肖波

摘要：指出了光合色素與草坪草的抗逆性關系密切，從草坪草葉綠素含量與抗性、草坪草類胡蘿卜素含量與抗性等方面綜述了逆境對草坪草光合色素影響的最新進展。

關鍵詞：逆境；光合色素；草坪草

中圖分類號：TU986

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2016）09015402

1 引言

光合作用是植物體內重要的生命過程，直接影響著植物的生長、發(fā)育、產量以及抗逆性。光合作用涉及光能的吸收、傳遞和轉化，有兩類色素參與了這一過程：葉綠素（chlorophyll）和類胡蘿卜素（carotenoid）。正常生長條件下，植物葉片的光合色素在體內處于一種動態(tài)的平衡中，但在逆境脅迫下，植物體內會產生大量的活性氧自由基，破壞膜系統(tǒng)，引起膜脂過氧化，導致植物體內的光合色素含量減少，進而使得植物的生理代謝失調。因此，在植物生理學的研究中，常常將光合色素含量作為一個反映植物在逆境下受到傷害程度的生理指標。

2 草坪草葉綠素含量與抗性

葉綠素是植物光合作用中吸收光能的主要色素，在植物光合作用中起著捕獲光能并將之轉化成生物能的功能，因此，葉綠素的含量是反映草坪生長狀態(tài)的一個重要指標。一般說來，葉綠素含量高，則光合作用強，植物的生長就健壯，抗逆能力就強。

草坪草在踐踏脅迫下，其葉片中的葉綠素含量會發(fā)生明顯變化。一些研究發(fā)現(xiàn)，踐踏后草坪草的葉綠素含量會升高[1]。也有研究表明，踐踏后草坪草的葉綠素含量與踐踏強度有關，輕度踐踏使得草坪草葉綠素含量升高，而中度和重度踐踏下，葉綠素含量下降。程轉宏等[2]研究發(fā)現(xiàn)，輕度踐踏使3種野生地被植物的葉綠素含量上升，在中度、重度踐踏脅迫下，呈明顯下降趨勢。但是，朱小春等[3]研究發(fā)現(xiàn)，輕度、中度和重度踐踏處理，葉綠素含量均下降。對草坪草來說，如果單位面積上的葉綠素含量較多，那么，在受到踐踏脅迫后，草坪草在恢復生長的過程中，則就具有較強的光合速率，能夠合成更多的光合產物，因而，可以給草坪草提供更多的營養(yǎng)物質。所以，理論上講，葉綠素含量高，有利于幫助草坪草踐踏后的恢復生長，從而提高耐踐踏性。Shearman等[4～6]研究了7種冷季型草坪草耐踐踏性機理，發(fā)現(xiàn)單位面積的葉綠素含量越高，其耐踐踏性則越強。

前人的研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素也是衡量草坪草抗寒力高低的一個重要指標。葉綠素含量高，有利于植物進行光合作用，光合產物大量積累，降低了細胞內的滲透勢，細胞從外界吸水能力增加，從而有利于提高植物的抗逆性。在植物的抗寒性研究中發(fā)現(xiàn)，植物體內的葉綠素含量、葉綠素a含量、葉綠素a/b的比值均與抗寒性有關，耐寒性強的植物品種往往高于耐寒性弱的。許多研究發(fā)現(xiàn)，低溫會損害葉綠體功能，進而降低了植物體內的葉綠素含量，并減緩了光合作用。梁慧敏等[7]研究認為過度低溫脅迫會導致草坪草質膜相對透性增大，細胞受傷，葉綠素分解。Rogers等[8]研究發(fā)現(xiàn)，低溫下兩個狗牙根品種“U3”和“Tufcote”細胞中類囊體膜系統(tǒng)被破壞。White等[9]研究了不同耐寒性的狗牙根品種的葉綠素含量對低溫的響應，結果發(fā)現(xiàn)，在低溫處理前，“Tifgreen”品種（耐寒性弱）的葉綠素含量高于“Midiron”品種（耐寒性強），但經低溫處理后，“Tifgreen”品種的葉綠素含量下降幅度很大，而“Midiron”品種的葉綠素含量無明顯變化。Okawara等[10，11]研究了從秋天到冬天結縷草的葉綠素熒光特性的變化，發(fā)現(xiàn)在低溫下葉綠素熒光特性遭到破壞，分析認為是由于光抑制引起了PSII系統(tǒng)受損，進一步分析認為，光抑制現(xiàn)象發(fā)生后，植物體內的葉黃素素進入了生化保護機制的循環(huán)，起到在低溫下抵抗結縷草葉片中光抑制的作用，進而保護植株。

草坪草的葉綠素含量與其耐熱性也有一定的關系。Huang等[12]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，匍匐翦股穎的Rubisco活性降低，但是，耐熱品種降低較少，其光合速率高于不耐熱品種。何亞麗等[13]研究了草地早熟禾耐熱品種“Wabash”和不耐熱“Nassau”在高溫脅迫下的葉綠素含量，結果發(fā)現(xiàn)，2個品種的葉綠素含量隨溫度的增加以及高溫處理時間的延長，均呈現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢。孫彥等[14]研究了5種冷季型草坪草的耐熱性，結果發(fā)現(xiàn)，不同草種的葉片葉綠素含量在高溫脅迫中的變化趨勢有差異，高羊茅、多年生黑麥草、草地早熟禾的葉綠素含量在高溫處理后5d內呈上升的趨勢，5d后呈下降的趨勢，而匍匐剪股穎和粗莖早熟禾在高溫處理后呈持續(xù)下降的趨勢，并且發(fā)現(xiàn)，5種草坪草的葉綠素含量的高低順序為：高羊茅>草地早熟禾>多年生黑麥草>匍匐剪股穎>粗莖早熟禾。陳燕等[15]研究了多年生黑麥草和匍匐剪股穎在高溫脅迫下的葉綠素含量發(fā)現(xiàn)，兩種草坪草的葉綠體對高溫脅迫的敏感性高于線粒體，在高溫下，兩種草坪草葉片的葉綠體都存在受傷情況，主要表現(xiàn)為：葉綠體腫脹，部分葉綠體變圓并向中央移動，被膜和片層破損，引起光合色素的降解，以便減少光線的直接穿透，避免高溫灼傷。在熱脅迫下，不同品種的葉綠素對熱敏感性不同，抗熱品種葉綠素較穩(wěn)定，其含量下降速度變慢。何亞麗等[13]研究發(fā)現(xiàn)，熱脅迫中葉綠素a與葉綠素b的含量均呈下降趨勢，而且發(fā)現(xiàn)，葉綠素a的下降幅度大于葉綠素b。

3 草坪草類胡蘿卜素含量與抗性

類胡蘿卜素是植物體內的另外一種重要的光合色素，在光合作用中，主要行使兩個功能：光能捕獲（light-harvesting）和光破壞防御（photoprotection）。一方面，類胡蘿卜素具有吸收和傳遞電子的能力，可以補償葉綠素減少而引起的光合作用的下降；另一方面，類胡蘿卜素能夠吸收剩余能量，猝滅活性氧，清除光合作用產生的葉綠素三線態(tài)和單線態(tài)及超氧陰離子等自由基[16]，保證草坪草的正常生長和發(fā)育。Okawara等[11，12]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，結縷草葉片中的類胡蘿卜素也能起到抵抗光抑制現(xiàn)象的作用，從而對結縷草起著一定的保護作用?？梢钥闯?，類胡蘿卜素在逆境脅迫中起了一定的作用，其含量反映了植物受逆境脅迫的情況。

4 結語

前人有關逆境下草坪草光合色素的研究，做了許多有益的工作，闡明了脅迫前后草坪草光合色素含量的變化。但是，這些研究大多只是基于兩個時間點上的比較。由于草坪草自身有很強的恢復能力，不同逆境條件下、不同時間段內，草坪草光合色素含量存在差異，也就是說，逆境下草坪草光合色素含量的變化應該是一個動態(tài)的過程。因此，在今后的研究中，應該進一步加強開展一段時間內的草坪草光合色素對逆境的響應，這樣不僅可以分析脅迫前后草坪草光合色素的變化規(guī)律，而且可以揭示草坪草光合色素響應逆境的調控修復機理，進而為深入探討草坪草光合色素與抗性的關系奠定基礎。

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Abstract： There isa close relationship between photosynthetic pigments and stress resistanceof turfgrass. This review introduces effects of stress on the content of photosynthetic pigments in leaves of turfgrass.

Key words： stress； photosynthetic pigments； turfgrass