王娟 牛來春 秦曉杰

摘要：指出了植物在生長發(fā)育的過程中容易受外界不良環(huán)境的影響，而茉莉酸類化合物是普遍存在于植物體內(nèi)的與抗逆性相關(guān)的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。綜述了茉莉酸類化合物在植物創(chuàng)傷、高溫、低溫、干旱、鹽害、蟲害等逆境生理中的作用。

關(guān)鍵詞：茉莉酸類化合物；逆境生理；抗逆性

中圖分類號：S482

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：16749944（2016）09003002

1 引言

植物的生長發(fā)育受外界環(huán)境的影響，在自然環(huán)境下，凡是對植物生存或生長不利的環(huán)境因子統(tǒng)稱為逆境或脅迫。而植物對不利環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力為抗逆性或抗性。茉莉酸（jasmonic acid，JA）及其甲酯（methyljassmonate，MeJA）是茉莉酸類（Jasmonic acids JAs）的主要代表物質(zhì)，它們與植物抗性密切相關(guān)。本文就JAs作為內(nèi)源信號分子參與植物逆境生理中的作用進(jìn)行綜述，為JAs在農(nóng)業(yè)及園林植物栽植養(yǎng)護(hù)中的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

2 抗創(chuàng)傷逆境

植物受到創(chuàng)傷的時候，受創(chuàng)傷信號系統(tǒng)素誘導(dǎo)，細(xì)胞內(nèi)合成茉莉酸，進(jìn)而誘導(dǎo)一系列與抗逆有關(guān)的基因表達(dá)[1]。大量的研究結(jié)果表明，JA在植物遭受機械傷害的反應(yīng)中起重要作用。馬海軍等觀測了傷害處理48h后富士蘋果內(nèi)源JA含量的動態(tài)變化。結(jié)果顯示，在摔傷后的48 h內(nèi)，兩種處理（70 cm和40 cm高摔傷）的果實其內(nèi)源JA含量分別在1 h和0.5 h內(nèi)達(dá)到高峰；到48 h后，其值分別是處理前的9.27倍和5.36倍；并且隨著傷害程度的增加，內(nèi)源JA含量也大幅增加，表明JA對傷害能做出快速應(yīng)答，并可誘導(dǎo)內(nèi)源JA含量迅速增加[2]。李玉璽等研究表明JA在番茄傷信號中起著重要的作用[3]；楊迪等研究發(fā)現(xiàn)復(fù)葉槭葉片受損后，JA含量增加，誘導(dǎo)植物進(jìn)入防御狀態(tài)[4]。

3 抗高溫逆境

高溫逆境可以使蛋白質(zhì)合成減慢，使已存在的蛋白質(zhì)發(fā)生變性，破壞生物膜的結(jié)構(gòu)。研究表明，高溫造成膜傷害的一個重要原因是破壞了植物體內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除之間的動態(tài)平衡[5]。高溫脅迫下植物細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和蛋白質(zhì)的含量與植物的抗熱性密切相關(guān)[6]。陳培琴等用50μmol/L JA處理葡萄幼苗，能減緩高溫脅迫下一些脅變反應(yīng)，與高溫下未經(jīng)JA處理的幼苗相比，JA處理能使幼苗保持較高抗氧化酶活性，并延緩了葡萄幼苗的熱致死時間[7]。韓忻彥等研究發(fā)現(xiàn)用1 mmol/L的外源JA常溫預(yù)處理，可以最大限度地提高38℃高溫脅迫下的紅掌葉片的熱致死時間；外施JA可以提高高溫脅迫下的紅掌葉片的POD活性、SOD活性；降低MDA和O-2含量；不同時間高溫鍛煉下可以提高紅掌葉片內(nèi)源JA濃度[5]。

4 低溫逆境

低溫是限制植物生長和地理分布的重要環(huán)境因子之一。低溫誘導(dǎo)細(xì)胞膜脂發(fā)生過氧化作用，增加了細(xì)胞膜的通透性，破壞膜的結(jié)構(gòu)從而影響植物對水分、養(yǎng)分的吸收、甚至可以使植物組織結(jié)冰，給植物帶來致命的損傷。低溫逆境存在情況下，茉莉酸類物質(zhì)可以抑制活性氧的產(chǎn)生速率，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而維持體內(nèi)的正常的新陳代謝，提高對低溫的抗性。

蔡克桐等研究發(fā)現(xiàn)水稻幼苗在低溫逆境條件下，經(jīng)一定濃度的茉莉酸處理能在一定程度上減輕低溫造成的傷害，提高了水稻幼苗的抗冷性[8]。

5 抗干旱逆境

我國干旱、半干旱耕地面積占全國總耕地面積的52%，其中沒有灌溉條件的約占65%[1]，干旱是制約農(nóng)作物生長發(fā)育的主要因素之一，植物在受到干旱脅迫時，對細(xì)胞會產(chǎn)生機械損傷，膜及膜系統(tǒng)受損、膜透性改變，破壞植物正常的代謝過程。

葛云俠等研究發(fā)現(xiàn)：在停水后第12 d，山杏葉片JA含量升高3倍，并通過對比的試驗，推測JA在干旱脅迫下是通過促使葉片衰老而使植物減少水分散失、以此來抵抗逆境的[9]。蘭彥平等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下，JA處理后的蘋果植株葉片SOD活性仍維持在一個較高水平，表明JA提高了干旱條件下蘋果幼樹的抗氧化代謝能力及進(jìn)行自身保護(hù)的能力[10]。楊藝等研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的外源JA和MeJA能緩解干旱脅迫對棉花“新陸早17”的傷害[11]。

6 抗鹽害逆境

鹽害是目前制約農(nóng)作物生產(chǎn)的主要逆境因素之一，它對植物造成的損傷主要包括滲透脅迫帶來的生理干旱和鹽離子本身對植物的毒害[12]。JA通過影響氣孔行為和調(diào)控蒸騰來調(diào)節(jié)植物對鹽脅迫的反應(yīng)。大量研究表明，JA作為內(nèi)源信號分子可參與植物體對鹽分的非生物脅迫反應(yīng)。楊藝等在300 mmol/L NaCl處理下，添加0.025 μmol/LJA和0.25 μmol/L Me JA均使種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)全面提高；JA和MeJA最高促進(jìn)種子根伸長了25.74 mm，根系活力最高提高了17.3 μg/（g·h），同時使棉花幼苗的脯氨酸含量上升了6.69 μg/g，丙二醛含量降低了5.27 mmol/g通，說明JA和MeJA能夠顯著緩解鹽脅迫對棉花種子傷害，促進(jìn)棉花種子的萌發(fā)和幼苗生長[13]。

7 抗蟲害逆境

外源JAs處理作為一種控制害蟲的有效手段而受到了廣泛關(guān)注。外源JAs處理過的植物能夠抑制害蟲的生長，害蟲常見的表現(xiàn)為拒食和體重減輕[14]，或直接殺傷病原菌和昆蟲，從而提高植物的抗蟲能力。目前JAs的抗蟲性已經(jīng)在水稻、玉米、馬尾松、油菜等植物相關(guān)蟲害的研究中得以證實。

JAs作為植物內(nèi)源性生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物的逆境生理中發(fā)揮著較大的作用，但是JAs的抗逆的作用機理還有許多不明確之處，尤其是在分子生物學(xué)水平上的研究仍有待進(jìn)一步深入。

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Abstract： The plant is easily affected by external adverse environment in the process of growth and development， and jasmonates are ubiquitous in plants associated with the resistance of the plant growth regulators.This paper summarized the role ofjasmonates instress physiology function.such as plant trauma， high and low temperature， drought， salinity， pestetc.

Key words： jasmine acid； stress physiology； stress resistance