吉田外司 徐波 楊晶 彭建生

罌粟科綠絨蒿屬是一個(gè)包含數(shù)十種美麗植物的屬，集中分布在中國(guó)喜馬拉雅地區(qū)海拔3000米-5500米的亞高山帶至高山帶地區(qū)。這里天晴時(shí)，紫外線照射強(qiáng)烈。降雨時(shí)，云霧繚繞，短時(shí)間內(nèi)氣候變化萬(wàn)千。獨(dú)特的地形地貌和氣候，賦予了綠絨蒿特殊的生境與習(xí)性。

形態(tài)和習(xí)性：

受季風(fēng)氣候和傳粉昆蟲(chóng)影響

在東喜馬拉雅和中國(guó)西南地區(qū)，從6月中旬至9月末夏季風(fēng)盛行時(shí)期，東喜馬拉雅山脈最東部的南坡是世界上降雨量最多的地區(qū)之一。一般而言，海拔相對(duì)較低的迎風(fēng)山谷附近的山脊最容易找到綠絨蒿。

作為喜馬拉雅地區(qū)典型的物種，綠絨蒿的形態(tài)和習(xí)性深受季風(fēng)氣候和傳粉昆蟲(chóng)的影響。例如，綠絨蒿屬俯垂的花朵，是對(duì)環(huán)境及傳粉昆蟲(chóng)的適應(yīng)。許多分布在干燥山脊石坡上的綠絨蒿特別喜歡生長(zhǎng)在西南季風(fēng)的迎風(fēng)坡（西坡或者南坡），這可以避免東坡早晨強(qiáng)烈的紫外線照射。相反，生長(zhǎng)在灌木林或亞高山森林邊緣的綠絨蒿，受這方面影響很小甚至沒(méi)有。多刺綠絨蒿常常生長(zhǎng)在海拔4000米-5500米的高山上，是綠絨蒿屬分布海拔最高的種類——肉質(zhì)的葉片和肥厚的主根使它可以忍受干旱和低溫，它甚至可以生長(zhǎng)在自然條件更嚴(yán)酷的東向山脊石坡上。

對(duì)于大多數(shù)綠絨蒿來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)在陽(yáng)光充足的環(huán)境下，花色往往更深，而生長(zhǎng)在相對(duì)陰暗的環(huán)境下花色較淺。在冰緣帶，長(zhǎng)在頁(yè)巖碎石坡或泥石巖坡的綠絨蒿花顏色更深，但長(zhǎng)在石灰?guī)r上的花顏色通常更淺。生長(zhǎng)在微紅色而富含鐵元素基質(zhì)的綠絨蒿，花朵顏色更深，經(jīng)常帶有紫色或深紫色。

根據(jù)花瓣數(shù)量區(qū)分，綠絨蒿大致可分為4瓣和5瓣以上兩大類。矮小的藍(lán)色花系的綠絨蒿，生有5瓣或6瓣甚至多達(dá)11瓣左右的種類，偏好生長(zhǎng)于風(fēng)力較強(qiáng)的地帶。除了異常的花朵，瓣數(shù)沒(méi)有變化的種類通常生長(zhǎng)于背風(fēng)的環(huán)境中。

生長(zhǎng)在高海拔干燥環(huán)境下的綠絨蒿，體表被毛更粗、更稀疏，而在低海拔濕潤(rùn)環(huán)境下的綠絨蒿被毛更細(xì)弱、更密集。這樣的變化趨勢(shì)可以在種內(nèi)及種間觀察到，也在低海拔種植的綠絨蒿中得到證實(shí)。

傳粉者：

熊蜂、蜜蜂、蠅類和薊馬

熊蜂、蜜蜂、蠅類和薊馬等昆蟲(chóng)經(jīng)常會(huì)訪問(wèn)綠絨蒿。

生長(zhǎng)在高山西面山脊附近石坡的綠絨蒿種類主要依靠熊蜂授粉。熊蜂生活在氣溫低、海拔高的高山帶地區(qū)，它們用腹部的蜜囊儲(chǔ)存花蜜，將花粉收集到腿部刺毛包裹的花粉筐中。因此，它們能夠長(zhǎng)距離、長(zhǎng)時(shí)間地訪問(wèn)分散在高山斜坡上的特定物種花朵，在訪問(wèn)途中對(duì)花朵傳授花粉，然后攜帶著花粉顆粒飛回離它們所采花朵很遠(yuǎn)的巢穴中去。由于熊蜂個(gè)頭粗壯且多毛，它們能在山脊附近嚴(yán)酷的天氣中快速飛行。熊蜂能通過(guò)抓握花藥，長(zhǎng)時(shí)間懸掛在綠絨蒿下垂的花朵中。下垂的花朵因具有長(zhǎng)的柱頭，為熊蜂訪花提供理想的抓握點(diǎn)。通過(guò)這樣的訪花活動(dòng)，熊蜂能在夏天收獲大量的花粉顆粒來(lái)喂養(yǎng)它們地下巢穴中的幼蟲(chóng)。當(dāng)熊蜂懸掛在下垂的花朵中，由于翅膀的振動(dòng)，花粉顆粒從花粉囊中釋放出來(lái)，被熊蜂長(zhǎng)長(zhǎng)的體毛捕獲。

蜜蜂是綠絨蒿的另一個(gè)傳粉者，它也能夠懸掛在下垂的花朵中。但由于體重過(guò)輕，難以通過(guò)翅膀的振動(dòng)釋放花粉。蜜蜂居住在山脈兩側(cè)的溫帶森林地區(qū)，經(jīng)常訪問(wèn)生長(zhǎng)在森林邊緣高大、側(cè)面展示花朵的綠絨蒿，它們能夠把食物帶到懸崖附近的巢中。因強(qiáng)烈的寒風(fēng)，蜜蜂不能飛到高海拔的山脊處。

蠅類也訪問(wèn)綠絨蒿，但不包括山脊石坡上暴露在強(qiáng)風(fēng)下的一些綠絨蒿。一些蠅類更喜歡訪問(wèn)生長(zhǎng)在有部分可見(jiàn)黑土的牧場(chǎng)草坡上的綠絨蒿，它們似乎是這個(gè)地帶重要的植物傳粉者。川西綠絨蒿是其中一種，蠅類經(jīng)常在川西綠絨蒿的花藥及柱頭上爬來(lái)爬去。

薊馬是翅膀很短的小型昆蟲(chóng)，可以訪問(wèn)生長(zhǎng)在不同生境的綠絨蒿。下雨時(shí)，人們會(huì)看到它們經(jīng)常聚集在半開(kāi)花朵中花瓣的底部，而極少會(huì)移動(dòng)到花藥和柱頭上，似乎這對(duì)授粉作用是微不足道的。

綠絨蒿的生長(zhǎng)策略

大部分綠絨蒿屬植物生長(zhǎng)在或多或少堆滿石礫的山坡上，或由不同種類的巖石、沙子與土壤混合的地帶。它們通常不會(huì)長(zhǎng)在由莎草和禾草構(gòu)成的草叢里。綠絨蒿生境中土壤大部分來(lái)自枯死植物的降解物，這種成分與低海拔的田地明顯不同。

在山脊附近迎風(fēng)的高寒荒坡上，歷經(jīng)多年仍未降解的、枯萎凋零的植物殘骸聚積在風(fēng)化石屑上，成為碧江綠絨蒿和長(zhǎng)果綠絨蒿典型的生境。這樣的堆積物形成了貧瘠的、干燥泥炭狀的土壤，與堆積在森林地表的腐殖質(zhì)不同，盡管它與腐殖質(zhì)有相似的黑色表面。高山上大部分黑色土壤源自高山植物枯老的殘骸，不是泥炭土或腐殖質(zhì)土壤，而是介于兩者之間的由枯老植物緩慢分解而形成的土壤。

另外一種是滿是灰塵的黑色土壤，它的主要成分來(lái)自地衣和苔蘚。它在巖石之間和大塊巖石的縫隙里成年累月的積累，在山脊附近低溫和低氣壓暴露的環(huán)境下最終形成了經(jīng)常被季風(fēng)雨滋潤(rùn)的泥炭狀土壤。美花綠絨蒿、栗色綠絨蒿、毛盤綠絨蒿、異雄綠絨蒿及烏蒙綠絨蒿都在這樣的環(huán)境下生長(zhǎng)。

一些有細(xì)弱長(zhǎng)莖的不顯眼的綠絨蒿，比如細(xì)莖綠絨蒿及珠芽綠絨蒿，生長(zhǎng)在迎風(fēng)坡山脊附近的緩坡上。包括綠絨蒿在內(nèi)的草本植物生長(zhǎng)在被融雪和多霧的季風(fēng)雨浸潤(rùn)的植物枯枝落葉堆積物上。這樣的環(huán)境在初夏之前一直有積雪覆蓋。

高海拔崩塌的石礫坡通常被稱為高山流石灘，由風(fēng)化的小石塊及一些未風(fēng)化的大石礫構(gòu)成。這種特殊生境稀疏地生有一些草本植物，很多綠絨蒿屬植物能夠適應(yīng)這里的環(huán)境，例如不丹綠絨蒿、多刺綠絨蒿、總狀綠絨蒿、寬葉綠絨蒿等。秀麗綠絨蒿和擬秀麗綠絨蒿生于流動(dòng)性很強(qiáng)的石灰質(zhì)流石灘上，美麗綠絨蒿通常生于石灰質(zhì)大礫石坡上，而藥山綠絨蒿喜歡扎根于玄武巖礫石坡中。

東喜馬拉雅和中國(guó)西南的亞高山森林帶樹(shù)線由挺拔的冷杉和杜鵑灌叢構(gòu)成。樹(shù)線在海拔3500米和4200米之間的范圍內(nèi)變化，它的確切海拔由山體主脊高度、坡向及人類的活動(dòng)決定。植株高大、花序圓錐狀、多年生一次結(jié)果的綠絨蒿，如錐花綠絨蒿、瓦氏綠絨蒿、威氏綠絨蒿和多年生、多次開(kāi)花、花朵碩大的藿香葉綠絨蒿等通常生于亞高山林緣或林下空地。

樹(shù)線之上是高山帶，包括高山灌叢、高山草甸及流石灘。高山灌叢通常生于高山帶海拔較低且接近樹(shù)線的位置。在這里，低矮不足1米的灌叢旺盛地生長(zhǎng)著。因?yàn)榭梢员茱L(fēng)，許多綠絨蒿喜歡生長(zhǎng)在灌叢之間。多年生的大花綠絨蒿可以在灌叢中形成團(tuán)簇狀的群落，有時(shí)在荒廢的石礫牧場(chǎng)上與錐花綠絨蒿一起星散分布在其中的灌叢間。

一些綠絨蒿還經(jīng)常被發(fā)現(xiàn)生于低矮的灌叢中，莖葉“潛伏”在灌叢之下。開(kāi)花時(shí)，花葶或總狀花序會(huì)伸出灌叢之外，格外醒目。最典型的就是麗江綠絨蒿，它的花朵集中開(kāi)放于花葶上部，剛好越過(guò)灌叢的遮擋，而花葶基部，無(wú)論是否有灌叢的遮擋從不發(fā)育花朵，這似乎是對(duì)生活在低矮灌叢中很好的適應(yīng)策略。