吉田外司 徐波 楊晶 彭建生

罌粟科綠絨蒿屬是一個包含數(shù)十種美麗植物的屬，集中分布在中國喜馬拉雅地區(qū)海拔3000米-5500米的亞高山帶至高山帶地區(qū)。這里天晴時，紫外線照射強烈。降雨時，云霧繚繞，短時間內(nèi)氣候變化萬千。獨特的地形地貌和氣候，賦予了綠絨蒿特殊的生境與習性。

形態(tài)和習性：

受季風氣候和傳粉昆蟲影響

在東喜馬拉雅和中國西南地區(qū)，從6月中旬至9月末夏季風盛行時期，東喜馬拉雅山脈最東部的南坡是世界上降雨量最多的地區(qū)之一。一般而言，海拔相對較低的迎風山谷附近的山脊最容易找到綠絨蒿。

作為喜馬拉雅地區(qū)典型的物種，綠絨蒿的形態(tài)和習性深受季風氣候和傳粉昆蟲的影響。例如，綠絨蒿屬俯垂的花朵，是對環(huán)境及傳粉昆蟲的適應(yīng)。許多分布在干燥山脊石坡上的綠絨蒿特別喜歡生長在西南季風的迎風坡（西坡或者南坡），這可以避免東坡早晨強烈的紫外線照射。相反，生長在灌木林或亞高山森林邊緣的綠絨蒿，受這方面影響很小甚至沒有。多刺綠絨蒿常常生長在海拔4000米-5500米的高山上，是綠絨蒿屬分布海拔最高的種類——肉質(zhì)的葉片和肥厚的主根使它可以忍受干旱和低溫，它甚至可以生長在自然條件更嚴酷的東向山脊石坡上。

對于大多數(shù)綠絨蒿來說，生長在陽光充足的環(huán)境下，花色往往更深，而生長在相對陰暗的環(huán)境下花色較淺。在冰緣帶，長在頁巖碎石坡或泥石巖坡的綠絨蒿花顏色更深，但長在石灰?guī)r上的花顏色通常更淺。生長在微紅色而富含鐵元素基質(zhì)的綠絨蒿，花朵顏色更深，經(jīng)常帶有紫色或深紫色。

根據(jù)花瓣數(shù)量區(qū)分，綠絨蒿大致可分為4瓣和5瓣以上兩大類。矮小的藍色花系的綠絨蒿，生有5瓣或6瓣甚至多達11瓣左右的種類，偏好生長于風力較強的地帶。除了異常的花朵，瓣數(shù)沒有變化的種類通常生長于背風的環(huán)境中。

生長在高海拔干燥環(huán)境下的綠絨蒿，體表被毛更粗、更稀疏，而在低海拔濕潤環(huán)境下的綠絨蒿被毛更細弱、更密集。這樣的變化趨勢可以在種內(nèi)及種間觀察到，也在低海拔種植的綠絨蒿中得到證實。

傳粉者：

熊蜂、蜜蜂、蠅類和薊馬

熊蜂、蜜蜂、蠅類和薊馬等昆蟲經(jīng)常會訪問綠絨蒿。

生長在高山西面山脊附近石坡的綠絨蒿種類主要依靠熊蜂授粉。熊蜂生活在氣溫低、海拔高的高山帶地區(qū)，它們用腹部的蜜囊儲存花蜜，將花粉收集到腿部刺毛包裹的花粉筐中。因此，它們能夠長距離、長時間地訪問分散在高山斜坡上的特定物種花朵，在訪問途中對花朵傳授花粉，然后攜帶著花粉顆粒飛回離它們所采花朵很遠的巢穴中去。由于熊蜂個頭粗壯且多毛，它們能在山脊附近嚴酷的天氣中快速飛行。熊蜂能通過抓握花藥，長時間懸掛在綠絨蒿下垂的花朵中。下垂的花朵因具有長的柱頭，為熊蜂訪花提供理想的抓握點。通過這樣的訪花活動，熊蜂能在夏天收獲大量的花粉顆粒來喂養(yǎng)它們地下巢穴中的幼蟲。當熊蜂懸掛在下垂的花朵中，由于翅膀的振動，花粉顆粒從花粉囊中釋放出來，被熊蜂長長的體毛捕獲。

蜜蜂是綠絨蒿的另一個傳粉者，它也能夠懸掛在下垂的花朵中。但由于體重過輕，難以通過翅膀的振動釋放花粉。蜜蜂居住在山脈兩側(cè)的溫帶森林地區(qū)，經(jīng)常訪問生長在森林邊緣高大、側(cè)面展示花朵的綠絨蒿，它們能夠把食物帶到懸崖附近的巢中。因強烈的寒風，蜜蜂不能飛到高海拔的山脊處。

蠅類也訪問綠絨蒿，但不包括山脊石坡上暴露在強風下的一些綠絨蒿。一些蠅類更喜歡訪問生長在有部分可見黑土的牧場草坡上的綠絨蒿，它們似乎是這個地帶重要的植物傳粉者。川西綠絨蒿是其中一種，蠅類經(jīng)常在川西綠絨蒿的花藥及柱頭上爬來爬去。

薊馬是翅膀很短的小型昆蟲，可以訪問生長在不同生境的綠絨蒿。下雨時，人們會看到它們經(jīng)常聚集在半開花朵中花瓣的底部，而極少會移動到花藥和柱頭上，似乎這對授粉作用是微不足道的。

綠絨蒿的生長策略

大部分綠絨蒿屬植物生長在或多或少堆滿石礫的山坡上，或由不同種類的巖石、沙子與土壤混合的地帶。它們通常不會長在由莎草和禾草構(gòu)成的草叢里。綠絨蒿生境中土壤大部分來自枯死植物的降解物，這種成分與低海拔的田地明顯不同。

在山脊附近迎風的高寒荒坡上，歷經(jīng)多年仍未降解的、枯萎凋零的植物殘骸聚積在風化石屑上，成為碧江綠絨蒿和長果綠絨蒿典型的生境。這樣的堆積物形成了貧瘠的、干燥泥炭狀的土壤，與堆積在森林地表的腐殖質(zhì)不同，盡管它與腐殖質(zhì)有相似的黑色表面。高山上大部分黑色土壤源自高山植物枯老的殘骸，不是泥炭土或腐殖質(zhì)土壤，而是介于兩者之間的由枯老植物緩慢分解而形成的土壤。

另外一種是滿是灰塵的黑色土壤，它的主要成分來自地衣和苔蘚。它在巖石之間和大塊巖石的縫隙里成年累月的積累，在山脊附近低溫和低氣壓暴露的環(huán)境下最終形成了經(jīng)常被季風雨滋潤的泥炭狀土壤。美花綠絨蒿、栗色綠絨蒿、毛盤綠絨蒿、異雄綠絨蒿及烏蒙綠絨蒿都在這樣的環(huán)境下生長。

一些有細弱長莖的不顯眼的綠絨蒿，比如細莖綠絨蒿及珠芽綠絨蒿，生長在迎風坡山脊附近的緩坡上。包括綠絨蒿在內(nèi)的草本植物生長在被融雪和多霧的季風雨浸潤的植物枯枝落葉堆積物上。這樣的環(huán)境在初夏之前一直有積雪覆蓋。

高海拔崩塌的石礫坡通常被稱為高山流石灘，由風化的小石塊及一些未風化的大石礫構(gòu)成。這種特殊生境稀疏地生有一些草本植物，很多綠絨蒿屬植物能夠適應(yīng)這里的環(huán)境，例如不丹綠絨蒿、多刺綠絨蒿、總狀綠絨蒿、寬葉綠絨蒿等。秀麗綠絨蒿和擬秀麗綠絨蒿生于流動性很強的石灰質(zhì)流石灘上，美麗綠絨蒿通常生于石灰質(zhì)大礫石坡上，而藥山綠絨蒿喜歡扎根于玄武巖礫石坡中。

東喜馬拉雅和中國西南的亞高山森林帶樹線由挺拔的冷杉和杜鵑灌叢構(gòu)成。樹線在海拔3500米和4200米之間的范圍內(nèi)變化，它的確切海拔由山體主脊高度、坡向及人類的活動決定。植株高大、花序圓錐狀、多年生一次結(jié)果的綠絨蒿，如錐花綠絨蒿、瓦氏綠絨蒿、威氏綠絨蒿和多年生、多次開花、花朵碩大的藿香葉綠絨蒿等通常生于亞高山林緣或林下空地。

樹線之上是高山帶，包括高山灌叢、高山草甸及流石灘。高山灌叢通常生于高山帶海拔較低且接近樹線的位置。在這里，低矮不足1米的灌叢旺盛地生長著。因為可以避風，許多綠絨蒿喜歡生長在灌叢之間。多年生的大花綠絨蒿可以在灌叢中形成團簇狀的群落，有時在荒廢的石礫牧場上與錐花綠絨蒿一起星散分布在其中的灌叢間。

一些綠絨蒿還經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)生于低矮的灌叢中，莖葉“潛伏”在灌叢之下。開花時，花葶或總狀花序會伸出灌叢之外，格外醒目。最典型的就是麗江綠絨蒿，它的花朵集中開放于花葶上部，剛好越過灌叢的遮擋，而花葶基部，無論是否有灌叢的遮擋從不發(fā)育花朵，這似乎是對生活在低矮灌叢中很好的適應(yīng)策略。