徐小軍, 周國(guó)模, 杜華強(qiáng),*,孫少波,高國(guó)龍

1 浙江農(nóng)林大學(xué), 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 臨安　311300　2 浙江農(nóng)林大學(xué), 環(huán)境與資源學(xué)院, 臨安　311300

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毛竹林總初級(jí)生產(chǎn)力年際變化及其驅(qū)動(dòng)因素
——以安吉縣為例

徐小軍1,2, 周國(guó)模1,2, 杜華強(qiáng)1,2,*,孫少波1,2,高國(guó)龍1,2

1 浙江農(nóng)林大學(xué), 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 臨安3113002 浙江農(nóng)林大學(xué), 環(huán)境與資源學(xué)院, 臨安311300

摘要:森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量的年際變化及其驅(qū)動(dòng)因素分析是了解森林碳收支動(dòng)態(tài)變化以及預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)森林碳收支影響的重要理論基礎(chǔ)，對(duì)評(píng)估森林應(yīng)對(duì)氣候變化的貢獻(xiàn)具有重要意義。結(jié)合MODIS 葉面積指數(shù)(LAI)和歸一化植被指數(shù)(NDVI)產(chǎn)品、MERRA氣象數(shù)據(jù)和通量塔觀測(cè)數(shù)據(jù)，采用光能利用率模型模擬2004—2011年安吉縣毛竹林生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)空間分布，并分析GPP年際變化及其驅(qū)動(dòng)因素。結(jié)果表明：(1)小年毛竹林GPP稍高于大年GPP；(2)2004—2011年安吉縣毛竹林年日均GPP呈下降趨勢(shì)，東部、西部和整個(gè)安吉縣毛竹林年日均GPP變化速率分別為-0.064、-0.033和-0.045g C m-2W-1，年均溫度持續(xù)下降是主要驅(qū)動(dòng)因素；(3)LAI年際變化是GPP年際變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，主要原因是毛竹林大小年交替規(guī)律引起了有效LAI年際間差異；(4)西部GPP年際變化幅度大于東部，環(huán)境和生物因素對(duì)GPP年際變化的作用方向決定了毛竹林GPP年際變化的幅度。

關(guān)鍵詞：總初級(jí)生產(chǎn)力；年際變化；葉面積指數(shù)；毛竹林；大小年

陸地生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)巨大的碳庫(kù)且對(duì)氣候變化極其敏感，在全球碳循環(huán)中起到重要的作用[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其每年碳固定量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)植被碳固定量的2/3[2]，通過(guò)物理、化學(xué)和生物過(guò)程調(diào)節(jié)地表和大氣之間碳循環(huán)[3]。近年來(lái)，氣候變化變得異常，全球降水區(qū)域差異性明顯以及亞熱帶和熱帶區(qū)域發(fā)生干旱的頻率和強(qiáng)度在不斷增加[1,4]。另一方面，在太陽(yáng)活動(dòng)等自然外強(qiáng)迫作用下，全球增溫開(kāi)始出現(xiàn)減緩甚至停滯的趨勢(shì)。在此復(fù)雜的氣候變化背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支的時(shí)空變化趨勢(shì)及其與環(huán)境和生物因子之間的關(guān)聯(lián)性存在極大的不確定性。

環(huán)境和生物因子是森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間碳通量的主要驅(qū)動(dòng)因子[5- 6]，不同時(shí)間尺度上，對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化起決定性的因素不同。在秒到小時(shí)尺度，大氣湍流是碳通量變化的主要因素；在小時(shí)到月尺度，氣象因子決定碳通量的變化，如氣溫、濕度和太陽(yáng)輻射；在月到年尺度，季節(jié)性天氣變化以及植被物候變化是碳通量變化的主要影響因素[7]。目前，已有大量研究分析了森林生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)及凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)年際變化與環(huán)境和生物因素的關(guān)聯(lián)性，如與年均溫度正相關(guān)關(guān)系[8- 9]、年均溫度負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]、降水量負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]、降水量正相關(guān)關(guān)系[9,11- 12]、夏季日均最大氣溫負(fù)相關(guān)關(guān)系[13]、降水量和溫度協(xié)同影響[14]、厄爾尼諾與南方濤動(dòng)的年代際變化影響[15]。葉面積指數(shù)和溫度分別控制著長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)GPP的季節(jié)動(dòng)態(tài)和年際差別[16]。研究表明森林生態(tài)系統(tǒng)GPP和NPP年際變化對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)方式存在不一致性，沒(méi)有特定的機(jī)理來(lái)解釋GPP和NPP年際變化[17- 18]。

竹林生態(tài)系統(tǒng)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。毛竹(Phyllostachysedulis)是中國(guó)的主要竹種，其面積約占中國(guó)竹林面積的70%，占世界毛竹林總面積的80%[19]。與其他森林類型相比，毛竹在生長(zhǎng)和經(jīng)營(yíng)管理方面具有特殊性，是竹產(chǎn)區(qū)林農(nóng)經(jīng)濟(jì)收入主要來(lái)源[20- 21]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者開(kāi)展了大量毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量研究，結(jié)果表明毛竹林具有巨大的固碳和蒸騰潛力[22- 27]，在固碳減排和緩解氣候變化方面起到重要的貢獻(xiàn)[28]。安吉縣毛竹林地上碳儲(chǔ)量在1986—2008年期間呈增加趨勢(shì)[29]。福建省毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量在1985—2006 年期間也呈上升趨勢(shì)，年降雨量與碳儲(chǔ)量具有正相關(guān)關(guān)系，年均溫與碳儲(chǔ)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[30]。但是針對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的長(zhǎng)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境和生物因子的關(guān)聯(lián)性分析還很缺乏。

本研究基于渦度相關(guān)技術(shù)獲取的毛竹林生態(tài)系統(tǒng)GPP和MODIS數(shù)據(jù)以及MERRA(The Modern Era Retrospective-analysis for Research and Applications)再分析數(shù)據(jù)，采用結(jié)合渦度相關(guān)技術(shù)的光能利用率模型(Eddy Covariance Light Use Efficiency，EC-LUE)估算2004—2011年安吉縣毛竹林生態(tài)系統(tǒng)GPP，分析安吉縣毛竹林生態(tài)系統(tǒng)GPP變化趨勢(shì)及其驅(qū)動(dòng)因素，為了解和預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)域與通量塔

安吉縣位于浙江省西北部(119°14′—119°52′E， 30°23′—30°53′N)，全縣面積1886.45 km2。氣候?qū)賮啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，總特征為光照充足、氣候溫和、雨量充沛、四季分明，年均降水量1400 mm，年均氣溫15.6 ℃。森林覆蓋率達(dá)到69.4%，擁有山林13.2104hm2，其中竹林面積6.33104hm2。毛竹林面積為4.99104hm2，占林地總面積的37.8%，為全國(guó)著名的“中國(guó)竹鄉(xiāng)”。安吉縣毛竹林具有明顯的大小年交替特征，逢奇數(shù)年?yáng)|部區(qū)域?yàn)榇竽辏鞑繀^(qū)域?yàn)樾∧?，逢偶?shù)年則相反[20]。毛竹林通量觀測(cè)塔位于安吉縣東南部的山川與天荒坪兩個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)交界處。以觀測(cè)塔為中心1000 m范圍內(nèi)主要森林類型為毛竹林，其平均冠層高度為11 m，林分平均密度為每公頃3235株。此外，還有少量針闊混交林、農(nóng)田、城鎮(zhèn)和道路等地類。通量觀測(cè)塔介紹詳見(jiàn)文獻(xiàn)[31]。

2數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1通量塔數(shù)據(jù)處理

借助EdiRe(http://www.geos.ed. ac.uk/abs/ research/ micromet/ EdiRe/)和Matlab 7.0軟件對(duì)2011年通量塔觀測(cè)的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，主要包括以下3個(gè)方面[32]：通量數(shù)據(jù)校正、缺失數(shù)據(jù)插補(bǔ)和組分分解。通量數(shù)據(jù)校正包括二次坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)[33]、空氣密度脈動(dòng)影響校正[34]、儲(chǔ)存項(xiàng)校正[16]、異常值剔除[35- 36]和摩擦風(fēng)速校正。采用基于夜間數(shù)據(jù)的非線性回歸法(Lloyd & Taylor和Michaelis-Menten模型)進(jìn)行缺失數(shù)據(jù)插補(bǔ)和組分分解[37]。

2.2GPP空間分布估算2.2.1EC-LUE模型

采用通量塔觀測(cè)數(shù)據(jù)計(jì)算的GPP對(duì)EC-LUE模型進(jìn)行參數(shù)化并估算2004—2011年安吉縣毛竹林GPP空間分布。EC-LUE 模型屬于光能利用率模型，它的一個(gè)獨(dú)特之處在于采用蒸發(fā)系數(shù)(EF)作為濕度對(duì)最大光能利用率進(jìn)行調(diào)節(jié)，將EF引入模型后使碳通量和水通量得到耦合，提高了模型預(yù)測(cè)精度[23]。EC-LUE模型的輸入變量主要包括歸一化植被指數(shù)(NDVI)、光合有效輻射(PAR)、溫度(T)和波文比[38]。Xu等[27]參照光響應(yīng)曲線模型將GPP飽和效應(yīng)引入EC-LUE模型，提高了預(yù)測(cè)精度，其模型表達(dá)式見(jiàn)式(1)。

(1)

式中,εmax為最大光能利用率(g C m-2W-1,APAR),其中APAR(absorbed photosynthetically active radiation)為吸收的光合有效輻射。Ts為溫度對(duì)最大光能利用率的調(diào)節(jié)因子；EF為蒸發(fā)系數(shù)，濕度對(duì)最大光能利用率的調(diào)節(jié)因子；PAR為光合有效輻射(W/m2)；FPAR為光合有效輻射吸收比率；GPPmax為最優(yōu)環(huán)境因子條件下潛在GPP。EC-LUE模型各參數(shù)εmax、最適溫度(Topt) 和 GPPmax分別為0.42 g C m-2W-1APAR、24.98 °C和12 g C m-2W-1[27]。

2.2.2模型輸入變量

(1)環(huán)境因子從MERRA再分析數(shù)據(jù)集(http://gmao.gsfc.nasa.gov/ research/merra/)中獲取2004—2011年環(huán)境因子，包括太陽(yáng)入射短波輻射、凈向下短波輻射、凈向下長(zhǎng)波輻射、比濕、10 m處的氣溫和大氣壓。大氣壓的空間分辨率為1.25°1.25°，其它數(shù)據(jù)空間分辨率為緯度0.5°經(jīng)度0.667°，時(shí)間分辨率為天(d)。

(2)生物因子從美國(guó)橡樹(shù)嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室(http://daac.ornl.gov/ MODIS/modis.shtml)獲取2004—2011年1 km空間分辨率的8 d合成MODIS葉面積指數(shù)(Leaf area index, LAI)(MOD15A2)和250 m空間分辨率16 d合成的 MODIS NDVI(MOD13Q1)產(chǎn)品數(shù)據(jù)。根據(jù)質(zhì)量控制值來(lái)判斷LAI/NDVI數(shù)據(jù)是否可靠。采用上邊緣平滑方法對(duì)MODIS LAI/NDVI 產(chǎn)品做平滑處理，修正不可靠數(shù)據(jù)[39]。

2.3毛竹林信息提取

采用2008年Landsat TM(Thematic Mapper)影像band1、band3、band4、band5 和NDVI作為特征變量，基于后向傳播神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)提取安吉縣毛竹林信息，分類總體精度和Kappa系數(shù)分別為91.8%和0.89。根據(jù)樣地調(diào)查實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)精度評(píng)價(jià)得出毛竹林的分類精度為82.19%，達(dá)到應(yīng)用的要求。為了與MODIS數(shù)據(jù)空間尺度相一致，需要對(duì)30 m空間分辨率的分類圖進(jìn)行尺度上推處理。采用移動(dòng)窗口平均法將30 m30 m分辨率分別上推至250 m250 m(MOD13Q1)和1 km1 km(MOD15A2)分辨率。首先，將TM影像分類圖中毛竹林設(shè)為1，其他地類為0。其次，分別計(jì)算88像元窗口(250 m250 m)和3333像元窗口(1 km1 km)內(nèi)毛竹林面積百分比。最后，為了確保尺度上推后的像元內(nèi)主要地類為毛竹林，將毛竹林面積百分比大于80%的像元設(shè)定為1，其他為0。

3結(jié)果與分析

3.1GPP空間分布

采用EC-LUE模型模擬2004—2011年安吉縣毛竹林生態(tài)系統(tǒng)GPP空間分布(圖1)。GPP在空間分布上表現(xiàn)為偶數(shù)年(如2004)東部區(qū)域(小年)高于(P<0.01)西部區(qū)域(大年)，奇數(shù)年(如2005)西部區(qū)域(小年)稍高于(P=0.26)東部區(qū)域(大年)(圖2)，即小年毛竹林生態(tài)系統(tǒng)GPP稍高于大年GPP。2004—2011年，安吉縣毛竹林年日均GPP分別為6.15、6.19、5.89、6.12、5.67、5.95、5.95和5.82 g C m-2W-1。單樣本t檢驗(yàn)表明安吉毛竹林年均 GPP在年際間不存在顯著差異(P=0.66)。根據(jù)毛竹林GPP空間分布統(tǒng)計(jì)出安吉縣東西部毛竹林年日均GPP，用于后續(xù)GPP年際變化及其驅(qū)動(dòng)因素分析。

圖1　基于EC-LUE模型的安吉縣毛竹林GPP空間分布圖Fig.1　Spatial distribution map of GPP for Moso bamboo in Anji County based on EC-LUE model

圖2　東部和西部毛竹林年日均GPP對(duì)比圖　Fig.2　Comparison of annual average daily GPP between eastern and western areas

3.2GPP變化趨勢(shì)及驅(qū)動(dòng)因素

根據(jù)2004—2011年日均GPP與LAI、T和PAR的相關(guān)性分析，年尺度GPP與溫度的相關(guān)性最高，但未達(dá)到0.05顯著性水平(表1)，溫度是驅(qū)動(dòng)年尺度GPP變化的主要因素。2004—2011年日均GPP呈下降趨勢(shì)，東部、西部和整個(gè)安吉縣毛竹林年日均GPP變化速率分別為-0.064、-0.033和-0.045 g C m-2W-1，東部毛竹林年日均GPP變化大于西部(圖3)。從年均溫度和GPP變化趨勢(shì)分析得出年均溫度持續(xù)降低是導(dǎo)致年尺度GPP下降的主要驅(qū)動(dòng)因素(圖3)。

表1　年尺度GPP與LAI、T和PAR的相關(guān)性分析

圖3　2004—2011年日均GPP和溫度變化趨勢(shì)及其關(guān)聯(lián)性Fig.3　Change trends of annual average daily GPP and temperature and their relationship from 2004 to 2011

3.3GPP年際變化及驅(qū)動(dòng)因素

GPP年際變化(年際差值)與LAI、T和PAR年際變化的相關(guān)性分析表明，安吉縣東部和西部毛竹林LAI年際變化是GPP年際變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，整個(gè)安吉縣溫度和LAI年際變化對(duì)GPP年際變化起主要驅(qū)動(dòng)作用，但均未達(dá)到0.05顯著性水平(表2)。東部和西部毛竹林GPP年際變化的變異系數(shù)分別為54%和70%，西部毛竹林GPP年際變化幅度大于東部，這主要是由于西部環(huán)境因素和生物因素的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)具有正相關(guān)關(guān)系，兩者相互促進(jìn)使得GPP年際變化幅度變大；然而東部環(huán)境因素和生物因素的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，兩者之間相互抵消使得GPP年際變化幅度變小(圖4)。

4討論

安吉縣毛竹林生態(tài)系統(tǒng)年尺度GPP在空間分布上東部和西部具有差異性，這主要是由于東部和西部毛竹林具有相反的大小年交替規(guī)律以及大小年毛竹林生理生態(tài)特征具有明顯差異引起的。大年和小年毛竹林主要特征差異為：(1)采伐經(jīng)營(yíng)措施通常在大年進(jìn)行，導(dǎo)致LAI降低；(2)小年毛竹林的竹葉為1齡葉，而大年除新竹竹葉外，其余為老齡葉。竹葉的光合作用能力隨年齡增加而降低[40]，新葉的光合速率是老葉的3倍以上[41]，因此小年竹葉具有更強(qiáng)的光合能力；(3)小年竹林的葉片在冬季仍保持鮮綠，能儲(chǔ)存大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)根系為次年新竹生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)[40,42- 43]。從MODIS LAI產(chǎn)品數(shù)據(jù)分析中也證實(shí)小年的LAI確實(shí)要稍大于大年的LAI。綜上所述，小年毛竹林GPP高于大年的主要原因是小年具有更高的有效葉面積和葉片光合能力。

表2　GPP年際變化與LAI、T和PAR年際變化的相關(guān)性分析

圖4　安吉縣東部和西部LAI年際變化與溫度關(guān)系圖Fig.4　Relationships between interannual variability of LAI and temperature in eastern and western Anji county

年均溫度是2004—2011年安吉縣毛竹林年日均GPP呈下降趨勢(shì)的主要驅(qū)動(dòng)因素。溫度是影響植被光合效率三大環(huán)境因素之一。毛竹林光合效率的最適合溫度在20—30 ℃之間，隨著溫度降低，其光合效率呈下降趨勢(shì)[44- 45]。政府間氣候變化專門委員會(huì)第五次報(bào)告指出近15年來(lái)(1998—2012)全球溫度上升出現(xiàn)減緩和停頓，主要原因是海洋表層溫度上升的減弱和太陽(yáng)活動(dòng)的顯著減弱等自然因素，該結(jié)論與根據(jù)MERRA數(shù)據(jù)得出的2004—2011年均溫度呈下降趨勢(shì)相一致。因此，該研究得出年均溫度下降導(dǎo)致毛竹林年日均GPP下降的結(jié)論是有依據(jù)的。已有研究表明森林生態(tài)系統(tǒng)GPP隨年均溫度呈線性增加，而呼吸碳通量呈指數(shù)上升[8]。年均溫度降低時(shí)，呼吸碳通量和GPP同時(shí)降低，對(duì)凈生態(tài)系統(tǒng)碳固定量的影響取決于兩者的綜合效應(yīng)。因此，2004—2011年安吉縣毛竹林GPP呈下降趨勢(shì)并不能表明近年來(lái)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)凈固碳量的下降。

LAI是毛竹林GPP年際變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，該結(jié)論與其他森林類型一致[46]。東部和西部區(qū)域LAI年際變化對(duì)GPP年際變化的貢獻(xiàn)要高于溫度，主要原因是大小年生理生態(tài)特征差異引起年際間LAI具有明顯的規(guī)則變化規(guī)律。對(duì)于整個(gè)安吉縣LAI和溫度年際變化對(duì)GPP年際變化起到相當(dāng)?shù)呢暙I(xiàn)，這可能是整個(gè)安吉縣東部和西部大小年相反均衡了LAI年際變化對(duì)GPP年際變化的影響。LAI和溫度分別控制著長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)GPP的季節(jié)動(dòng)態(tài)和年際差別[16]。LAI和溫度對(duì)毛竹林GPP年際變化的作用方向決定了GPP年際變化波動(dòng)幅度，當(dāng)兩者作用方向一致(同時(shí)為正或負(fù)效應(yīng))時(shí)，GPP年際變化變異性較大。東部和西部大面積的大年或小年毛竹林中夾雜著小部分大小年相反的毛竹林[20]，另一方面，東部與西部大小年分割界線難以確定，本研究根據(jù)調(diào)查樣地新竹量來(lái)確定東部和西部界線難免會(huì)造成大年竹和小年竹混在一起，使研究結(jié)果存在不確定性。自然干擾在很大程度上影響GPP年際變化[47]，因此2008年的冰雪災(zāi)害以及2011年春季干旱對(duì)GPP年際變化也造成一定的影響[27,48]。此外，由于MERRA數(shù)據(jù)的空間分辨率較低，難以反映小尺度區(qū)域環(huán)境因子變化，對(duì)分析結(jié)果也帶來(lái)不確定性。

5結(jié)論

(1)毛竹林具有大小年交替的生理特征，由于大小年之間葉面積指數(shù)、葉片光合參數(shù)及其光合效率的差異造成了大小年之間GPP存在差異，同時(shí)也是GPP年際變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，因此深入了解該生理生態(tài)規(guī)律對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)固碳量動(dòng)態(tài)變化的影響具有重要意義。

(2)近15年來(lái)，由于自然因素原因，全球氣溫呈減緩甚至下降的趨勢(shì)，使得安吉縣毛竹林生態(tài)系統(tǒng)GPP呈下降趨勢(shì)，該結(jié)論為解釋毛竹林固碳能力和竹材產(chǎn)量的變化以及了解短期氣候變化對(duì)GPP影響提供了參考依據(jù)。

(3)GPP年際變化的波動(dòng)幅度受環(huán)境和生物因素共同影響，當(dāng)兩者作用方向相同時(shí)，GPP年際變化的波動(dòng)幅度越大，該結(jié)論為解釋毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳收支年際變化的波動(dòng)性提供了理論基礎(chǔ)。在今后研究中，還需進(jìn)一步定量分析毛竹林大小年生理生態(tài)特征對(duì)其固碳能力影響以及環(huán)境和生物因素對(duì)GPP年際變化的貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]IPCC. Climate change 2007: The physical science basis // Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt K B, Tignor M, Miller H L. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.

[2]Kramer P J. Carbon dioxide concentration, photosynthesis, and dry matter production. BioScience, 1981, 31(1): 29- 33.

[3]Bonan G B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests. Science, 2008, 320(5882): 1444- 1449.

[4]Lau W K M, Wu H T, Kim K M. A canonical response of precipitation characteristics to global warming from CMIP5 models. Geophysical Research Letters, 2013, 40(12): 3163- 3169.

[5]Barford C C, Wofsy S C, Goulden M L, Munger J W, Pyle E H, Urbanski S P, Hutyra L, Saleska S R, Fitzjarrald D, Moore K. Factors controlling long- and short-term sequestration of atmospheric CO2in a mid-latitude forest. Science, 2001, 294(5547): 1688- 1691.

[6]Richardson A D, Hollinger D Y, Aber J D, Ollinger S V, Braswell B H. Environmental variation is directly responsible for short-but not long- term variation in forest- atmosphere carbon exchange. Global Change Biology, 2007, 13(4): 788- 803.

[7]Saito M, Kato T, Tang Y H. Temperature controls ecosystem CO2exchange of an alpine meadow on the northeastern Tibetan Plateau. Global Change Biology, 2009, 15(1): 221- 228.

[8]王興昌, 王傳寬, 于貴瑞. 基于全球渦度相關(guān)的森林碳交換的時(shí)空格局. 中國(guó)科學(xué)D 輯: 地球科學(xué), 2008, 38(9): 1092- 1102.

[9]徐浩杰, 楊太保. 黃河源區(qū)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空變化特征及其對(duì)氣候要素的響應(yīng). 資源科學(xué), 2013, 35(10): 2024- 2031.

[10]Chen B, Arain M A, Khomik M, Trofymow J A, Grant R F, Kurz W A, Yeluripati J, Wang Z. Evaluating the impacts of climate variability and disturbance regimes on the historic carbon budget of a forest landscape. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 180(15): 265- 280.

[11]曾慧卿, 劉琪璟, 馮宗煒, 王效科, 馬澤清. 基于BIOME-BGC模型的紅壤丘陵區(qū)濕地松(Pinuselliottii)人工林GPP和NPP. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(11): 5314- 5321.

[12]蔣沖, 王飛, 穆興民, 李銳. 氣候變化對(duì)秦嶺南北植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響(Ⅱ)——近52年秦嶺南北植被凈初級(jí)生產(chǎn)力. 中國(guó)水土保持科學(xué), 2012, 10(6): 45- 51.

[13]Wang Z, Grant R F, Arain M A, Chen B N, Coops N, Hember R, Kurz W A, Pricee D T, Stinsond G, Trofymowd J A, Yeluripati J, Chen Z. Evaluating weather effects on interannual variation in net ecosystem productivity of a coastal temperate forest landscape: a model intercomparison. Ecological Modelling, 2011, 222(17): 3236- 3249.

[14]陳卓奇, 邵全琴, 劉紀(jì)遠(yuǎn), 王軍邦. 基于MODIS的青藏高原植被凈初級(jí)生產(chǎn)力研究. 中國(guó)科學(xué): 地球科學(xué), 2012, 42(3): 402- 410.

[15]姜超, 徐永福, 季勁鈞, 李陽(yáng)春. ENSO年代際變化對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響. 地學(xué)前緣, 2011, 18(6): 107- 116.

[16]張軍輝, 于貴瑞, 韓士杰, 關(guān)德新, 孫曉敏. 長(zhǎng)白山闊葉紅松林CO2通量季節(jié)和年際變化特征及控制機(jī)制. 中國(guó)科學(xué)D輯: 地球科學(xué), 2006, 36(增刊I): 60- 69.

[17]孫善磊, 周鎖銓, 薛根元, 婁偉平, 吉宗偉, 石建紅. 環(huán)杭州灣地區(qū)自然植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化特征及其成因. 大氣科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 34(6): 672- 682.

[18]Baker I T, Denning A S, St?ckli R. North American gross primary productivity: regional characterization and interannual variability. Tellus B, 2010, 62(5): 533- 549.

[19]國(guó)家林業(yè)局. 第六次全國(guó)森林資源調(diào)查主要結(jié)果(1999—2003). http://cfdb.forestry.gov.cn:443/showpdf.action. 2006- 09- 28.

[20]裘福庚. 毛竹林大小年及其控制. 竹子研究匯刊, 1984, 3(2): 62- 69.

[21]Lobovikov M, Paudel S, Piazza M, Ren H, Wu J Q. World bamboo resources: a thematic study prepared in the framework of the global forest resources assessment 2005. Rome: FAO, 2007.

[22]周國(guó)模. 毛竹林生態(tài)系統(tǒng)中碳儲(chǔ)量、固定及其分配與分布的研究. 杭州: 浙江大學(xué), 2006.

[23]陳先剛, 張一平, 張小全, 郭穎. 過(guò)去50年中國(guó)竹林碳儲(chǔ)量變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(11): 5218- 5227.

[24]Kume T, Onozawa Y, Komatsu H, Tsuruta K, Shinohara Y, Umebayashi T, Otsuki K. Stand-scale transpiration estimates in a Moso bamboo forest: (I) applicability of sap flux measurements. Forest Ecology and Management, 2010, 260(8): 1287- 1294.

[25]Du H Q, Zhou G M, Fan W Y, Ge H L, Xu X J, Shi Y J, Fan W L. Spatial Heterogeneity and Carbon Contribution of aboveground biomass of moso bamboo by using geostatistical theory. Plant Ecology, 2010, 207(1): 131- 139.

[26]Komatsu H, Onozawa Y, Kume T, Tsuruta K, Kumagai T, Shinohara Y, Otsuki K. Stand-scale transpiration estimates in a Moso bamboo forest: II. Comparison with coniferous forests. Forest Ecology and Management,2010, 260(8): 1295- 1302.

[27]Xu X J, Zhou G M, Liu S G, Du H Q, Mo L F, Shi Y J, Jiang H, Zhou Y F, Liu E B. Implications of ice storm damages on the water and carbon cycle of bamboo forests in southeastern China. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 177: 35- 45.

[28]Lou Y P, Li Y X, Buckingham K, Henley G, Zhou G M. Bamboo and Climate Change Mitigation. Beijing: INBAR, 2010.

[29]崔瑞蕊, 杜華強(qiáng), 周國(guó)模, 徐小軍, 董德進(jìn), 呂玉龍. 近30a安吉縣毛竹林動(dòng)態(tài)遙感監(jiān)測(cè)及碳儲(chǔ)量變化. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 28(3): 422- 431.

[30]蘇阿蘭. 福建省毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳匯量時(shí)空變化特征分析. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2011.

[31]孫成, 江洪, 周國(guó)模, 楊爽, 陳云飛. 我國(guó)亞熱帶毛竹林CO2通量的變異特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(10): 2717-2724.

[32]Papale D, Reichstein M, Aubinet M, Canfora E, Bernhofer C, Kutsch W, Longdoz B, Rambal S, Valentini R, Vesala T, Yakir D. Towards a standardized processing of Net Ecosystem Exchange measured with eddy covariance technique: algorithms and uncertainty estimation. Biogeosciences, 2006, 3: 571- 583.

[33]Wilczak J M, Oncley S P, Stage S A. Sonic anemometer tilt correction algorithms. Boundary-Layer Meteorology, 2001, 99(1): 127- 150.

[34]Webb E K, Pearman G I, Leuning R. Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer. Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 1980, 106(447): 85- 100.

[35]Sachs L. Angewandte Statistik: Anwendung Statistischer Methoden.Berlin: Springer, 1996.

[36]Li Z Q, Yu G R, Wen X F, Zhang L M, Ren C Y, Fu Y L. Energy balance closure at ChinaFLUX sites. Science in China Series D Earth Sciences, 2005, 48(S1): 51- 62.

[37]Lasslop G, Reichstein M, Papale D, Richardson A D, Arneth A, Barr A, Stoy P, Wohlfahrt G. Separation of net ecosystem exchange into assimilation and respiration using a light response curve approach: critical issues and global evaluation. Global Change Biology, 2010, 16(1): 187- 208.

[38]Yuan W P, Liu S G, Zhou G S, Zhou G Y, Tieszen L L, Baldocchi D, Bernhofer C, Gholz H, Goldstein A H, Goulden M L, Hollinger D Y, Hu Y M, Law B E, Stoy P C, Vesala T, Wofsy S C, other AmeriFlux collaborators. Deriving a light use efficiency model from eddy covariance flux data for predicting daily gross primary production across biomes. Agricultural and Forest Meteorology, 2007, 143(3): 189- 207.

[39]Gu Y X, Bélair S, Mahfouf J F, Deblonde G. Optimal interpolation analysis of leaf area index using MODIS data. Remote Sensing of Environment, 2006, 104(3): 283- 296.

[40]Kleinhenz V, Midmore D J. Aspects of bamboo agronomy. Advances in Agronomy, 2001, 74: 99- 153.

[41]黃啟民, 楊迪蝶, 高愛(ài)新, 沈允剛, 邱國(guó)雄, Long S P, Beadle C L, Hall D O, Scurlock J M O. 不同條件下毛竹光合作用的研究. 竹類研究, 1989, 8(2): 8- 18.

[42]Isagi Y, Kawahara T, Kamo K, Ito H. Net production and carbon cycling in a bambooPhyllostachyspubescensstand. Plant Ecology, 1997, 130(1): 41- 52.

[43]Liese W. Anatomy and utilisation of bamboos. Eur. Bamboo Soc. J. 1995, 6: 5- 12.

[44]施建敏, 郭起榮, 楊光耀, 杜天真. 毛竹光合作用對(duì)環(huán)境因子的季節(jié)響應(yīng). 廣西植物, 2007, 27(6): 923- 928.

[45]張利陽(yáng), 溫國(guó)勝, 張汝民, 王電杰, 張俊. 毛竹光合生理對(duì)氣候變化的短期響應(yīng)模擬. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 28(4): 555- 561.

[46]Higuchi K, Shashkov A, Chan D, Saigusa N, Murayama S, Yamamoto S, Kondo H, Chen J, Liu J, Chen B. Simulations of seasonal and inter- annual variability of gross primary productivity at Takayama with BEPS ecosystem model. Agricultural and Forest Meteorology, 2005, 134(1): 143- 150.

[47]Liu S G, Bond-Lamberty B, Hicke J A, Vargas R, Zhao S Q, Chen J, Edburg S L, Hu Y M, Liu J X, McGuire A D, Xiao J F, Keane R, Yuan W P, Tang J W, Luo Y Q, Potter C, Oeding J. Simulating the impacts of disturbances on forest carbon cycling in North America: Processes, data, models, and challenges. Journal of Geophysical Research, 2011, 116(G4): G00K08.

[48]Zhou B Z, Li Z C, Wang X M, Cao Y H, An Y F, Deng Z F, Letu G, Wang G, Gu L H. Impact of the 2008 ice storm on moso bamboo plantations in southeast China. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences (2005—2012), 2011, 116(G3).

Interannual variability of moso bamboo forest gpp and its driving factors: a case study of Anji County

XU Xiaojun1,2, ZHOU Guomo1,2, DU Huaqiang1,2,*, SUN Shaobo1,2, GAO Guolong1,2

1ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofCarbonCyclinginForestEcosystemsandCarbonSequestration,ZhejiangAgriculturalandForestryUniversity,Lin′an311300,China2SchoolofEnvironmentandResource,ZhejiangAgriculturalandForestryUniversity,Lin′an311300,China

Abstract：Understanding the interannual variability of forest ecosystem carbon fluxes and its driving factors is important for understanding dynamic changes in forest carbon budgets and predicting the effects of future climate change on forest carbon budgets. In addition, it is a critical part of assessments of the contribution of forests to climate change mitigation. Using the MODIS Leaf Area Index (LAI), Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), MERRA reanalysis data, and flux tower observation data, the Eddy Covariance Light Use Efficiency (EC- LUE) model was calibrated and validated to estimate the spatial distribution of the Gross Primary Productivity (GPP) of the Moso bamboo (Phyllostachys edulis) forest in Anji County during 2004—2011. Then, the relationships between environmental and biological factors and the interannual variability of the GPP were analyzed, in order to identify the factors driving the interannual variability of the GPP. Our results show that: (1) the GPP is slightly greater in off- years (between mass flowering events) than that in on- years (years with mass flowering events). The reasons for this are as follows: the leaves found on the culms during off- years are one year old, and thus have higher photosynthetic capacities than older leaves. The leaves of adult bamboo plants stay green in off- year winters and produce large quantities of photosynthates, which support the growth of new bamboo shoots through the rhizome system in the following year (an on-year); (2) the annual average daily GPP decreased from 2004 to 2011, at rates of -0.064, -0.033, and -0.045g C m-2d-1per year in the eastern portion, western portion, and the entirety of Anji County, respectively. Annual average temperature was the main factor driving decreases in the annual average daily GPP; (3) interannual variability in the LAI is the main driving factor of interannual variability in the GPP, because the effective LAI changed noticeably from on-years to off-years; and (4) the interannual variability of the GPP in the western region was greater than that in the eastern region of Anji County, with coefficients of variation of 70% and 54%, respectively. The primary reason for this is that the effects of environmental factors on the interannual variability of the GPP are positively correlated with the effects of biological factors on the interannual variability of the GPP in the western region, so increases in both the environmental and biological factors increase the interannual variability of the GPP. In the eastern region, the effects of environmental factors on the interannual variability of the GPP are negatively correlated with the effects of biological factors on the interannual variability of the GPP, and thus both the environmental and biological factors decrease the interannual variability of the GPP in the east. Therefore, the interannual variability of the GPP is determined by both environmental and biological factors.

Key Words:gross primary productivity; interannual variability; leaf area index; moso bamboo; on-year and off-year

DOI:10.5846/stxb201408081584

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: dhqrs@126.com

收稿日期:2014- 08- 08; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項(xiàng)目:國(guó)家林業(yè)局948項(xiàng)目(2013-4-71); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370637); 浙江省杰出青年科學(xué)基金項(xiàng)目(LR14C160001); 浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LQ15C160003); 浙江省教育廳項(xiàng)目(Y201432350); 浙江農(nóng)林大學(xué)科研發(fā)展基金人才啟動(dòng)項(xiàng)目(2014FR025); 浙江省本科院校中青年學(xué)科帶頭人學(xué)術(shù)攀登項(xiàng)目(pd2013239)

徐小軍, 周國(guó)模, 杜華強(qiáng), 孫少波, 高國(guó)龍.毛竹林總初級(jí)生產(chǎn)力年際變化及其驅(qū)動(dòng)因素——以安吉縣為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1636- 1644.

Xu X J, Zhou G M, Du H Q, Sun S B, Gao G L.Interannual variability of moso bamboo forest gpp and its driving factors: a case study of Anji County.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1636- 1644.