王晴晴 高金偉 時曉婷 竇勇 周文禮

摘 要：海洋餌料微藻是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最常用的生物餌料，具有營養(yǎng)成分全面、富含多種活性物質(zhì)、調(diào)節(jié)水質(zhì)及益生菌等特點。海洋異樣細菌種類繁多，并且使海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的一部分。本文綜述了海洋餌料微藻與其共棲異養(yǎng)細菌的相互關(guān)系，為海產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：餌料微藻；共棲細菌；小球藻；扁藻

中圖分類號：P714+5 文獻標(biāo)識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20160431003

目前我國海產(chǎn)養(yǎng)殖逐漸向集約化方向發(fā)展，養(yǎng)殖密度逐漸增大，人為地向養(yǎng)殖水體里投入過多的物質(zhì)和能量極易導(dǎo)致人工生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。微藻作為生物餌料既有良好的營養(yǎng)功能[1]，又不污染水體甚至凈化水體，且能夠調(diào)節(jié)水體的菌群平衡和飼養(yǎng)對象腸道的微生態(tài)群落，是理想的天然餌料。能作為生物餌料的微藻主要是單細胞藻如螺旋藻、金藻、褐指藻、扁藻、微綠球藻等。

海洋異養(yǎng)細菌是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的一部分，它既能作為消費者消耗海洋中溶解的有機物，又能作為生產(chǎn)者進行細菌的二次生產(chǎn)，進行礦化作用，細菌在生源要素的再生和循環(huán)過程中起著重要的作用[2]。很多細菌受到微藻胞外產(chǎn)物的誘導(dǎo)而存留在藻細胞附近，從而形成了具有一定功能和結(jié)構(gòu)的藻際共棲細胞群落。

共棲細菌與微藻之間存在著密切的關(guān)系，利用有益細菌對微藻的促進作用可促進餌料微藻的生長，利用細菌對藻類的抑制作用可幫助人們治理赤潮，目前對于微藻與細菌的相互關(guān)系的研究已有不少報道，本文綜述了海洋餌料微藻與其共棲異養(yǎng)細菌的相互關(guān)系，為海產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用提供有價值的參考資料。

1 海洋餌料微藻與共棲異養(yǎng)細菌的相互促進

1.1 餌料微藻對共棲細菌的促進作用

微藻對細菌的促進作用主要體現(xiàn)在微藻新陳代謝產(chǎn)生許多有機物如脂類、肽、碳水化合物、有機磷酸鹽等能夠為細菌提供食物，在微藻細胞外形成了一定區(qū)域的類似于陸上根際環(huán)境的“藻際環(huán)境”，這個區(qū)域有利于細菌的生長[3]，因此微藻附近生長著許多共棲異養(yǎng)細菌。有研究表明海洋藻際環(huán)境中細菌群落和海洋中的游離細菌群落在系統(tǒng)發(fā)育上有著明顯的區(qū)別[4]，說明2種不同生存環(huán)境下的細菌種群結(jié)構(gòu)組成由不同的選擇性壓力所影響。微藻與細菌之間的相互關(guān)系復(fù)雜，周文禮[5]等探究了小球藻與2株藻際異養(yǎng)細菌Z-QD08和Z-QS01的相互關(guān)系，研究表明對數(shù)期的小球藻對Z-QD08有促進作用，但抑制Z-QS01的生長，表明了小球藻對不同藻際共棲細菌的不同作用。

1.2 共棲細菌對餌料微藻的促進作用

藻際細菌可以利用藻類分泌的大分子有機物，并將其礦質(zhì)化再釋放到海水里，為藻類生長提供營養(yǎng)物質(zhì)和生長因子，調(diào)節(jié)著微藻的生長環(huán)境。亞心形扁藻是海洋單細胞綠藻，生長繁殖迅速，是極易培養(yǎng)的餌料微藻之一，陳曉娟[6]等研究發(fā)現(xiàn)有機氮源比無機氮源更促進亞心形扁藻生長，而許多研究證明了海洋異養(yǎng)細菌在海水氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，它們能把海水中的硝酸鹽還原分解并最終合成有機氮源，因此共棲異養(yǎng)細菌能夠為藻類提供更適宜生長的氮源。

喬洪金[7]等分離了4種餌料微藻的5株伴生細菌，這些伴生細菌中有4株是化能異養(yǎng)菌，均保留著不同程度的硝酸鹽還原能力，可以為微藻提供無機營養(yǎng)鹽，并且可以分泌促進微藻生長的生長因子。陳靜[8]等由海藻培養(yǎng)體系中分離獲得了10株共棲細菌，實驗證明了根瘤菌N1對自然帶菌扁藻及除菌扁藻的生長均有明顯的促進作用。

劉慧玲[9]等從60株優(yōu)勢菌中篩選出了3株對小球藻的生長有顯著促進作用的細菌，分別屬于弧菌屬、假單胞菌屬和芽孢桿菌屬的細菌。白潔[10]等從膠州灣海洋異養(yǎng)細菌同小球藻的共存體系中分離了6株異養(yǎng)細菌，均能在小球藻產(chǎn)生的胞外有機物中良好地生長，其中一株對小球藻的生長有較大促進作用，能提高小球藻對無機營養(yǎng)鹽的吸收情況。

2 海洋餌料微藻與共棲異養(yǎng)細菌的相互抑制

目前菌-藻系統(tǒng)中菌對藻的抑制作用主要體現(xiàn)在治理赤潮的應(yīng)用上，關(guān)于餌料微藻與共棲細菌之間關(guān)系的研究主要集中在促進作用部分，二者相互抑制的研究較少。

2.1 餌料微藻對共棲細菌的抑制作用

海洋微藻能夠分泌某些抗生素類抑制劑抑制或殺死細菌，目前已有許多關(guān)于微藻多糖的抑菌研究[11-12]，但主要是探究了餌料微藻對致病菌的抗菌譜及抗菌能力，及餌料微藻通過促進有益共棲細菌的生長從而抑制致病菌的情況。對于微藻的共棲異養(yǎng)細菌的抑制情況的報道較少。有學(xué)者分離了小球藻的共棲細菌，并證明了小球藻能夠選擇性抑制某些種類的共棲細菌，研究證明餌料微藻能選擇性抑制能夠抑制其生長的細菌，促進能夠促進其自身生長的共棲細菌[5]。

2.2 共棲細菌對餌料微藻的抑制作用

海洋環(huán)境中的溶藻細菌能裂解或直接殺死微藻細胞，對海洋微藻的生長具有抑制作用。目前關(guān)于溶藻細菌的研究很多，但主要集中在赤潮微藻領(lǐng)域，關(guān)于扁藻、塔胞藻、小球藻等餌料微藻的報道不多見。周文禮[5]等利用生態(tài)毒理法研究了小球藻的共棲細菌Z-QS01菌株的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，結(jié)果顯示，Z-QS01菌株通過分泌化學(xué)物質(zhì)實現(xiàn)自我行為調(diào)節(jié)和對小球藻的抑制效應(yīng)。

3 展望

餌料微藻在海產(chǎn)養(yǎng)殖中具有多種生物功能，具有良好的發(fā)展前景，藻-菌共生系統(tǒng)能夠調(diào)節(jié)微藻和細菌的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量，并且能夠抑制有害菌的生長，優(yōu)于單獨使用微藻，能夠為養(yǎng)殖提供有利環(huán)境。

目前已有研究在海水養(yǎng)殖池塘投放以芽孢桿菌和假單胞菌為主的微生態(tài)制劑，顯著提高了海水池塘的異養(yǎng)菌總數(shù)，從而抑制了致病菌的生長，并且綠藻門和硅藻門等餌料微藻的數(shù)量明顯增加，能夠有效地改善養(yǎng)殖池塘中生物群落結(jié)構(gòu)，提高某些養(yǎng)殖品種的生長速度。

除了能夠提高養(yǎng)殖品種的產(chǎn)率外，藻-菌共生系統(tǒng)還能夠凈化水體，嚴(yán)清[13]等研究證明了固定化菌藻混合物對污水的凈化效果優(yōu)于固定化細菌和固定化藻類的去除效果。解決了傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式的弊端，為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的疾病防治提供了解決辦法，是未來養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向。

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