馮亞敏, 卜兆君,*, 馮璐,2, 張志麒, 趙紅艷, 孫強(qiáng)

養(yǎng)分濃度和光照強(qiáng)度對泥炭蘚有性更新的影響

馮亞敏1, 卜兆君1,*, 馮璐1,2, 張志麒3, 趙紅艷1, 孫強(qiáng)4

1. 東北師范大學(xué)泥炭沼澤研究所, 國家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130024
2. 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽 110016
3. 神農(nóng)架大九湖國家濕地公園管理局, 神農(nóng)架 442400
4. 吉林省環(huán)境監(jiān)測中心站, 長春 130011

作為優(yōu)勢植物, 泥炭蘚(Sphagnum)在泥炭沼澤中缺乏有性更新的原因尚不清楚。針對影響孢子萌發(fā)的光強(qiáng)和養(yǎng)分條件, 以泥炭蘚(S. palustre)為材料, 通過室內(nèi)孢子萌發(fā)實(shí)驗(yàn), 研究不同光強(qiáng)和養(yǎng)分濃度對孢子萌發(fā)率、萌發(fā)勢及萌發(fā)指數(shù)的影響。4種培養(yǎng)基中, 養(yǎng)分濃度高的營養(yǎng)液培養(yǎng)基中孢子萌發(fā)率最高, 達(dá)到60%, 其次為養(yǎng)分濃度與營養(yǎng)液相近的瓊脂+營養(yǎng)液培養(yǎng)基, 萌發(fā)率為48%, 再次為養(yǎng)分水平很低的沼澤水培養(yǎng)基, 萌發(fā)率約為30%, 幾乎無養(yǎng)分的蒸餾水培養(yǎng)基中萌發(fā)率最低, 約為5%。萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)亦呈現(xiàn)相同的規(guī)律。瓊脂+營養(yǎng)液和營養(yǎng)液培養(yǎng)基較沼澤水和蒸餾水培養(yǎng)基孢子萌發(fā)時(shí)間提前約3天時(shí)間。增加光強(qiáng)使孢子萌發(fā)率僅提高10%。研究表明, 低養(yǎng)分濃度和弱光照均不利于孢子萌發(fā), 相對而言, 泥炭沼澤的貧營養(yǎng)特征應(yīng)是限制泥炭蘚有性更新的更重要因素。

泥炭蘚; 孢子萌發(fā); 沼澤水; 萌發(fā)勢

1 前言

苔蘚植物作為孢子植物, 代表著一類從水生向陸生過渡的高等植物類群, 在其發(fā)育過程中不可或缺的孢子萌發(fā)過程是其區(qū)別于其他植物的重要特征[1–2], 孢子萌發(fā)對于苔蘚植物的遺傳多樣性的維持以及種群的繁榮均具有重要意義[3–4]。

目前, 苔蘚植物孢子萌發(fā)研究主要集中于室內(nèi),用于萌發(fā)實(shí)驗(yàn)的培養(yǎng)基種類很豐富, 包括Knop、MS、Bristol、Beneck、Knudson、B5、N6等等。學(xué)者們曾嘗試比較不同培養(yǎng)基的優(yōu)劣, 例如, Bold[5]早在1948年培養(yǎng)沼澤皺蒴蘚 (Aulacomnium palustre)時(shí), 認(rèn)為Knop培養(yǎng)基優(yōu)于Bristol。李秋萍等[6]運(yùn)用Knop培養(yǎng)基和無菌水培養(yǎng)金發(fā)蘚(Polytrichum commune)和細(xì)葉小羽蘚(Haplocladium microphyllum)時(shí), 認(rèn)為在溫度、光照和濕度適宜的條件下, 其萌發(fā)率差異不大。也有學(xué)者嘗試對已有的培養(yǎng)基進(jìn)行改進(jìn), 因此出現(xiàn)了1/2MS、改進(jìn)Knop等培養(yǎng)基。泥炭蘚(Sphagnum)孢子培養(yǎng)中, 使用的培養(yǎng)基類型也有多種, 早期,培養(yǎng)液更受青睞。如Bold[5], Noguchi[7]以及Anderson和Crosby[8]運(yùn)用配置的標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液成功的培養(yǎng)了不同種泥炭蘚孢子的原絲體。進(jìn)入上世紀(jì)80年代, Simon[9]和Rudolph[10]開始使用瓊脂加營養(yǎng)液制成的固體培養(yǎng)基培養(yǎng)泥炭蘚孢子。此后, Rudolph固體培養(yǎng)基較多應(yīng)用于泥炭蘚孢子無菌培養(yǎng)中, 如Sundberg和Rydin[4]在Rudolph營養(yǎng)液中去除了幾種微量元素制成固體培養(yǎng)基培養(yǎng)泥炭蘚孢子, 檢測孢子活力, 證明了泥炭蘚孢子庫的存在。李敏, 趙建成等[11–13]用含有Knop營養(yǎng)液的瓊脂培養(yǎng)基對多種真蘚科植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育特征進(jìn)行了大量的研究。馮璐等[14–15]運(yùn)用Rudolph固體培養(yǎng)基進(jìn)行長白山哈泥泥炭地泥炭蘚孢子壽命的研究。然而, 泥炭地苔蘚植物孢子萌發(fā)中, 固態(tài)和液態(tài)培養(yǎng)基的優(yōu)劣一直缺乏比較研究。

自然環(huán)境中, 自孢蒴開裂釋放到達(dá)地表后, 苔蘚植物的孢子需要適宜的條件(如pH值、溫度、水分等)才能萌發(fā)。迄今為止, 近自然環(huán)境條件下, 孢子萌發(fā)方面的研究還很少。有限研究表明, 不適的環(huán)境條件是苔蘚植物孢子野外很少萌發(fā)的原因[3,16]。例如, During[17]發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分缺乏是葫蘆蘚(Funaria hygrometrica)很難在石灰質(zhì)草地萌發(fā)的一個主要原因。泥炭沼澤中, 因大量的養(yǎng)分束縛于死亡的植物殘?bào)w中, 這里速效養(yǎng)分含量通常很低。以哈泥泥炭沼澤為例, 其沼澤水中磷濃度僅為2 μg/L[18]。在該類貧營養(yǎng)型生態(tài)系統(tǒng)中, 泥炭蘚屬植物常為優(yōu)勢成分, 許多種泥炭蘚保持旺盛的孢子生產(chǎn)習(xí)性, 導(dǎo)致每年到達(dá)沼澤表面的泥炭蘚孢子數(shù)可以達(dá)到每平方米4000余萬之多[19], 但目前尚無學(xué)者在野外直接觀察到孢子萌發(fā)的實(shí)驗(yàn)證據(jù), Boatman和Lark[20]認(rèn)為養(yǎng)分貧乏特別是磷缺乏是泥炭蘚孢子不能萌發(fā)的主要原因。苔蘚植物孢子萌發(fā)同時(shí)還需要光照。Glime[16]認(rèn)為, 在光的參與下, 孢子中的葉綠體基粒能夠進(jìn)行光合作用, 生產(chǎn)葡萄糖和蔗糖, 為孢子膨大、萌發(fā)提供能量。在泥炭沼澤中, 泥炭蘚配子體往往密集生長, 導(dǎo)致光照往往僅能到達(dá)苔蘚配子體表面以下幾厘米的范圍[21], 光照不足是否是導(dǎo)致泥炭蘚孢子在自然生境難以萌發(fā)尚缺乏實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

全球尺度來看，泥炭沼澤主要集中分布于北半球的中高緯度地區(qū)。在我國,泥炭沼澤在亞熱帶山地亦有零散分布, 具有很高的保護(hù)價(jià)值。泥炭蘚(Sphagnum palustre)是這些泥炭沼澤的優(yōu)勢植物, 也是罕有的自寒帶至亞熱帶跨多氣候帶分布的泥炭蘚屬植物,從事其孢子生態(tài)學(xué)研究對于該物種及其生境的保護(hù)具有重要意義。本研究針對影響孢子萌發(fā)的養(yǎng)分和光照強(qiáng)度因素, 采用養(yǎng)分濃度不同的蒸餾水、沼澤水和Rudolph營養(yǎng)液(以下簡稱營養(yǎng)液)培養(yǎng)基, 分別在強(qiáng)光和弱光2種條件下, 培養(yǎng)泥炭蘚孢子, 探討?zhàn)B分和光照強(qiáng)度對泥炭蘚孢子萌發(fā)有何影響, 嘗試回答養(yǎng)分貧乏以及光照不足是否導(dǎo)致泥炭蘚孢子在自然生境不能萌發(fā)的原因, 同時(shí), 使用瓊脂+Rudolph營養(yǎng)液(以下簡稱瓊脂+營養(yǎng)液)培養(yǎng)泥炭蘚孢子, 對比其與營養(yǎng)液培養(yǎng)基在孢子萌發(fā)方面的差異。

2 材料與研究方法

2.1供試材料

本研究以2014年7月底采自湖北省七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)成熟的泥炭蘚(Sphagnum palustre)孢蒴為試驗(yàn)材料。泥炭蘚為世界廣布種, 經(jīng)常密集分布于泥炭沼澤相對開闊的生境中。在東亞地區(qū),該物種為少有的自寒溫帶至亞熱帶地區(qū)廣泛分布的泥炭蘚屬植物, 在日本、中國東北、華中、華南和西南等地區(qū)的泥炭沼澤中常為優(yōu)勢植物。

2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將泥炭蘚孢蒴用75%的酒精消毒, 清洗后, 用玻璃棒搗碎, 加蒸餾水制備孢子懸液, 分別接種到蒸餾水、沼澤水、Rudolph營養(yǎng)液和瓊脂+Rudolph營養(yǎng)液4種培養(yǎng)基。其中, 沼澤水采自長白山哈泥泥炭沼澤。4種培養(yǎng)基中養(yǎng)分濃度經(jīng)化學(xué)儀器測定,具體為, 運(yùn)用SmartChem140化學(xué)分析儀測定總N、總P, 運(yùn)用Spectr AA220FS火焰原子吸收分光光度計(jì)測定K、Ca、Na和Mg(表1)。將孢子懸液接種于培養(yǎng)基中后, 在HPG-400HX型智能人工氣候箱進(jìn)行培養(yǎng)。具體光照周期、光強(qiáng)周期、溫度周期分別設(shè)置為16/8 h、75 μmol·m–2·s–2(強(qiáng)光)/0和38 μmol·m–2·s–2(弱光)/0和27 ℃/22 ℃?？諝鉂穸群愣?0%。其中, 75 μmol·m–2·s–2為室內(nèi)孢子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)中一般采用的光照強(qiáng)度[10,15], 這里稱為強(qiáng)光條件; 38 μmol·m–2·s–2為接近自然生境苔蘚植物配子體表面以下2—3 cm處的光照強(qiáng)度[22], 這里稱為弱光。實(shí)驗(yàn)為析因試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置2因素(培養(yǎng)基類型和光照強(qiáng)度), 分別為4和2個水平, 計(jì)8種處理, 5次重復(fù), 共計(jì)40個試驗(yàn)樣品。

2.3孢子萌發(fā)特性的測定

泥炭蘚孢子培養(yǎng)20—30天后萌發(fā)率無明顯變化[14], 因此本實(shí)驗(yàn)分別在培養(yǎng)3、6、9、12、15、18、21天, 記錄孢子的萌發(fā)情況。具體在顯微鏡下, 經(jīng)放大200倍后, 隨機(jī)觀察200個孢子, 計(jì)數(shù)其中萌發(fā)與未萌發(fā)的孢子數(shù)量, 進(jìn)而計(jì)算孢子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)勢, 計(jì)算公式如下:

萌發(fā)率=(萌發(fā)的孢子數(shù)目/孢子總數(shù)) × 100%萌發(fā)指數(shù)=Σ(Gi/Ti) (Gi指第i天孢子的萌發(fā)率, Ti指孢子培養(yǎng)的時(shí)間)

萌發(fā)勢=(孢子萌發(fā)率達(dá)到最大時(shí)3天內(nèi)新增萌發(fā)的孢子數(shù)/孢子總數(shù)) × 100%

2.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用 SPSS19.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(Oneway ANOVA)統(tǒng)計(jì)培養(yǎng)基類型和光照強(qiáng)度對孢子萌發(fā)率(21天)、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)勢的影響。經(jīng) Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較, 分析不同處理孢子萌發(fā)率間差異的顯著性, 顯著性水平設(shè)定為α= 0. 05。

3 結(jié)果

3.1培養(yǎng)基類型對孢子萌發(fā)的影響

培養(yǎng)基類型對泥炭蘚孢子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)以及萌發(fā)勢都有顯著作用(均P＜0.001)(表2)。根據(jù)每隔3天觀察的結(jié)果, 可以看出, 營養(yǎng)液培養(yǎng)基中孢子最先萌發(fā), 蒸餾水培養(yǎng)基中孢子萌發(fā)最晚, 9-15天時(shí)孢子萌發(fā)率變化最快。經(jīng)過21天培養(yǎng)后, 蒸餾水培養(yǎng)基萌發(fā)率最低, 僅為4.7%, 沼澤水培養(yǎng)基萌發(fā)率次之, 為29.4%, 營養(yǎng)液和瓊脂+營養(yǎng)液培養(yǎng)基萌發(fā)率也有顯著差異, 分別為48.6%和56.5%(圖1)。4種培養(yǎng)基中, 孢子的萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)勢也呈現(xiàn)顯著差異, 均表現(xiàn)為蒸餾水培養(yǎng)基均最低, 沼澤水培養(yǎng)基次之, 營養(yǎng)液培養(yǎng)基最高。但營養(yǎng)液和瓊脂+營養(yǎng)液培養(yǎng)基萌發(fā)勢無顯著差異(圖2)。

表1 4種培養(yǎng)基中主要元素含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 Main element concentration in 4 culture media (Mean±SE)

表2 培養(yǎng)基類型與光強(qiáng)對泥炭蘚孢子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和萌發(fā)勢影響的雙因素方差分析Tab. 2 Two-way analysis of variance (ANOVA) for the effect of culture medium type and light intensity on the germination rate, germination index and germination potential of Sphagnum palusre spores

3.2光照對孢子萌發(fā)的影響

光照強(qiáng)弱對泥炭蘚孢子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)都有極高的顯著作用(P＜0.001)(表2)。強(qiáng)光對泥炭蘚孢子的萌發(fā)具有促進(jìn)作用, 強(qiáng)光下, 孢子萌發(fā)更快, 萌發(fā)率更高(圖3), 萌發(fā)指數(shù)也更高(圖4)。

3.3不同培養(yǎng)基類型及光照強(qiáng)度對原絲體發(fā)育的影響

圖1 不同培養(yǎng)基條件下孢子萌發(fā)率的動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 1 Dynamics of spore germination rate under different conditions of culture media (Mean±SE)

圖2 不同培養(yǎng)基對孢子萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)勢的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 2 Effect of culture media on spore germination vigor and germination index (Mean±SE)

圖3 不同光強(qiáng)條件下孢子萌發(fā)率的動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 3 Dynamics of spore germination rate under different conditions of light intensities (Mean±SE)

圖4 不同光強(qiáng)對孢子萌發(fā)指數(shù)、萌發(fā)勢的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig. 4 Germination vigor and germination index under different conditions of light intensities (Mean±SE)

如圖5所示, 培養(yǎng)基類型和光照強(qiáng)度均影響泥炭蘚的原絲體發(fā)育。培養(yǎng)9天后, 營養(yǎng)液培養(yǎng)基中孢子開始萌發(fā)。在培養(yǎng)第12天, 各培養(yǎng)基中孢子均開始發(fā)育原絲體, 但蒸餾水培養(yǎng)基和沼澤水培養(yǎng)基的原絲體發(fā)育相對緩慢, 原絲體體長度小于100 μm。瓊脂+營養(yǎng)液培養(yǎng)基中孢子發(fā)育更長的原絲體, 發(fā)育成綠絲體結(jié)構(gòu), 綠絲體伸長到200—400 μm, 營養(yǎng)液培養(yǎng)基中, 葉狀原絲體原基細(xì)胞已經(jīng)開始分裂,逐漸開始形成扇形葉狀原絲體。至21日, 蒸餾水和沼澤水培養(yǎng)基中原絲體停止發(fā)育。瓊脂+營養(yǎng)液和營養(yǎng)液培養(yǎng)基中萌發(fā)的孢子分別進(jìn)入扇狀原絲體和耳狀原絲體階段。

4 討論

植物在生長和新陳代謝中必須吸收一定量的養(yǎng)分才能維持自身的生命活動[23], 孢子的萌發(fā)以及原絲體的發(fā)育同樣需要一定量的養(yǎng)分。孢子萌發(fā)的所需養(yǎng)分來源可能有兩個途徑: 自身和外界, 而外界輸入的礦物質(zhì)對孢子的萌發(fā)有重大的意義[24]。然而,有研究表明苔蘚植物孢子萌發(fā)過程中對養(yǎng)分的需求并不高。大多數(shù)的苔蘚植物孢子在成熟后具備葉綠素, 這些葉綠素通過光合作用提供萌發(fā)所需的部分能量[25]。萌發(fā)和萌發(fā)管的形成都需要能量, 它們可能來自孢子內(nèi)部的儲存, 也可能來自孢子自身的光合作用[16]。Duckett 等[26]認(rèn)為培養(yǎng)基的養(yǎng)分濃度即使降低1—2個數(shù)量級對孢子萌發(fā)仍無實(shí)質(zhì)性的影響; Mogensen[27]對60多種苔蘚植物的孢子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 僅僅使用蒸餾水即可保證孢子萌發(fā), 且沒有使孢子萌發(fā)出現(xiàn)延遲。

圖5 不同培養(yǎng)基和光強(qiáng)條件下泥炭蘚孢子原絲體發(fā)育情況Fig. 5 Development process of S. palustre spore under different conditions of culture media and light intensities

本實(shí)驗(yàn)中, 沼澤水中N、P、Na等元素含量都低于營養(yǎng)液, 尤其是N和P元素(表1), 但用蒸餾水培養(yǎng)基培養(yǎng)的孢子仍有少數(shù)萌發(fā), 表明部分孢子能夠依靠自身的養(yǎng)分儲備, 完成孢子萌發(fā)過程, 但萌發(fā)率、萌發(fā)勢、萌發(fā)指數(shù)都較低, 特別是當(dāng)孢子進(jìn)入原絲體發(fā)育階段, 發(fā)育十分遲緩。用沼澤水培養(yǎng)的孢子, 其萌發(fā)率較蒸餾水高很多, 能夠達(dá)到30%左右, 表明外源養(yǎng)分對孢子萌發(fā)的重要性, 但由于養(yǎng)分依然不足, 原絲體發(fā)育亦較緩慢, 表明沼澤水的養(yǎng)分條件雖然能夠保證泥炭蘚孢子萌發(fā)的需要, 但對于原絲體發(fā)育甚至幼苗的生長還是不夠的。而且,孢蒴的成熟時(shí)間多為每年的8月份, 孢蒴開裂, 釋放出孢子, 然而孢子萌發(fā)所需時(shí)間至少為3周(室內(nèi)適宜條件下萌發(fā)所需時(shí)間), 氣溫已經(jīng)開始降低,不適宜原絲體進(jìn)一步發(fā)育成植株。這可能就是自然的泥炭沼澤中, 泥炭蘚孢子缺乏定居直接證據(jù)的原因。

在植物生長過程中, 元素濃度過高或過低都可能會影響植物的生長發(fā)育。研究中, 瓊脂+營養(yǎng)液和營養(yǎng)液兩種培養(yǎng)基中, 孢子原絲體發(fā)育動態(tài)較為相似, 均優(yōu)于蒸餾水和沼澤水培養(yǎng)基, 表明兩種培養(yǎng)基中的養(yǎng)分水平均能夠滿足泥炭蘚孢子的萌發(fā)。然而, 瓊脂+營養(yǎng)液培養(yǎng)基中的N、K、Na和Mg濃度均遠(yuǎn)低于營養(yǎng)液, 但P和Ca濃度卻相反。該培養(yǎng)基中的孢子萌發(fā)率、萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)均低于營養(yǎng)液培養(yǎng)基, 表明養(yǎng)分的差異影響孢子的萌發(fā)。前人的研究, 可能有助于解釋兩種培養(yǎng)基的孢子萌發(fā)率差異。Gemmrich[28]發(fā)現(xiàn)Ca能夠使地錢(Marchantia polymorpha)的萌發(fā)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。泥炭蘚屬于嫌鈣性植物, 對Ca的忍耐性低, Ca濃度過高, 會抑制配子體生長[29]和原絲體發(fā)育[30]。因此, 瓊脂+營養(yǎng)液培養(yǎng)基中孢子萌發(fā)率低的原因應(yīng)是Ca濃度過高導(dǎo)致的抑制作用有關(guān), 盡管P能夠促進(jìn)孢子的萌發(fā)[20],但相較Ca的抑制作用而言, 其貢獻(xiàn)可能很小。

根據(jù)目前的研究, 苔蘚植物孢子的萌發(fā)都需要水分, 特別是在萌發(fā)初期, 孢子需要吸水膨脹, 進(jìn)行再水合作用[28]。大多數(shù)孢子在膨脹階段需要水分,而在延伸階段需要光照[31–32]。光照不僅為孢子的萌發(fā)提供能量還具有為植物生長提供信號的功能[33]。弱光照強(qiáng)度下, 泥炭蘚孢子進(jìn)入膨大狀態(tài)的時(shí)間較滯后, 且原絲體相對發(fā)育較慢, 弱光不利于孢子的萌發(fā)。實(shí)驗(yàn)所采用的弱光條件, 接近野外泥炭蘚孢子散布后主要分布的環(huán)境, 因此, 自然生境條件對于泥炭蘚孢子的迅速萌發(fā)不利。然而, 弱光條件下,泥炭蘚孢子仍有較高萌發(fā)率, 相比養(yǎng)分條件甚至水分而言, 自然生境中的光照強(qiáng)度并非泥炭蘚孢子萌發(fā)更重要的限制因子。

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Effects of nutrient concentration and light intensity on the sexual regeneration of Sphagnum palustre

FENG Yamin1, BU Zhaojun1,*, FENG Lu1,2, ZHANG Zhiqi3, ZHAO Hongyan1, SUN Qiang4
1.Key Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration,Ministry of Environmental Protection,Changchun130024,China
2.Shenyang Institute of Applied Ecology Chinese Academy of Sciences,Shenyang110016,China
3.Shennongjia Dajiuhu National Wetland Park Administration,Shennongjia442400,China
4.Environmental Monitoring Central Station of Jilin Province,Changchun130011,China

The mechanism for rare sexual regeneration inSphagnum palustre, the dominant plant in peatlands is not clear. Aiming at the two factors affecting spore germination, we choseS. palustreas study material and conducted an indoor spore germination experiment to explore the effect of light intensity and nutrient concentration on germination rate (GR), germination vigor and germination index. Among the four culture media, nutrient solution with suitable level of nutrients showed the greatest GR, 60%; agar + nutrient solution with highest level of nutrients showed higher GR, 48%; mire water with much less nutrients showed lower GR, 30%; and distilled water with the least nutrients showed the lowest GR, about 5%. Similar pattern was also observed in germination vigor and germination index. The initial germination time in nutrient solution and agar + nutrient solution was approximate 3 days earlier than that in mire water and distilled water. Enhancing light intensity only increased GR by 10% or so. This study indicates that less nutrient and light are detrimental to spore germination; theoligotrophy in peatlands is the main factor to limit sexual regeneration ofSphagnum.

Sphagnum; spore germination; mire water; germination vigor

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.005

Q948.1

A

1008-8873(2016)05-031-07

2016-04-07;

2016-05-05

國家自然科學(xué)基金(41471043 ); 國家自然科學(xué)基金(41371103)

馮亞敏(1991—), 女, 河南商丘人, 碩士研究生, 主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: fengym279@nenu.edu.cn

*通信作者: 卜兆君, 男, 博士, 教授, 主要從事濕地生態(tài)學(xué)和植物生態(tài)學(xué)研究, E-mail: buzhaojun@nenu.edu.cn