王軍星, 譚燁輝, 黃良民, 柯志新, 周林濱

1 中國科學院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 中國科學院南海海洋研究所, 廣州　510301　2 中國科學院大學,北京　100049

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冬季南海南部微微型浮游植物分布及其影響因素

王軍星1,2, 譚燁輝1,*, 黃良民1, 柯志新1, 周林濱1,2

1 中國科學院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室, 中國科學院南海海洋研究所, 廣州5103012 中國科學院大學,北京100049

摘要:于2011年11月28日至2012年1月12日調查了南海南部113°E斷面(5—13°N)微微型浮游植物的空間分布，并分析了其分布與環(huán)境因子的關系。結果表明，調查海域原綠球藻，聚球藻和微微真核生物所有站位水柱豐度的均值分別為(1.71±0.47)×104、(1.50±0.72)×103和(1.30±0.50)×102個/mL，原綠球藻比聚球藻和微微型真核生物分別高1和2個數(shù)量級。原綠球藻主要分布在100m以淺，聚球藻主要分布在75m以淺且在25m豐度最高，而微微型真核生物主要分布在100m以淺,在25—75m內豐度最高，與葉綠素a濃度次表層最大值層相吻合。在9—11°N之間，原綠球藻和聚球藻最大值層上移且其最大值顯著低于周圍水體最大值；而在11—13°N之間，微微型真核生物出現(xiàn)次表層最大值，豐度明顯高于周圍水體最大值，這可能分別與調查期間采樣區(qū)域中尺度冷渦上升流和中尺度暖渦下降流引起的水體運動有關。結果還顯示，在深海寡營養(yǎng)站位，原綠球藻、聚球藻和微微型真核生物的碳生物量分別占微微型生物總碳生物量的(59.16±13.74)%、(23.86±10.83)%和(16.97±5.51)%，表明原綠球藻在光合微微型生物中占絕對優(yōu)勢。此外，相關性分析結果表明，聚球藻豐度與水體溫度呈顯著正相關，與鹽度呈顯著負相關；微微型真核生物與硝酸鹽和磷酸鹽濃度呈顯著負相關。

關鍵詞：南海南部；微微型浮游植物；碳生物量；中尺度渦

微微型光合浮游生物是浮游植物群落中已知最小的組成部分(0.2—3μm),包括原綠球藻、聚球藻和微微型真核3個生態(tài)類群[1]。微微型自養(yǎng)浮游生物分布極其廣泛，從大洋到沿岸海區(qū)、貧營養(yǎng)海域到富營養(yǎng)水域、極地海域到赤道海域都有研究表明其存在[2- 5]，它們幾乎存在于所有海洋生態(tài)系統(tǒng)中，在生物地球化學循環(huán)和能量代謝中起著重要作用[3]。盡管微微型藻類細胞微小,個體生物量不高，但它們具有更小的營養(yǎng)吸收半飽和常數(shù)、更高的生產(chǎn)效率[6]，因此在浮游植物生物量[7- 9]和初級生產(chǎn)力[10- 12]中占絕對優(yōu)勢，尤其在寡營養(yǎng)熱帶水域，可占初級生產(chǎn)力的80%以上[13]。

微微型光合浮游生物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用越來越受到研究者的重視。我國微微型光合浮游生物研究雖然起步較晚，但已經(jīng)在近岸、河口、海峽沿岸開展了包括分布、豐度、季節(jié)變化、形成機制等的大量調查和研究[14- 16]，為進一步研究奠定了堅實基礎。對于南海微微型光合生物的研究已經(jīng)做了大量的工作，但這些研究大都集中在南海北部[16- 19]、粵西[20]、中國臺灣海峽[21]等近岸海域，這些海區(qū)受到人為活動影響較大，而在南海南部較少受到人類活動的干擾，基礎調查比較少；尤其是對于縱跨深海盆地、南沙群島以及大陸架海區(qū)的研究更是稀少，再加上冬季海況惡劣，基礎調查研究就更少。比如，Yang和Jiao[22]利用流式細胞儀首次對南海南沙群島區(qū)域的微微型光合生物的動態(tài)進行調查研究，并分析和探討其形成機制。Agawin等[23]對南海菲律賓沿岸海域的微微型光合生物類群中聚球藻豐度等進行調查。這些研究都是在20世紀90年代進行的，有關微微型豐度分布的調查資料亟待更新。

南海是半封閉的深海盆地，氣候變化受東亞季風控制[24]。同時，南海也易受臺風和潛波影響。南海南部海區(qū)氣候變化比較復雜，洋流對理化性質影響較劇烈，從而對微微型生物的緯度分布和垂直分布的影響也會比較大，并且由于冬季東北季風對南海南部水體的擾動作用，影響水柱的穩(wěn)定性和不同時空垂直混合強度。這也反過來會使營養(yǎng)鹽從深層到表層以及生物過程的變化[25]。所以，營養(yǎng)鹽的水平與其他季節(jié)有較大差別，冬季的初級生產(chǎn)力往往大于其他季節(jié)，那么南海南部微微型光合生物的分布以及相關環(huán)境因子是什么，為此，進行了調查以期對以后研究奠定基礎。

1材料和研究方法

1.1研究海區(qū)和采樣站位

研究海區(qū)位于南海南部北緯5—13°N之間，東經(jīng)110—118°E，周圍加里曼丹島，東邊是巴拉望島，南部巽他陸架，西北部是西南沙水槽，北部是南海深海盆地，暗礁和淺灘星羅棋布，具有旺盛的生產(chǎn)力[26]。2011年11月28日—2012年1月12日，“實驗3”科考船對整個南海進行調查。設置4個斷面即18°N、10°N、6°N和113°E共75個站位，但由于遭遇強臺風，本航次調查了31個站位(圖1)，本研究重點對113°E斷面14個站位進行分析(圖1中紅色標注的站位)，其中，這14個站位溫鹽數(shù)據(jù)是完整的，但是由于采樣時海況惡劣，kj31、kj33、kj36和kj38共4個站位的營養(yǎng)鹽，Chl a和微微型沒有采集水樣。每個站位采集7個水層(0，25,50,75,100,150,200m)。溫鹽通過CTD (SBE- 911 plus, USA)獲取，其上有12個采水灌可用來采集所需水層的樣品，并按照以下方法測定Chl a、營養(yǎng)鹽和微微型光合生物。

圖1　2011年冬季南海南部海域調查站位Fig.1　Study area and sampling stations in the southern SCS in winter of 2011

1.2研究方法1.2.1Chla測定

海水經(jīng)過預過濾后將800mL海水用真空泵過濾到WhatmanGF/F濾膜(Whatman,Inc.,Florham Park, NJ, USA;0.7μm,Φ25 mm)，然后用錫箔紙包好放入-20℃冷凍保存,航次結束回到實驗室立即進行測試。Chl a濃度的測定采用熒光分析儀(Turner Designs 10-AUfluorometer)，測定之前先用90%丙酮在黑暗環(huán)境中24h以完全提取，測定方法詳見[27]。

1.2.2營養(yǎng)鹽測定

在采集營養(yǎng)鹽樣品時，先用濾膜預過濾，然后將濾液裝入80mL聚碳酸酯瓶中，立即冷凍保存于-20℃條件下，航次結束回到實驗室立即進行分析測試。測定時先將冷凍樣品解凍，利用營養(yǎng)鹽自動分析儀來(Quickchem 8500, Lachat Instruments, USA)測定硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽濃度，其檢測限分別是0.014、0.005和0.075μmol/L，具體方法見文獻[28]。

1.2.3微微型光合生物豐度測定

微微型光合生物海水樣品先用20μm濾膜預過濾后裝入2mL冷凍管，加入約50μL過濾的多聚甲醛混勻，在室溫下放置8—10min，然后用錫箔紙包好貼上標簽，放入-80℃液氮中速凍保存，帶回實驗室立即用流式細胞儀計數(shù)。

微微型光合生物細胞計數(shù)利用流式細胞儀(BD FACScalibur,488nm)進行分析，取0.5mL樣品加入內標1μmYG熒光小球(Polysciences Co., USA),混勻。測定時, 將深度冰凍的水樣放在冰水浴中緩慢融化后, 注入事先測過儀器流速的流式細胞測定儀, 樣品以中等速度運行。細胞豐度用加入已知濃度的標準熒光小球來計算。根據(jù)FL2(橘色熒光)對FL3(紅色熒光)以及側向散射光(SSC)對FL3(紅色熒光)的特征來區(qū)分這三類微微光合類群。通過CellQuest軟件(BDCo.)收集保存分析數(shù)據(jù)[29]。

1.3數(shù)據(jù)處理

微微型浮游植物豐度與環(huán)境因子的相關性分析采用Pearson相關性系數(shù)相關,所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析在SPSS 18. 0軟件上進行。

2結果與分析

2.1冬季溫度和鹽度躍層由南向北逐漸變淺

研究海區(qū)受到東北季風的影響，溫度和鹽度躍層在25—100m水深之間劇烈變化(圖2)，在整個斷面上溫鹽躍層由南到北(7—13°N)呈現(xiàn)逐漸變淺的緯度分布。

由圖2溫度剖面分布來看，表層25m基本在27.5℃以上，25—100m之間溫度迅速降低(溫躍層)，直至100 m溫度降到20℃，這與前人研究結果相吻合[30]。在9—11°N之間(站位kj34—38之間)，等溫線有明顯向上位移，此海區(qū)站位水溫明顯比周圍水體要低，比如在表層5m，站位kj36(27.47℃)比周圍站位kj34(28.44℃)要低1℃，在真光層底部200m要低將近2℃(前者14.23℃，后者15.98℃)；與此同時，在11—13°N之間(即kj30—34)，在100m以上，等溫線向上位移，在100m以下等溫線向下位移，也就是說，該區(qū)域站位上層水溫比周圍要低，而下層比周圍要高。以該區(qū)域kj32站位表層5m為例，溫度為27.37℃，而周圍水體溫度為28.44℃(kj34),同時在真光層底部200m,kj32站位溫度17.02℃，而周圍水體溫度為15.98℃(kj34)。以上兩個區(qū)域等溫線位移的變化特征，前者很有可能表明采樣期間該區(qū)域存在中尺度冷渦(見討論部分)，渦內上升流使底層海水上涌到表層，導致水溫比周圍要低；而后者等溫線變化特征則與McGillicuddy等描述的模式水渦相吻合[31]，并指出模式水渦是由主密度躍層加深和季節(jié)性密度躍層變淺而形成一個厚的棱鏡形狀的等密度層。

由圖2可知，鹽度分布基本與溫度一致，即在9—11°N之間以及11—13°N之間等鹽度線向上位移，不同的是，在11—13°N區(qū)域內，以100m水層為界限，并沒有出現(xiàn)主密度躍層和季節(jié)性密度躍層分離的現(xiàn)象，而是一致向上位移。

圖2　冬季南海南部113°E斷面站位溫度和鹽度垂直分布Fig.2　Vertical profiles of temperature and salinity along the transect 113°E in the southern SCS in winter

2.2營養(yǎng)鹽分布

圖3顯示，硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽表層濃度較低，溫躍層營養(yǎng)鹽含量明顯增大，硝酸鹽躍層在75m層迅速增加到2.5μmol/L。同樣，在75 m層磷酸鹽和硅酸鹽含量增加大約增加了2倍。9—11°N之間(圖3)，在100—200m水層硝酸鹽濃度(12.5—15μmol/L)要比周圍水體濃度(7.5μmol/L)要高，這可能由于渦旋引起底層水體上涌帶來營養(yǎng)鹽引起；同樣，在11—13°N之間的100m水層以上，硝酸鹽濃度要明顯高于周圍水體(前者是7.5—10，后者是5.0—7.5μmol/L)，而在100m水層以下，硝酸鹽濃度要低于周圍水體(前者7.5—10μmol/L，后者10—15μmol/L)。磷酸鹽和硅酸鹽在9—11°N之間以及11—13°N兩個區(qū)域的濃度分布與硝酸鹽分布類似，也與溫鹽垂直分布相吻合(圖3)。

圖3　冬季南海南部113 °E斷面站位硝酸鹽磷酸鹽和硅酸鹽垂直分布Fig.3　Vertical profiles of nitrate, phosphate and silicate along the transect 113°E in the southern SCS in winterkj31、kj33、kj36和kj38四個站位營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)缺失

2.3Chla和微微型光合生物分布

由圖4和表1所示，在9—11°N之間，水柱Chl a濃度比周圍水體低。研究區(qū)域所有站位原綠球藻水柱豐度均值最大，微微型真核生物最小。聚球藻最大值為島礁區(qū)的kj39，最小值為深海區(qū)的kj34和kj35；原綠球藻最大值站位深海站kj34，而微微型真核生物卻是最小值，原綠球藻最小值出現(xiàn)在站位kj42和kj43，微微型真核生物最大值為kj32,最小值為kj34和kj35，與聚球藻最小值站位相同(圖4b和d)。以上結果表明，原綠球藻在寡營養(yǎng)鹽的深海盆地區(qū)豐度分布較高，在近岸或島礁淺水站位較低，聚球藻和微微型真核則正好相反，這些結果與Ning等調查結果是一致的[32]。

圖5所示，Chl a主要分布在上層100m，表層含量較低(<0.05μg/L)，25—75m存在一個次表層最大值(高達0.22μg/L，站位kj30)，這與以前的研究相吻合[33]。同樣，受到渦旋的影響，次表層Chl a最大值在9—11°N之間上移到表層25m，并且最大值(0.12—0.15μg/L)比周圍水體(0.15—0.22μg/L)要低，這與溫鹽分布特征一致。由營養(yǎng)鹽分布可知，渦旋上升流使營養(yǎng)鹽從真光層底部上涌到上層促進了浮游植物的生長，從而使得該區(qū)域Chl a含量比周圍站位要高，但又由于這些站位位于熱帶地區(qū)，光照和溫度成為浮游植物生長的主要限制因子，因此最大值又小于周圍水體[34]。同時，Chl a的分布在11—13°N區(qū)域同樣受到水體擾動(渦旋)的影響。

微微型生物分布如圖5所示。由圖5可知，聚球藻主要分布在上層75 m，50—75 m水層其豐度急劇下降，這正好與硝酸鹽躍層吻合(圖3)。在9—11 °N上涌區(qū)，聚球藻最大值層向上位移且向北偏移，且其最

表1　冬季南海南部113°E斷面站位水柱(0—200m)Chl a濃度和微微型浮游植物豐度

水柱豐度的計算公式見參考文獻[35]; kj31、kj33、kj36和kj38四站位Chl a和微微型數(shù)據(jù)缺失

圖4　冬季南海南部113°E斷面站位水柱(0—200m)Chl a濃度和微微型浮游植物豐度Fig.4　The depth-integrated Chl a content and picophytoplankton abundances along the transect 113°E in the southern SCS

大值相對于周圍水體明顯降低，尤其是深海盆地區(qū)域(kj34和kj35，低至2×103個/mL)，同樣，這兩個站位水柱豐度相較周圍站位要低(圖4)。在9—11 °N之間，聚球藻分布大致遵循營養(yǎng)鹽躍層變化，但在11—13 °N深海區(qū)域則不然。

圖5顯示，原綠球藻主要分布在上層100 m，豐度范圍為1—7×104個/mL，較聚球藻和微微型真核分別大1和2個數(shù)量級。原綠球藻與聚球藻相似，在9—11 °N上涌區(qū)，最大值層向上位移且其最大值相對于周圍水體明顯降低(比如，kj35站位，在50 m為5×104個/mL，kj39站位為7×104個/mL)，這與kj35站位水柱豐度相較于周圍站位要低是吻合的(圖4和表1)。在11—13 °N區(qū)域，100 m等深線以上，原綠球藻豐度要高于周圍站位，而100 m以下則低于周圍水體，這與該區(qū)域等溫線的變化較為一致，說明溫度很有可能影響原綠球藻垂直分布。

圖5　冬季南海南部113 °E斷面Chl a、聚球藻、原綠球藻及微微型真核垂直分布Fig.5　Vertical profiles of Chla, Syn, Pro, and Picoeuk along the transect 113 °E in the southern SCS in winter

圖5顯示，微微型真核生物主要分布在上層100 m, 次表層的最大值層(25—75 m)在11—13 °N之間更為明顯(高達1.25×103個/mL)，100 m 以下就迅速降低(<0.10×103個/mL)。值得思考的是，微微型真核生物次表層最大值層與Chl a次表層最大值層(25—75 m)完全吻合(圖5)。

3討論3.1原綠球藻在南海南部微微型浮游植物類群中的優(yōu)勢

原綠球藻與聚球藻細胞豐度之比經(jīng)常作為海洋營養(yǎng)狀況和微微型生物中原綠球藻相對重要性的指標，寡營養(yǎng)海域的典型比值范圍50—200[36]，而本研究海域綠球藻與聚球藻豐度之比在5.44—43.20之間，均值為16.77，小于50(表1)，這一結果與Yang等[22]對南沙海區(qū)研究結果基本一致(12—55.24), 表明采樣期間該研究海域營養(yǎng)鹽并不缺乏，分析原因一方面是冬季南海水層混合加強使底層營養(yǎng)鹽上涌[37]，另一方面可能出現(xiàn)了偶發(fā)現(xiàn)象(比如中尺度渦旋)促使局部海域營養(yǎng)鹽增加所致(關于這一點，討論3.3有進一步分析)

原綠球藻在微微型類群中的優(yōu)勢，也可以用原綠球藻碳生物量百分比來表示。通用的聚球藻、微微型真核、原綠球藻的碳生物量轉換因子分別為250、2100、53fg C/個[3, 38- 39]。

圖6　冬季南海南部113°E斷面站位微微型類群生物量碳占總碳的比例Fig.6　The percentages of carbon biomass for picophytoplankton along the transect 113°E in the southern SCS in winter

圖6顯示，原綠球藻碳生物量所占比例均值為50%以上，最低站位為島礁區(qū)kj42和kj43，而深海盆地站位kj34和kj35高達70%以上。聚球藻所占比例次之，且與原綠球藻剛好相反(kj42和kj43最大，kj34最小)；微微型真核所占比例最小(最大值<26.41%, kj32站位)。這些結果表明不同深度海域微微型類群分布是不同的，原綠球藻更適應寡營養(yǎng)環(huán)境，盡管原綠球藻細胞體積在三類微微型群落中最小，但其代表的碳生物量占了50%以上，前人有關該海域的研究碳生物量也達到了60%[22], 而在島礁區(qū)站位聚球藻所占比例逐漸替代原綠球藻的優(yōu)勢地位，這也與前人在雷州半島和海南島附近海域的研究一致，不同海域微微型浮游植物碳生物量的比較見表2。本研究中，當把研究區(qū)域全部站位都計算在內后，聚球藻碳生物量要比原綠球藻略高，這不同與Yang等[22]在南沙群島海域原綠球藻占優(yōu)勢的結果，分析原因可能是本研究中雖然研究站位包括深海、島礁或是陸架區(qū)，但大部分還是島礁和陸架區(qū)，而后者大多站位處于南海中部盆地等深海站位。當只計算113 °E斷面時，原綠球藻就處于明顯的優(yōu)勢地位?？偟膩碇v，原綠球藻和聚球藻不同的生態(tài)習性，使得它們適應不同的水文條件，從而在南海不同海域占據(jù)著重要的生態(tài)地位，從而使微微型浮游植物在初級生產(chǎn)力組成和微型食物網(wǎng)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。

表2　南海不同海域微微型浮游植物豐度及其碳生物量貢獻的比較

括號內為碳生物量貢獻百分數(shù)

3.2微微型型光合生物分布與溫鹽及營養(yǎng)鹽的關系分析

影響微微型光合生物分布的因素很多，包括生物學因素(如生長率、捕食、病毒致死和遺傳變異等)和物理化學條件(如水柱穩(wěn)定性、光照、溫度、微量元素以及大量元素等)[40]。

同時也會因采樣時間、海域不同而有所差異，甚至有的結果不一致。Partensky等[40]研究發(fā)現(xiàn)在赤道太平洋區(qū)域原綠球藻與磷酸鹽和硝酸鹽濃度都呈負相關，而聚球藻與硝酸鹽/亞硝酸鹽成正相關。

本研究中微微型光合類群和環(huán)境因子的相關性分析表明，聚球藻豐度分布與溫度呈極顯著正相關(P<0.01)，與鹽度呈極顯著負相關，而與營養(yǎng)鹽關系不明顯，說明在南沙海域，聚球藻與水文條件關系密切，而營養(yǎng)鹽并不是聚球藻豐度分布的限制因子；微微型真核與硝酸鹽和磷酸鹽呈顯著負相關，而與溫鹽關系不明顯(表3)。

表3　冬季南海南部113°E斷面微微型類群與理化因子相關系數(shù)

**指在0 .01 水平(雙側)上顯著相關；*在 0.05 水平(雙側)上顯著相關

3.3微微型光合生物分布對中尺度渦的響應

中尺度渦通過劇烈的營養(yǎng)鹽上涌、浮游植物消減和水平攪動等方式在海洋動力學、熱量轉運和生物地球化學收支中起著重要作用[41- 42]。

圖7　冬季南海南部113°E斷面采樣期間經(jīng)過的暖渦(A)和冷渦(B)Fig.7　Warm eddy (A) and cold eddy (B) crossing the transect 113°E in winter during the sampling

如2.3所述，深海站位kj34和kj35出現(xiàn)了聚球藻和微微型真核生物水柱豐度最小值(表1和圖4)，且在垂直分布上比臨近站位明顯較低(圖5),可能由于采樣期間冷渦的存在(圖7)導致的。盡管已有大量研究表明中尺度冷渦產(chǎn)生的上升流能將底層營養(yǎng)鹽輸送到真光層內部從而有利于浮游植物生長[43- 45]，但結果表明，聚球藻豐度與營養(yǎng)鹽無明顯關系而是與溫度呈顯著正相關，因此，由于中尺度冷渦水體溫度較周圍水體要低(圖3)，不利于聚球藻和微微型真核生物生長，所出現(xiàn)該區(qū)域站位豐度最小值現(xiàn)象。 kj39站位出現(xiàn)聚球藻水柱豐度最大值(表1和圖5)，可能由于kj39位于冷渦邊緣，營養(yǎng)鹽涌升，而溫度較周圍水體要高，這些都利于聚球藻生長關系密切。然而，在聚球藻和微微型真核生物豐度最小值的kj34和kj35站位，原綠球藻豐度出現(xiàn)最大值，分析原因可能是由于研究站位所處海區(qū)并不是典型的寡營養(yǎng)區(qū)(如3.1所述)，同時營養(yǎng)鹽如硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽并不是原綠球藻的限制因子(表3)，所以物理搬運有可能形成原綠球藻在采樣期間的高豐度[46]。在11—13°N區(qū)域，站位kj32出現(xiàn)微微型真核生物水柱豐度最大值(表1和圖4),采樣期間這兩個站位位于模式水渦區(qū)(圖7)，表層溫度相對于周圍水體要低，并且緯度上處于113°E斷面的最北端，溫度相對較低，表層100m水體向上涌，營養(yǎng)鹽相對較高。

4結論

(1)研究海區(qū)營養(yǎng)鹽濃度和Chl a含量與溫鹽垂直分布關系密切，尤其是在9—11°N之間，可能是由采樣期間該海區(qū)存在中尺度冷渦上升流引起的營養(yǎng)鹽上涌導致。

(2)研究海區(qū)原綠球藻細胞豐度遠大于聚球藻和微微型真核生物(數(shù)量級依次為×104、×103個/mL和×102個/mL)，并且原綠球藻碳生物量在深海寡營養(yǎng)深海站位中處于絕對優(yōu)勢，占總碳生物量的59%，而在整個研究海域中，原綠球藻(34%)與略低于聚球藻(41%)，二者表現(xiàn)出明顯的區(qū)域分布特征。

(3)研究海區(qū)聚球藻分布與溫鹽關系密切，微微型真核分布與硝酸鹽和磷酸鹽呈顯著負相關，而原綠球藻分布可能主要受到冷渦上升流搬運作用。

(4)深海盆地區(qū)原綠球藻豐度最高的站位，聚球藻呈現(xiàn)最低，反之亦然，表明原綠球藻和聚球藻在生態(tài)位上具有互補性，這與原綠球藻和聚球藻分子生態(tài)學相互印證。

參考文獻(References):

[1]Stockner J G, Antia N J. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a multidisciplinary perspective. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1986, 43(12): 2472- 2503.

[2]Murphy L S, Haugen E M. The distribution and abundance of phototrophic ultraplankton in the North Atlantic. Limnology and Oceanography, 1985, 30(1): 47- 58.

[3]Campbell L, Nolla H, Vaulot D. The importance ofProchlorococcusto community structure in the central North Pacific Ocean. Limnology and Oceanography, 1994, 39(4): 954-961.

[4]Brown S L, Landry M R, Barber R T, Campbell L, Garrison D L, Gowing M M. Picophytoplankton dynamics and production in the Arabian Sea during the 1995 Southwest Monsoon. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 1999, 46(8/9): 1745- 1768.

[5]Blanchot J, Rodier M. Picophytoplankton abundance and biomass in the western tropical Pacific Ocean during the 1992 El Nio year: results from flow cytometry. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 1996, 43(6): 877- 895.

[6]Veldhuis M J W, Timmermans K R, Croot P, van der Wagt B. Picophytoplankton; a comparative study of their biochemical composition and photosynthetic properties. Journal of Sea Research, 2005, 53(1/2): 7- 24.

[7]Partensky F, Blanchot J, Lantoine F, Neveux J, Marie D. Vertical structure of picophytoplankton at different trophic sites of the tropical northeastern Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 1996, 43(8): 1191- 1213.

[8]Landry M R, Kirshtein J, Constantinou J. Abundances and distributions of picoplankton populations in the central equatorial Pacific from 12 °N to 12 °S, 140 °W. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 1996, 43(4/6): 871- 890.

[9]Binder B J, Chisholm S W, Olson R J, Frankel S L, Worden A Z. Dynamics of picophytoplankton, ultraphytoplankton and bacteria in the central equatorial Pacific. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 1996, 43(4/6): 907- 931.

[10]Liu H, Nolla H A, Campbell L.Prochlorococcusgrowth rate and contribution to primary production in the equatorial and subtropical North Pacific Ocean. Aquatic Microbial Ecology, 1997, 12(1): 39- 47.

[11]Bell T, Kalff J. The contribution of picophytoplankton in marine and freshwater systems of different trophic status and depth. Limnology and Oceanography, 2001, 46(5): 1243- 1248.

[12]DuRand M D, Olson R J, Chisholm S W. Phytoplankton population dynamics at the Bermuda Atlantic Time-series station in the Sargasso Sea. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2001, 48(8/9): 1983- 2003.

[13]Zubkov M V, Fuchs B M, Tarran G A, Burkill P H, Amann R. High rate of uptake of organic nitrogen compounds by Prochlorococcus cyanobacteria as a key to their dominance in oligotrophic oceanic waters. Applied and Environmental Microbiology, 2003, 69(2): 1299- 1304.

[14]Chiang K P, Kuo M C, Chang J, Wang R H, Gong G C. Spatial and temporal variation of theSynechococcuspopulation in the East China Sea and its contribution to phytoplankton biomass. Continental Shelf Research, 2002, 22(1): 3- 13.

[15]Huang B Q, Hong H S, Lin X J, Chen J X, Liu Y. Ecological study on picophytoplankton in the Taiwan Strait.Ⅰ. Spatial and temporal distribution and its controlling factors. Acta Oceanologica Sinica, 2003, 25(4): 73- 82.

[16]Ning X R, Li W K W, Cai Y M, Liu C G, Shi J X. Standing stock and community structure of photosynthetic picoplankton in the northern South China Sea. Acta Oceanologica Sinica, 2005, 24(2): 57- 76.

[17]Ning X R, Li W K W, Cai Y M, Shi J X. Comparative analysis of bacterioplankton and phytoplankton in three ecological provinces of the northern South China Sea. Marine Ecology Progress Series, 2005, 293: 17- 28.

[18]蔡昱明, 寧修仁, 劉誠剛. 南海北部海域Synechococcus和Prochlorococcus生長率和被攝食消亡率——變化范圍及其與環(huán)境因子的關系. 生態(tài)學報, 2006, 26(7): 2237- 2246.

[19]Liu H B, Chang J, Tseng C M, Wen L S, Liu K K. Seasonal variability of picoplankton in the Northern South China Sea at the SEATS station. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2007, 54(14/15): 1602- 1616.

[20]鐘瑜, 黃良民, 黃小平, 邱大俊, 宋星宇, 劉華雪. 冬夏季雷州半島附近海域微微型光合浮游生物的類群變化及環(huán)境影響. 生態(tài)學報, 2009, 29(6): 3000- 3008.

[21]黃邦欽, 洪華生, 林學舉, 歐林堅. 臺灣海峽微微型浮游植物的生態(tài)研究II. 類群組成、生長速率及其影響因子. 海洋學報, 2003, 25(6): 99- 105.

[22]Yang Y H, Jiao N Z. Dynamics of picoplankton in the Nansha Islands area of the South China Sea. Acta Oceanologica Sinica, 2004, 23(3): 493- 504.

[23]Agawin N S R, Duarte C M, Agustí S, McManus L. Abundance, biomass and growth rates ofSynechococcussp. in a tropical coastal ecosystem (Philippines, South China Sea). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2003, 56(3/4): 493- 502.

[24]Takahashi M, Hori T. Abundance of picophytoplankton in the subsurface chlorophyll maximum layer in subtropical and tropical waters. Marine Biology, 1984, 79(2): 177- 186.

[25]Fang W D, Fang G D, Shi P, Huang Q Z, Xie Q. Seasonal structures of upper layer circulation in the southern South China Sea from in situ observations. Journal of Geophysical Research, 2002, 107(C11): 23- 1- 23- 12.

[26]蔡樹群, 龍小敏, 陳榮裕, 王盛安, 黃企洲. 春季南沙群島海區(qū)環(huán)流結構的探討. 熱帶海洋學報, 2004, 23(2): 37- 44.

[27]Parsons T R, Maita Y, Lalli C M. A Manual of Chemical and Biological Methods for Seawater Analysis. Toronto: Pergamon Press, 1984.

[28]Kirkwood D S, Aminot A, Carlberg S R. The 1994 quasimeme laboratory performance study: Nutrients in seawater and standard solutions. Marine Pollution Bulletin, 1996, 32(8/9): 640- 645.

[29]Qiu D J, Huang L M, Zhang J L, Lin S J. Phytoplankton dynamics in and near the highly eutrophic Pearl River Estuary, South China Sea. Continental Shelf Research, 2010, 30(2): 177- 186.

[30]林洪瑛, 韓舞鷹. 南沙群島海域理化參數(shù)垂向分布特征及躍層生態(tài)系的提法. 海洋學報, 2001, 23(1): 43- 51.

[31]McGillicuddy D J, Anderson L A, Bates N R, Bibby T, Buesseler K O, Carlson C A, Davis C S, Ewart C, Falkowski P G, Goldthwait S A, Hansell D A, Jenkins W J, Johnson R, Kosnyrev V K, Ledwell J R, Li Q P, Siegel D A, Steinberg D K. Eddy/WindInteractions Stimulate Extraordinary Mid-ocean Plankton Blooms. Science, 2007, 316(5827): 1021- 1026.

[32]Ning X R, Chai F, Xue H J, Cai Y M, Liu C G, Shi J X. Physical-biological oceanographic coupling influencing phytoplankton and primary production in the South China Sea. Journal of Geophysical Research, 2004, 109(C10005), doi: 10.1029/2004JC002365.

[33]高姍, 王輝, 劉桂梅, 黃良民. 南海葉綠素a濃度垂直分布的統(tǒng)計估算. 海洋學報, 2010, 32(4): 168- 176.

[34]倪曉波, 黃大吉. 海洋次表層葉綠素最大值的分布和形成機制研究. 海洋科學, 2006, 30(5): 58- 64.

[35]柯志新, 黃良民, 譚燁輝, 尹健強. 2007年夏季南海北部浮游植物的物種組成及豐度分布. 熱帶海洋學報, 2011, 30(1): 131- 143.

[36]Campbell L, Landry M R, Constantinou J, Nolla H A, Brown S L, Liu H, Caron D A. Response of microbial community structure to environmental forcing in the Arabian Sea. DeepSea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 1998, 45(10/11): 2301- 2325.

[37]Hwang C, Chen S A. Circulations and eddies over the South China Sea derived from TOPEX/Poseidon altimetry. Journal of Geophysical Research: Oceans (1978—2012), 2000, 105(C10): 23943- 23965.

[38]Campbell L, Vaulot D. Photosynthetic picoplankton community structure in the subtropical North Pacific Ocean near Hawaii (station ALOHA). Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 1993, 40(10): 2043- 2060.

[40]Partensky F, Blanchot J, Vaulot D. Differential distribution and ecology ofProchlorococcusandSynechococcusin oceanic waters: a review. Bulletin de l′Institut Océanographique, 1999, 632(5): 457- 475.

[41]Sweeney E N, McGillicuddy D J Jr, Buesseler K O. Biogeochemical impacts due to mesoscale eddy activity in the Sargasso Sea as measured at the Bermuda Atlantic Time-series Study (BATS). Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2003, 50(22/26): 3017- 3039.

[42]Vaillancourt R D, Marra J, Seki M P, Parsons M L, Bidigare R R. Impact of a cyclonic eddy on phytoplankton community structure and photosynthetic competency in the subtropical North Pacific Ocean. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 2003, 50(7): 829- 847.

[43]Falkowski P G, Ziemann D, Kolber Z, Bienfang P K. Role of eddy pumping in enhancing primary production in the ocean. Nature, 1991, 352(6330): 55- 58.

[44]Oschlies A, Gar?on V. Eddy-induced enhancement of primary production in a model of the North Atlantic Ocean. Nature, 1998, 394(6690): 266- 269.

[45]Bibby T S, Gorbunov M Y, Wyman K W, Falkowski P G. Photosynthetic community responses to upwelling in mesoscale eddies in the subtropical North Atlantic and Pacific Oceans. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2008, 55(10): 1310- 1320.

[46]Mahadevan A, Thomas L N, Tandon A. Comment on"Eddy/Wind Interactions Stimulate Extraordinary Mid-ocean Plankton Blooms". Science, 2008, 320(5875): 448- 448.

Wintertime picophytoplankton distribution and its driving factors in the southern South China Sea

WANG Junxing1,2, TAN Yehui1,*, HUANG Liangmin1, KE Zhixin1, ZHOU Linbin1,2

1CASKeyLaboratoryofTropicalMarineBio-resourcesandEcology,SouthChinaSeaInstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510301,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：Picophytoplankton (0.2—3.0 μm), composed of prokaryotes such as Synechococcus (Syn), Prochlorococcus (Pro), and picoeukaryotes (Picoeuk), are distributed ubiquitously in all types of waters of varying trophic states.Among picophytoplankton, Syn is ubiquitous in both oligo- and meso-trophic oceanic and coastal areas; Pro has been found to be more abundant in oligotrophic waters than in eutrophic waters; Picoeuk are generally less abundant, although they can be large contributors to biomass and production. Picophytoplankton assemblages are the major contributors to primary production and organic carbon, and form the base of complex microbial food webs. The small picophytoplankton have a competitive growth advantage, especially in oligotrophic waters, because of their higher surface to volume ratios. In recent years, picophytoplankton in the southern South China Sea (SCS) have received increasing attention, as they account for the majority of primary productivity in this water. The picophytoplankton in SCS open areas are dominated by Pro, Syn, and Picoeuk. The majority of studies of picophytoplankton dynamics in the SCS have been biological investigations investigating chlorophyll a (Chl a), phytoplankton productivity, blooms, and community structure; however, information about the distribution of the picophytoplankton community and its driving factors, especially mesoscale eddy, are relatively scarce. In this study, we investigated the wintertime spatial distribution of picophytoplankton groups along the 113 °E meridian in the southern SCS in 2011 using flow cytometry, and discussed the relationship between picophytoplankton distribution and environmental factors. The results showed that the depth-integrated abundances of Pro, Syn, and Picoeuk were(1.71 ± 0.47) × 104, (1.50 ± 0.72) × 103and (1.30 ± 0.50) × 102cells/mL, and Pro abundance was 1 and 2 orders of magnitude higher than Syn and Picoeuk, respectively. Three types of picophytoplankton showed different distribution patterns, Pro dominated the upper 100 m, Syn dominated the upper 75 m and peaked in the 25 m layer; Picoeuk was mainly distributed in the upper 100 m and formed a subsurface maximum layer of 25 to 75 m, similar to the subsurface Chl a maximum layer. Between 9 and 11°N, the maximum layers of Pro and Syn were up-shifted, making their maximal values significantly lower than the surrounding water, potentially as a result of the upwelling induced by a mesoscale cold eddy; Picoeuk appeared at a subsurface maximum value with a higher abundance than the surrounding water, between 11 and 13°N, which was possibly caused by downwelling and induced by a mesoscale warm eddy. In addition, our results showed that Pro, Syn, and Picoeuk carbon biomass accounted for 59.16%±13.74%, 23.86%±10.83%, and 16.97%±5.51% of the total picophytoplankton carbon biomass, indicating that Pro was the main contributor to carbon biomass in this area. In addition, a correlation analysis showed that there was a positive correlation between Syn abundance and temperature, indicated that the higher temperature favored the growth of Syn; meanwhile, Syn abundance was negatively correlated with salinity, which might be caused by land-derived runoffs from the Menkong River, which often lowered salinity but increased nutrient levels. Picoeuk was significantly negatively correlated with nitrate and phosphate, indicating the presence of complicated inter-effects with other environmental factors. The response of picophytoplankton population distribution to mesoscale cold and warm eddies is a subject requiring further research to elucidate fully.

Key Words:southern South China Sea; picophytoplankton; carbon biomass; mesoscale eddy

DOI:10.5846/stxb201408261697

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: tanyh@scsio.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 26; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家自然科學基金項目(41276162, 41130855); 中國科學院戰(zhàn)略先導專項A(XDA11020200, XDA11020202)

王軍星, 譚燁輝, 黃良民, 柯志新, 周林濱.冬季南海南部微微型浮游植物分布及其影響因素.生態(tài)學報,2016,36(6):1698- 1710.

Wang J X, Tan Y H, Huang L M, Ke Z X, Zhou L B.Wintertime picophytoplankton distribution and its driving factors in the southern South China Sea.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1698- 1710.