的空間尺度內(nèi)集群。對于相同環(huán)境因子來說，8月份形成的集群斑塊明顯大于10月份形成的集群斑塊。但是這些環(huán)境因子的空間異質性，與生存其中的地表和地下螨群落及螨類物種空間異質性并不完全一致。塊金值和基臺值的比值(C0/(C0+C))表明這些環(huán)境因子的空間異質性均表現(xiàn)為明顯的結構性特征，土壤含水量、土壤pH值和大豆株高的空間分異主要受到結構性因素的調(diào)控?？傮w看來，無論是土壤螨群落、螨類物種還是土壤含水量、土壤pH值、大豆株高，其空間異質性在8月份和10月份表現(xiàn)規(guī)律均不相同，均存在著一定的時間動態(tài)性差異。

交叉方差函數(shù)分析的結果表明，8月份地表、地下和10月份地表、地下土壤螨群落及不同螨類在多種尺度上和環(huán)境因子表現(xiàn)出復雜的正的或負的空間關聯(lián)性。但Mantel檢驗僅發(fā)現(xiàn)8月份地表中氣門亞目未定種1(Mesostigmata unidentified sp.1)和大豆株高存在明顯的正的空間關聯(lián)性。表明土壤螨群落和其他螨類物種與環(huán)境因子存在偽的(spurious)空間關聯(lián)性，這種空間關聯(lián)性可能由簡單的空間格局形成，并不是真正的空間相互關聯(lián)性(not a true correlation)[7]。非生物因子常常被認為是影響土壤動物分布的重要因子，如土壤水分含量被認為是濕地生境影響螨類空間分布格局的非常重要的因子[36]。而本研究未發(fā)現(xiàn)土壤螨類豐富度和土壤含水量、土壤pH值和大豆株高的這種顯著的空間關聯(lián)性，Hasegawa[37]也未發(fā)現(xiàn)土壤螨群落豐富度和總有機質(Total organic matter)的明顯關聯(lián)，Gutiérrez-López M等[7]基于地統(tǒng)計分析也沒有發(fā)現(xiàn)土壤螨群落及不同螨類物種豐富度和環(huán)境因子的顯著空間關聯(lián)性。當然，我們的研究結果不能簡單的否定環(huán)境因子與土壤螨類的空間關聯(lián)性，這種結果恰恰說明在基于多尺度條件考察土壤螨類與環(huán)境因子空間關聯(lián)性時，存在著更大的復雜性和不確定性。另外，本研究所測量的環(huán)境因子變量較少(土壤含水量、土壤pH值和大豆株高)，這三種環(huán)境因子難以代表全部環(huán)境因子與土壤螨群落間復雜的空間作用關系，需要在將來考慮更多重要的環(huán)境因子、在更綜合的層次上進行分析探討。

4結論

本研究表明三江平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，夏季地表、地下和秋季地下土壤螨群落及這些群落內(nèi)大部分螨類物種存在明顯的空間異質性格局，表現(xiàn)為一定的時間動態(tài)變化特征，且結構性因素或結構性因素和隨機性因素對這種空間分異起主要調(diào)控作用，但土壤螨群落及大部分螨類物種豐富度和環(huán)境因子并未表現(xiàn)出明顯的多尺度空間關聯(lián)性。本研究僅能表明50m×50m尺度下的地表和地下土壤螨類空間格局及這種格局與環(huán)境因子的空間關聯(lián)性，其他空間尺度的相關研究有待于進一步開展。

致謝：感謝常亮、張兵、宋理洪、沙迪、張麗梅在野外調(diào)查和樣品分離過程中的幫助,感謝李榮對寫作的幫助。

參考文獻(References):

[1]Sousa J P, da Gama M M, Ferreira CS. Effects of replacing oak-woods by eucalyptus on edaphic Collembola communities:does the size and type of plantation matter.ActaEntomologicaIbérica e Macaronesica, 2003, 1: 1- 10.

[2]Coulson S J, Hodkinson I D, Webb N R. Microscale distribution patterns in high Arctic soil microarthropod communities: the influence of plant species within the vegetation mosaic. Ecography, 2003, 26(6): 801- 809.

[3]Jiménez J J, Rossi J P. Spatial dissociation between two endogeic earthworms in the Colombian "Llanos". European Journal of Soil Biology, 2006, 42(S1):S218- S224.

[4]Rossi J P. Short-range structures in earthworm spatial distribution: The 7th international symposium on earthworm ecology · Cardiff · Wales · 2002. Pedobiologia, 2003, 47(5/6): 582- 587.

[5]Rossi J P. The spatiotemporal pattern of a tropical earthworm species assemblage and its relationship with soil structure: The 7th international symposium on earthworm ecology · Cardiff · Wales · 2002. Pedobiologia, 2003, 47(5/6): 497- 503.

[6]Birkhofer K, Henschel J R, Scheu S. Spatial-pattern analysis in a territorial spider: evidence for multi-scaleeffects. Ecography, 2006, 29(5): 641- 648.

[7]Gutiérrez-López M, Jesús J B, Trigo D, Fernández R, Novo M, Díaz-Cosín D J. Relationships among spatial distribution of soil microarthropods, earthworm species and soil properties. Pedobiologia, 2010, 53(6): 381- 389.

[8]Lindo Z, Winchester N N. Spatial and environmental factors contributing to patterns in arboreal and terrestrial oribatid mite diversity across spatial scales. Oecologia, 2009, 160(4): 817- 825.

[9]Ojala R, Huhta V. Dispersal of microarthropods in forest soil. Pedobiologia, 2001, 45(5): 443- 450.

[10]Krantz G W, Walter D E. AManual of Acarology. 3rded.Lubbock, Texas: Texas Tech University Press, 2009.

[11]Walter D E, Proctor H C. Mites in Soil:an Interactive Key to Mites and Other Soil Microarthropods.Australia: CSIRO Publishing, 2001.

[12]尹文英, 胡圣豪, 沈韞芬, 寧應之, 孫希達, 吳紀華, 諸葛燕, 張云美, 王敏, 陳建英, 徐成鋼, 梁彥齡, 王洪鑄,楊潼, 陳德牛, 張國慶, 宋大祥, 陳軍, 梁來榮, 胡成業(yè), 王慧芙, 張崇州, 匡溥人, 陳國孝, 趙立軍, 謝榮棟, 張駿, 劉憲偉, 韓美貞, 畢道英, 肖寧年, 楊大榮. 中國土壤動物檢索圖鑒. 北京: 科學出版社, 1998: 163- 242.

[13]Balogh J, Balogh P. The OribatidMites Genera of the World (vol.1, 2).Budapest, Hungary: The Hungarian National Museum Press, 1992.

[14]Ingimarsdóttir M, Caruso T, Ripa J, MagnúsdóttirB, Migliorini M, Hedlund K. Primary assembly of soil communities: disentangling the effect of dispersal and local environment. Oecologia, 2012, 170(3): 745- 754.

[15]Minor M A. Spatial patterns and local diversity in soil oribatid mites (Acari: Oribatida) in three pine plantation forests. European Journal of Soil Biology, 2011, 47(2): 122- 128.

[16]勞家檉. 土壤農(nóng)化分析手冊. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1988.

[17]Pansu M, Gautheyrou J. Handbook of Soil Analysis: Mineralogical, Organic and Inorganic Methods. Berlin, Heidelberg: Springer, 2006.

[18]王政權. 地統(tǒng)計學及在生態(tài)學中的應用. 北京: 科學出版社, 1999.

[19]Kravchenko A N. Influence of spatial structure on accuracy of interpolation methods. Soil Science Society of America Journal,2003, 67(5): 1564- 1571.

[20]CambardellaC A, Moorman T B, Parkin T B, Karlen D L, Novak J M, Turco R F, Konopka A E. Field-scale variability of soil properties in central Iowa soils. Soil Science Society of America Journal, 1994, 58(5): 1501- 1511.

[21]郭旭東, 傅伯杰, 馬克明, 陳利頂, 楊福林. 基于 GIS 和地統(tǒng)計學的土壤養(yǎng)分空間變異特征研究——以河北省遵化市為例. 應用生態(tài)學報, 2000,11(4): 557- 563.

[22]Rossi J P, Lavelle P, Tondoh J E. Statistical tool for soil biology X. Geostatistical analysis. European Journal of Soil Biology, 1995, 31(4): 173- 181.

[23]王正軍, 李典謨, 商晗武, 程家安. 地質統(tǒng)計學理論與方法及其在昆蟲生態(tài)學中的應用. 昆蟲知識, 2002, 39(6): 405- 411.

[24]Rossi J P. Clusters in earthworm spatial distribution: The 7th international symposium on earthworm ecology · Cardiff · Wales · 2002. Pedobiologia, 2003, 47(5/6): 490- 496.

[25]Lindo Z N, Winchester N. Scale dependent diversity patterns in arboreal and terrestrial oribatid mite (Acari: Oribatida) communities. Ecography, 2008, 31(1): 53- 60.

[26]Whittaker R J, Willis K J, Field R. Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 2001, 28(4): 453- 470.

[27]高梅香, 劉冬, 吳東輝, 張雪萍. 三江平原農(nóng)田地表和地下土壤螨群落空間自相關性研究. 土壤學報, 2014,51(6): 163- 171.

[28]Deca?ns T, Rossi J P. Spatio-temporal structure of earthworm community and soil heterogeneity in a tropical pasture. Ecography, 2001, 24(6): 671- 682.

[29]高梅香, 孫新, 吳東輝, 張雪萍. 三江平原農(nóng)田土壤跳蟲多尺度空間自相關性. 生態(tài)學報, 2014, 34(17): 4980- 4990.

[30]高梅香, 何萍, 劉冬, 郭傳偉, 張雪萍, 李景科. 溫帶落葉闊葉林土壤螨群落多尺度空間自相關性. 土壤通報, 2014,45(5): 1104- 1112.

[31]高梅香, 何萍, 孫新, 張雪萍, 吳東輝. 環(huán)境篩選、擴散限制和生物間相互作用在溫帶落葉闊葉林土壤跳蟲群落構建中的作用. 科學通報, 2014, 59(24): 2426- 2438.

[32]Caruso T, Taormina M, Migliorini M. Relative role of deterministic and stochastic determinants of soil animal community: a spatially explicit analysis of oribatid mites. Journal of Animal Ecology, 2012, 81(1): 214- 221.

[33]Caruso T, Trokhymets V, Bargagli R, Convey P. Biotic interactions as a structuring force in soil communities: evidence from the micro-arthropods of an Antarctic moss model system. Oecologia, 2013, 172(2): 495- 503.

[34]Lin L, Gao M X, Wu D H, Zhang X P, Wu H T. Co-occurrence patterns of above-ground and below-ground mite communities in farmland of Sanjiang Plain, Northeast China. Chinese Geographical Science, 2014,24(3): 339- 347.

[35]Gao M X, He P, Liu D, Zhang X P, Wu D H. Relative roles of spatial factors, environmental filtering and biotic interactions in fine-scale structuring of a soil mite community. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 79: 68- 77.

[36]Hernándeza P, Fernándeza R, Novoa M, Trigoa D, Cosín D J D. Geostatistical and multivariate analysis of the horizontal distribution of an earthworm community in El Molar (Madrid, Spain).Pedobiologia, 2007, 51(1): 13- 21.

[37]Hasegawa M. The relationship between the organic matter composition of a forest floor and the structure of a soil arthropod community.European Journal of Soil Biology, 2001, 37(4): 281- 284.

Spatial relationships between the abundance of aboveground and belowground soil mite communities, and environmental factors in a farmland on the Sanjiang Plain, China

GAO Meixiang1,2,3, LIU Dong3,*, ZHANG Xueping1,2, WU Donghui3

1CollegeofGeographicalScience,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofHeilongjiangProvince,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China3KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China

Abstract：Spatial patterns of aboveground and belowground soil animal communities and their spatial correlations with environmental factors are important foundations for revealing spatial patterns and processes of aboveground and belowground ecosystems and mechanisms for maintaining biodiversity. However, the spatial relationships between soil animal communities and environmental factors in aboveground and belowground ecosystems are still not clear, especially in small scales. This study investigated the spatial distribution patterns of aboveground and belowground soil mite communities, for recognizing the spatial relationships between soil mite communities and environmental factors in a farmland planted with soybean in Sanjiang Plain, Northeast China. Aboveground and belowground soil mite communities were sampled at 100 uniformly distributed points in a 50 × 50 m2plot and environmental factor analyses performed at each point in August and October, 2011. Spatial distribution patterns and relationships were analyzed using geostatistical tools with semivariogram, crossvariogram and ordinary kriging. Simple Mantel test was selected to evaluate those spatial correlations between soil mite communities and environmental factors and to determine whether the spatial relationships were true or spurious. According to the results of semivariograms, aboveground and belowground soil mite communities in August, belowground soil mite community in October and most of the soil mite species from those communities showed clumped distributions from 5-40 m scales, revealing exponential, spherical or Gaussian models. Moreover, based on the analysis of ordinary kriging, obviously spatial structures were detected, and spatial heterogeneities were common characteristics of those communities and soil mite species from those communities above mentioned. The values of (C0/C0+C) demonstrated that the spatial differentiations of those soil mite communities and soil mite species above mentioned mainly controlled by structured factors or both structured and random factors. While for the aboveground soil mite community and most mite species in October, nugget effects were detected which might resulted from sampling errors or the spatial variability occurring within the minimum distance interval. In addition to the soil mite communities and soil mite species, environmental factors also showed spatial structured patterns, and those spatial differentiations were determined by structured factors. Nonetheless, the spatial distribution patterns of environmental factors were not consistent with those of the soil mite communities or soil mite species. And spatial distribution patterns of aboveground and belowground soil mite communities and environmental factors were dynamic from August to October. The results of crossvariograms showed spatial cross-correlations with different types (either negative or positive) between various soil mite communities and environmental factors, and between soil mite species and environmental factors in aboveground and belowground ecosystems, respectively. Simple Mantel test just confirmed a positively spatial relationship between Mesostigmata unidentified sp. 1 and average height of soybean from aboveground ecosystem in August. No true spatial relationships were identified between aboveground, or belowground soil mite communities, or other soil mite species and environmental factors. In total, the results of this study provided essential data for researching spatial patterns and processes in aboveground and belowground ecosystems and showed that belowground soil mite communities in summer and autumn and aboveground soil mite community in summer showed obviously spatial heterogeneity structures, while the spatial relationships between aboveground and belowground soil mite communities and most of the soil mite species from those communities and environmental factors were not significant. However, spatial analysis from this research only provide informations about spatial distribution patterns and spatial relationships at one point in two times and at a specific small scale (50 m × 50 m). Thus, further manipulative experiments are necessary to reveal the underlying processes for controlling the spatial patterns and relationships observed in the present research.

Key Words:spatial relationship; aboveground and belowground soil mite communities; farmland; Sanjiang Plain

DOI:10.5846/stxb201408271707

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: liudong@iga.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 27; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家自然科學基金資助項目(41101049, 41471037, 41371072, 41430857); 濱師范大學青年學術骨干資助計劃項目(KGB201204); 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所優(yōu)秀青年基金(DLSYQ2012004)

高梅香, 劉冬, 張雪萍, 吳東輝.三江平原農(nóng)田地表和地下土壤螨類豐富度與環(huán)境因子的空間關聯(lián)性.生態(tài)學報,2016,36(6):1782- 1792.

Gao M X, Liu D, Zhang X P, Wu D H.Spatial relationships between the abundance of aboveground and belowground soil mite communities, and environmental factors in a farmland on theSanjiang Plain, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1782- 1792.