彭?yè)P(yáng), 李景吉, 彭培好

三種增溫情景對(duì)入侵植物紫莖澤蘭種子出苗的影響

彭?yè)P(yáng), 李景吉, 彭培好*

成都理工大學(xué)生態(tài)資源與景觀研究所, 成都 610059

全球氣候變暖影響外來(lái)植物的入侵風(fēng)險(xiǎn), 不同增溫情景可影響入侵植物的生長(zhǎng)和其他表型。種子出苗是種群生活史的重要階段, 但是目前還不了解不同增溫情景對(duì)入侵植物種子出苗的影響。設(shè)置三種增溫情景(白天增溫、晚上增溫、全天增溫), 通過(guò)同屬近緣種比較, 研究不同增溫對(duì)入侵植物紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)和本地植物異葉澤蘭(Eupatorium heterophyllum)種子出苗的影響。與對(duì)照(不增溫)相比, 三種增溫方式都不同程度地降低異葉澤蘭的出苗率, 白天增溫時(shí)出苗率最低, 其次是全天增溫; 對(duì)于紫莖澤蘭而言, 晚上增溫提高其出苗率, 白天增溫降低其出苗率, 在全天增溫條件下紫莖澤蘭沒(méi)有出苗。增溫對(duì)紫莖澤蘭的影響比對(duì)異葉澤蘭的影響更明顯。此外, 異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子出苗率與積溫基本呈線(xiàn)性關(guān)系, 且不同增溫方式對(duì)各線(xiàn)性關(guān)系影響存在差異。這些結(jié)果初步表明, 如果未來(lái)的氣候變暖發(fā)生在夜間, 則有利于提高紫莖澤蘭的入侵風(fēng)險(xiǎn); 如果發(fā)生在白天、尤其是全天, 則可能極大降低其入侵風(fēng)險(xiǎn)。

紫莖澤蘭; 氣候變暖; 增溫情景; 出苗率; 入侵植物; 同屬近緣種比較

1 前言

全球變暖已成為不爭(zhēng)的事實(shí), 這種變化正深刻影響著各種有機(jī)體的新陳代謝[1]。全球變暖主要由人類(lèi)活動(dòng)產(chǎn)生[2], 隨著人口增長(zhǎng)和人類(lèi)活動(dòng)的增加,全球變暖的過(guò)程仍在繼續(xù)。據(jù)姜大膀等估計(jì)[3], 在未來(lái)50年內(nèi), 全球平均氣溫將增加2 ℃左右。早在20年前, Easterling[4]通過(guò)微分變?cè)? 預(yù)測(cè)在全球變暖的大環(huán)境下, 晝夜溫差將會(huì)縮小, 即全球氣候變暖主要表現(xiàn)為夜間氣溫升高[5], 國(guó)內(nèi)研究也得出類(lèi)似結(jié)果[6]。也就是所謂的非對(duì)稱(chēng)性增溫[7]。這種非對(duì)稱(chēng)性增溫可能影響植物光合作用和呼吸作用, 并進(jìn)一步影響植物的生長(zhǎng)與碳積累[8]。盡管全球變暖的速度還存在諸多爭(zhēng)議, 但全球變暖已經(jīng)從不同的時(shí)空尺度對(duì)人類(lèi)賴(lài)以生存的地球生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了深刻影響, 增溫會(huì)為入侵種的擴(kuò)增提供更為有利的條件,從而增加入侵的危害性。研究表明入侵植物往往具有較強(qiáng)的耐受性和適應(yīng)能力, 微小的溫度變化都可能給它們帶來(lái)巨大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[9]。全球氣候變暖,勢(shì)必將影響到植物的生理生態(tài)特征, 會(huì)引起一部分物種的滅絕或者地理遷移, 進(jìn)而影響植物的種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)甚至對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)產(chǎn)生巨大的影響。

氣候因子是影響植物生長(zhǎng)的重要因素之一, 對(duì)入侵植物的入侵機(jī)制、入侵速率以及分布區(qū)域有一定的影響; 其中溫度是一個(gè)很重要的生態(tài)因子, 當(dāng)大氣溫度發(fā)生變化時(shí), 植物會(huì)對(duì)其變化做出適應(yīng)性的調(diào)整, 即植物的生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖對(duì)溫度的變化有著極強(qiáng)的適應(yīng)性和可塑性[10]。入侵雜草一般都有較寬的生理生態(tài)耐受性或可塑性, 其生長(zhǎng)和形態(tài)屬性對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)明顯[11]。國(guó)內(nèi)外對(duì)非對(duì)稱(chēng)性增溫早有大量報(bào)道, 但在不同情景增溫對(duì)入侵植物的影響方面卻研究很少[12–13]。我們?cè)缙谘芯窟^(guò)三種增溫情景(白天增溫、晚上增溫、全天增溫)對(duì)入侵植物空心蓮子草克隆整合與形態(tài)可塑性的影響[12–13]。結(jié)果顯示, 增溫影響空心蓮子草的克隆整合能力, 三種增溫情景中全天增溫影響最顯著; 空心蓮子草表現(xiàn)出對(duì)增溫環(huán)境的可塑性變化, 這種形態(tài)的可塑性變化依賴(lài)增溫情景, 夜間增溫可能促進(jìn)空心蓮子草的入侵。

由于全球氣候變暖, 一些適應(yīng)性強(qiáng)的物種會(huì)入侵到其他領(lǐng)域, 排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N, 從而改變當(dāng)?shù)匚锓N的多樣性和生態(tài)系統(tǒng)[14]。這意味著全球氣候的變暖, 勢(shì)必將影響到植物的生理生態(tài)特征, 會(huì)引起一部分物種的滅絕或者地理遷移, 進(jìn)而影響植物的種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)甚至對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)產(chǎn)生巨大的影響。在進(jìn)行植物入侵過(guò)程研究時(shí), 比較研究是常用的方法, 但以往對(duì)不同物種進(jìn)行比較時(shí)往往忽略了親緣關(guān)系對(duì)比較研究的影響[15]。入侵植物的近緣物種, 多為同屬種, 在進(jìn)化上與該入侵種處于同一地位, 往往表現(xiàn)出相近的生物學(xué)特征。將入侵種與其本地近緣種, 能夠排除親緣關(guān)系帶來(lái)的影響, 更有利于揭示與入侵相關(guān)的性狀[16–17]。

紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum), 菊科(Compositae)澤蘭屬(Eupatorium), 多年生叢生型半灌木狀草本植物。原產(chǎn)于中美洲, 19世紀(jì)曾作為觀賞植物引種到歐洲, 后來(lái)引種到澳洲和亞洲, 上世紀(jì)40年代從中緬邊境傳入西雙版納后, 以平均每年20km的速度向東和向北快速蔓延擴(kuò)散[18]。紫莖澤蘭是我國(guó)外來(lái)入侵物種中危害最為嚴(yán)重的植物之一, 已被列入我國(guó)公布的第一批外來(lái)入侵物種名單之首[19]。種子出苗是植物生長(zhǎng)周期中的重要階段,它對(duì)種群個(gè)體的繁殖、擴(kuò)展、更新和物種抵御不良環(huán)境有重要意義[20]。紫莖澤蘭種子的產(chǎn)量驚人, 有性生殖在種群擴(kuò)增方面有著極其重要的作用, 因此種子出苗率對(duì)紫莖澤蘭入侵能力的影響是顯而易見(jiàn)的。有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 與本地植物異葉澤蘭相比, 紫莖澤蘭種子萌發(fā)出苗對(duì)溫度不敏感[21]。本實(shí)驗(yàn)以異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子為材料, 采用紅外線(xiàn)輻射加熱器( Infrared radiators)加溫, 比較不同方式(全天、白天、晚上)下增溫2 ℃左右時(shí)異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子出苗的不同, 旨在探討晝夜增溫不均勻?qū)ψ锨o澤蘭種子出苗過(guò)程及凈率出苗的影響。

2 材料和方法

2.1實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)區(qū)地處四川省成都市, 地理坐標(biāo)為30°40′41″N, 104°08′15″E, 海拔512 m, 年均溫16.2 ℃, 年均降水量918.2 mm。該地地處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū),日照較少, 雨量充沛, 無(wú)霜期長(zhǎng), 四季分明。

2.2實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用異葉澤蘭(E. heterophyllum)與紫莖澤蘭(E. adenophorum)的種子均采自四川成都本地, 同種處理下每個(gè)物種的種子均采自同一株, 選取成熟飽滿(mǎn)的種子, 可認(rèn)為其自身出苗能力無(wú)差別[21]。

2.3實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

采集當(dāng)?shù)匾吧杂缮L(zhǎng)的異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子, 選取成熟飽滿(mǎn)的種子, 進(jìn)行出苗實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)分四種處理, 即不增溫、白天(7:00—19:00)增溫、晚上(19:00—7:00)增溫、全天增溫, 每種處理五個(gè)對(duì)照,共2×4×5=40個(gè)實(shí)驗(yàn)盆, 每個(gè)實(shí)驗(yàn)盆均勻撒播50粒種子, 給予適宜的條件, 每天觀察出苗情況。加熱器采用HS-2408紅外線(xiàn)輻射加熱器(Kalglo Electronics, Bethlehem, PA, USA), 高度距離盆表面約1.5 m, 經(jīng)測(cè)量調(diào)試后實(shí)驗(yàn)盆土壤表面增溫約2 ℃[8]。實(shí)驗(yàn)處理相互之間相距約2 m, 以避免溫度處理相互干擾。在對(duì)照組中設(shè)置一個(gè)鐵皮制“虛擬加熱器”來(lái)抵消加熱器本身的蔭蔽效應(yīng)。

2.4觀測(cè)指標(biāo)及方法

實(shí)驗(yàn)于三月底開(kāi)始, 持續(xù)兩個(gè)周。實(shí)驗(yàn)期間每天11:00記錄當(dāng)日氣溫, 7:00和19:00記錄出苗數(shù), 并將每次出苗的種子全數(shù)剔除。每次出苗的種子數(shù)與每盆種子總數(shù)(50)之比, 可得出苗率; 將每天之前的種子出苗率相加, 可得該日累積出苗率; 將每日11:00測(cè)得的氣溫相加, 可得日積溫; 三種增溫處理相對(duì)于對(duì)照組(不增溫)的出苗率變化值在對(duì)照組出苗率中所占比例, 定義為增溫方式對(duì)出苗率的影響系數(shù)。

2.5統(tǒng)計(jì)分析方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel、SPSS19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析; 用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較同一指標(biāo)不同處理之間的差異顯著性, 用雙因素方差分析比較物種和不同增溫處理對(duì)種子出苗率的影響;圖形采用Sigma Plot 10.0軟件繪制。

3 結(jié)果

3.1不同增溫處理對(duì)異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子出苗過(guò)程的影響

日累積出苗率與時(shí)間關(guān)系如圖1所示。由圖可知, 隨著時(shí)間推移, 累積出苗率曲線(xiàn)由快速增長(zhǎng)逐漸趨于穩(wěn)定, 第8天后基本保持不變; 除全天增溫下紫莖澤蘭未見(jiàn)出苗外, 不同增溫情景并未使其曲線(xiàn)形狀發(fā)生實(shí)質(zhì)性的改變。將日積溫與異葉澤蘭和紫莖澤蘭出苗率百分比數(shù)值取對(duì)數(shù), 其一一對(duì)應(yīng)關(guān)系如圖2所示。由圖可知, 兩對(duì)數(shù)基本呈線(xiàn)性關(guān)系(R2＞0.799), 即說(shuō)明, 出苗率與積溫呈線(xiàn)性關(guān)系。令y=ln(100出苗率), x=ln(積溫), 取其趨勢(shì)線(xiàn)并分析可得表1。由圖表可知, 對(duì)于異葉澤蘭, 增溫后的直線(xiàn)截距變小, 斜率變大; 而對(duì)于紫莖澤蘭, 白天增溫后直線(xiàn)截距變小, 斜率變大, 晚上增溫后直線(xiàn)截距變大, 斜率變小; 總體上不同增溫情景對(duì)直線(xiàn)斜率影響不顯著(P＞0.05), 且對(duì)紫莖澤蘭影響較小。

3.2不同增溫處理對(duì)異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子凈出苗率的影響

圖1 四種氣溫處理下每日異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子累積出苗率(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 1 The daily accumulative emergence rate of E. adenophorum and E. heterophyllum under four air temperature regimes (mean± SE)

三種增溫處理相對(duì)于對(duì)照組(不增溫)的出苗率變化值在對(duì)照組出苗率中所占比例, 定義為增溫方式對(duì)出苗率的影響系數(shù)。不同增溫處理對(duì)異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子總出苗率的影響如圖3所示。由圖可知, 與對(duì)照(52.8%)相比, 三種增溫方式都會(huì)不同程度地降低異葉澤蘭的出苗率, 白天增溫時(shí)出苗率最低(32.4%), 其次是全天增溫(39.6%), 晚上增溫時(shí)出苗率(48.8%)略微減小; 而對(duì)于紫莖澤蘭, 與對(duì)照(9.2%)相比, 晚上增溫能提高其出苗率(11.6%), 白天增溫時(shí)大幅降低(1.6%), 而在全天增溫條件下,紫莖澤蘭沒(méi)有出苗?？傮w上異葉澤蘭出苗率(43.4%)明顯高于紫莖澤蘭(5.6%); 除晚上增溫時(shí)的紫莖澤蘭外, 增溫抑制植物的出苗, 且對(duì)紫莖澤蘭影響系數(shù)絕對(duì)值更大。雙因素方差分析(表2)表明: 相對(duì)于不同的增溫方式, 物種的變換對(duì)出苗率的影響更顯著; 增溫對(duì)凈種子出苗的影響是邊際顯著的; 增溫和物種之間存在強(qiáng)烈的交互作用。

圖2 四種氣溫處理下積溫與異葉澤蘭和紫莖澤蘭種子出苗率的關(guān)系Fig. 2 The relations between accumulative temperatures and accumulative emergence rates of E. adenophorum and E. heterophyllum under four air temperature regimes

表1 四種氣溫處理下積溫與異葉澤蘭和紫莖澤蘭種子出苗率的關(guān)系方程Tab. 1 The relation equations of accumulative temperatures and emergence rates of E. adenophorum and E. heterophyllum under four air temperature regimes

4 討論

4.1不同增溫情景對(duì)種子出苗過(guò)程的影響

圖3 不同氣溫處理對(duì)異葉澤蘭與紫莖澤蘭種子凈出苗率及其影響系數(shù)比較Fig. 3 Comparisons of the net emergence rates and the influence coefficients on the emergence rates of E. adenophorum and E. heterophyllum under different air temperature regimes

種子出苗是植物成功定居的關(guān)鍵階段[22]。然而,我們對(duì)入侵植物這個(gè)過(guò)程的了解依然很少。我們的實(shí)驗(yàn)室在野外條件下進(jìn)行的, 所以更加接近自然狀況。本次實(shí)驗(yàn)通過(guò)設(shè)置三種增溫情景(白天、晚上、全天增溫), 記錄入侵種紫莖澤蘭及本地種異葉澤蘭的種子出苗率隨時(shí)間變化, 分析不同增溫對(duì)兩物種種子出苗過(guò)程的影響。結(jié)果顯示: 累積出苗率隨時(shí)間推移趨于穩(wěn)定, 除全天增溫下紫莖澤蘭未見(jiàn)出苗外, 不同增溫情景只影響兩植物種子出苗率, 而并未使其出苗過(guò)程發(fā)生實(shí)質(zhì)性的改變; 出苗率與積溫呈線(xiàn)性關(guān)系, 對(duì)于異葉澤蘭, 增溫后的直線(xiàn)截距變小, 斜率變大; 而對(duì)于紫莖澤蘭, 白天增溫后直線(xiàn)截距變小, 斜率變大, 晚上增溫后直線(xiàn)截距變大,斜率變小; 總體上不同增溫情景對(duì)直線(xiàn)斜率影響不顯著, 且對(duì)紫莖澤蘭影響較小。

表2 物種、增溫和二者交互效應(yīng)對(duì)種子出苗率的影響Tab. 2 Effects of species, experimental warming and their interactions on the net emergence rate

種子的出苗包括兩個(gè)過(guò)程, 即種子萌發(fā)和胚芽破土。在特定的環(huán)境下, 種子達(dá)到其最大萌發(fā)率并破土而出所需的時(shí)間是一定的[23]。溫度對(duì)所有種子的影響是相同的, 種子在不同增溫情境下出苗幾率是不同的[24], 但總體上種子的出苗時(shí)間受增溫情景影響不顯著。以y=ln(100出苗率)、x=ln(積溫)建立坐標(biāo)系, 對(duì)于異葉澤蘭, 增溫后的直線(xiàn)截距變小,斜率變大, 意味著在較大積溫時(shí), 增溫不再降低其出苗率, 而是使其升高。對(duì)于紫莖澤蘭, 晚上增溫后直線(xiàn)截距變大, 斜率變小, 說(shuō)明在較小積溫時(shí), 晚上增溫提高其出苗率, 即有利于提前其生長(zhǎng)節(jié)律,從而在競(jìng)爭(zhēng)中取得主動(dòng)?？傮w上看, 不同增溫情景只影響種子的出苗率, 而對(duì)種子出苗過(guò)程的影響不顯著。

4.2不同增溫情景對(duì)種子凈出苗率的影響

不同增溫情景對(duì)種子出苗過(guò)程的影響不顯著,但對(duì)種子凈出苗率的影響是顯而易見(jiàn)的。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示: 與不增溫對(duì)照相比, 全天增溫情景下, 異葉澤蘭出苗率明顯降低, 紫莖澤蘭則未見(jiàn)出苗; 白天增溫情景下, 紫莖澤蘭與異葉澤蘭的出苗率都大幅降低; 晚上增溫情景下, 異葉澤蘭出苗率明顯降低,紫莖澤蘭出苗率升高; 與本地種異葉澤蘭比較, 紫莖澤蘭出苗率對(duì)增溫響應(yīng)更明顯; 相對(duì)于不同的增溫方式, 物種的變換對(duì)出苗率的影響更顯著, 增溫和物種之間無(wú)交互作用。

紫莖澤蘭出苗率明顯低于異葉澤蘭, 可能是由于實(shí)驗(yàn)時(shí)種子播種過(guò)深、土壤水分過(guò)低、實(shí)驗(yàn)光照過(guò)弱、實(shí)驗(yàn)期與其生長(zhǎng)節(jié)律沖突等原因造成的[25]。但考慮到實(shí)驗(yàn)變量控制的嚴(yán)格性, 增溫對(duì)種子出苗率的影響數(shù)據(jù)是可信的。在全天增溫與白天增溫情境下, 紫莖澤蘭出苗率大幅降低, 且降低幅度大于本地種異葉澤蘭。白天氣溫相對(duì)夜間較高, 當(dāng)白天對(duì)其進(jìn)行增溫時(shí), 過(guò)高的溫度可能會(huì)超出種子萌發(fā)的最適溫度, 造成種子萌發(fā)環(huán)境干旱化, 降低種子出苗率[26]。紫莖澤蘭種子比異葉澤蘭較小, 受增溫影響更為明顯。而只有夜間增溫時(shí), 晝夜溫差減小,增加了紫莖澤蘭種子出苗所需的有效積溫, 有利于提高其凈出苗率。

4.3不同增溫的生態(tài)學(xué)意義

種子出苗是植物生長(zhǎng)周期中的重要階段, 它對(duì)種群個(gè)體的繁殖、擴(kuò)展、更新和物種抵御不良環(huán)境有重要意義[20]。對(duì)于入侵植物來(lái)說(shuō), 種子出苗率越高, 新的幼苗就越多, 種群數(shù)量就越大, 入侵風(fēng)險(xiǎn)就越高[22]。不同增溫情景對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育的影響是不同的[27]。白天增溫能拉大晝夜溫差, 夜間增溫能縮小晝夜溫差, 而全天增溫可以不改變晝夜溫差的情況下提高積溫。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 夜間增溫能為入侵植物紫莖澤蘭提供更好的出苗環(huán)境, 從而提高其入侵風(fēng)險(xiǎn); 白天增溫與全天增溫會(huì)不同程度的抑制其出苗, 進(jìn)而降低其入侵風(fēng)險(xiǎn)。研究結(jié)果表明, 在未來(lái)一段時(shí)間內(nèi), 以夜間增溫為主的全球變暖更有利于紫莖澤蘭提高其出苗率, 增加入侵風(fēng)險(xiǎn)。隨著人類(lèi)活動(dòng)的日益增多, 在今后的一段時(shí)間內(nèi), 氣溫增加是顯而易見(jiàn)的。在全球變暖的大環(huán)境下, 外來(lái)種入侵的生理學(xué)及生態(tài)學(xué)過(guò)程還有待更進(jìn)一步研究, 但防治入侵生物的重要性是毋庸置疑的。

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Three warming scenarios differentially affect the seed emergence of an invasive forb Eupatorium adenophorum

PENG Yang, LI Jingji, PENG Peihao*
Chengdu University of Technology,Ecological Resources and Landscape Research Institute,Chengdu610059,China

Global climate warming commonly affects the invasion risk of exotic plants, and diverse different warming scenarios can affect their growth and other traits. Although seed emergence is among the key stages of life cycle of plant populations, little is known about how different climate warming affects the seed emergence of invasive plants. We conducted a simulated climate warming experiment at Chengdu, in which the invasive forbEupatorium adenophorumand its native congenerE. heterophyllumwere subjected to three warming treatments: day-warming, night-warming, daily warming. We recorded the seed emergence every day and then analyzed how different warming scenarios affected it of the two species. Compared with the controls, three warming ways reduced the emergence rate ofE. heterophyllum, and the emergence followed the order: day-warming ＜ daily warming ＜ night-warming. ForEupatorium adenophorum,night-warming increased its seed emergence, day-warming decreased it, and no emergence was found in the daily warming. Overall, simulated warming had greater effects onEupatorium adenophorumthan onE. heterophyllum. Additionally, there were linear relationships between the emergence rate of these two species and accumulated air temperatures, and the effects of different warming ways on these linear relationships were variable. Our findings suggest that the nighttime-based climate warming may be advantageous forE. adenophorumto enhance its invasion risk, and the opposite may be true in the day-warming, particularly in the daily warming.

climate warming; congeneric comparison;Eupatorium adenophorum; invasive plants; seed emergence; warming scenarios

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.008

Q948.1

A

1008-8873(2016)05-050-06

彭?yè)P(yáng), 李景吉, 彭培好. 三種增溫情景對(duì)入侵植物紫莖澤蘭種子出苗的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(5): 50-55.

PENG Yang, LI Jingji, PENG Peihao. Three warming scenarios differentially affect the seed emergence of an invasive forbEupatorium adenophorum[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 50-55.

2015-07-11;

2015-08-20

國(guó)家青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41501060)

彭?yè)P(yáng)(1992—), 男, 山東人, 研究生在讀, 研究方向：生態(tài)環(huán)境與景觀修復(fù), E-mail: 195693858@qq.com

*通信作者: 彭培好, 男, 教授, 研究方向: 生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)及生物多樣性, E-mail: peihaop@163.com