郭霄峰+向建國

摘要：本文主要從補償生長的概念、類型、水產(chǎn)動物應(yīng)對饑餓脅迫的策略及補償生長機制、意義等方面綜述了水產(chǎn)動物繼營養(yǎng)脅迫后補償生長的研究進展情況。

關(guān)鍵詞：水產(chǎn)動物；饑餓；補償生長；研究進展

一、補償生長的概念

在自然環(huán)境中，動物由于受到生態(tài)分布、環(huán)境因素（氣候、光照、水溫等）及所處生態(tài)位中層級，餌料豐欠等營養(yǎng)因素的影響，難免會經(jīng)歷一段饑餓或外源營養(yǎng)供應(yīng)不足的時期。在一定的承受范圍內(nèi)，動物可以停止攝食，經(jīng)歷饑餓后恢復(fù)攝食的動物在生長速度上可以達到或接近正常攝食動物的水平，這樣的一種生長機制在生態(tài)學(xué)中被稱作補償生長。

補償生長現(xiàn)象最早發(fā)現(xiàn)在1908年，研究人員發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)限制后的奶牛經(jīng)高營養(yǎng)投喂后，其身高、體重等生長性狀能達到同期其他正常飼喂水平的牛，此后，饑餓后的補償生長效應(yīng)在一些包括人在內(nèi)的高等動物中被發(fā)現(xiàn)同樣存在。目前國內(nèi)外在畜禽動物補償生長方面進行了較多的研究，水產(chǎn)動物的相關(guān)研究開展較晚。國內(nèi)外學(xué)者們陸續(xù)開展的試驗研究證明，不少的水產(chǎn)動物也具有有此類效應(yīng)。不同種類，不同生長階段的水產(chǎn)動物在應(yīng)對饑餓的耐受時間和程度，應(yīng)對策略及補償生長機制方面也有所區(qū)別。

二、補償生長的類型

補償生長的影響因素一般分為兩種，一種是環(huán)境脅迫型；另一種是營養(yǎng)脅迫型（饑餓或營養(yǎng)限制），本文主要針對營養(yǎng)脅迫型補償生長進行探討。目前，大多數(shù)的研究人員依據(jù)動物繼饑餓、恢復(fù)攝食后的生長情況，主要將補償生長的類型分為四種：超長補償生長、完全補償生長、部分補償生長以及不能補償生長。

超長補償生長是指經(jīng)饑餓處理后恢復(fù)投喂的水產(chǎn)動物體重增加超過同等時間內(nèi)連續(xù)投喂動物的增長量。張波等（2000）在試驗研究中發(fā)現(xiàn)，分別饑餓處理9d、12d、15d后恢復(fù)投喂生長21天的真鯛幼魚具有超長補償生長效應(yīng)；楊成輝等（2007）對美國金鱒的研究中發(fā)現(xiàn)饑餓7d后恢復(fù)投喂35d具有超長補償生長能力；

完全補償生長是指經(jīng)饑餓處理后恢復(fù)投喂的動物體增重達到或接近同等時間內(nèi)連續(xù)投喂的動物。研究發(fā)現(xiàn)，周期性饑餓3d后恢復(fù)投喂6d的牙鲆具有完全補償生長效應(yīng)，林小濤等（2004）在對南北白對蝦的研究中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)饑餓1d、2d、3d后恢復(fù)喂食至20d的南美白對蝦與對照組相比，在增重及生化組成等方面指標均接近，說明其具有完全補償生長能力；謝全森等（2010）對中華鱉進行試驗發(fā)現(xiàn)，周期性禁食1d后恢復(fù)投喂6d的中華鱉具有完全補償生長效應(yīng)。

部分補償生長指的是繼饑餓恢復(fù)投喂后，魚體能正常生長，甚至短期內(nèi)長速加快，但體重增長達不到正常投喂魚的生長水平；Wang Y等（1999）發(fā)現(xiàn)饑餓2-4星期或限食4星期之后恢復(fù)投喂4個星期的雜交羅非魚僅具有部分補償生長效應(yīng)；阮國良等（2013）試驗發(fā)現(xiàn)經(jīng)過間歇性禁食的黃鱔，在特定生長率、相對增重率以及終末體質(zhì)量均顯著低于對照組，說明黃鱔具有部分補償生長效應(yīng)；

不能補償生長則是指繼饑餓恢復(fù)投喂后，魚體增重遠不及正常魚，長速也不能達到正常生長水平。Paul對白氏雪蟹饑餓30、60d恢復(fù)投喂后發(fā)現(xiàn)其不具有補償生長效應(yīng)；研究表明饑餓60d的南方鲇在生長方面明顯低于對照組，表明其已不具備補償生長效應(yīng)。

三、水產(chǎn)動物應(yīng)對營養(yǎng)脅迫的策略

水產(chǎn)動物在營養(yǎng)脅迫下的耐受程度、耐受策略等因不同品種、處理時間而有所差異。饑餓狀態(tài)下，水產(chǎn)動物大多采用調(diào)節(jié)血液及酶的變化，消耗機體儲能物質(zhì)等方式應(yīng)對。

1.調(diào)整體內(nèi)血液及酶變化

施兆鴻等（2012）對條石鯛的研究發(fā)現(xiàn)，條石鯛血糖、肝糖原的含量在饑餓脅迫狀態(tài)下顯著降低，饑餓恢復(fù)投喂試驗過程中AKP活性和GPT活性變化顯著，說明血清和肝臟中主要代謝酶活性的變化對于保障機體在饑餓狀態(tài)下基礎(chǔ)代謝非常重要；喬秋實等（2011）對建鯉試驗后發(fā)現(xiàn)：周期性饑餓再投喂后建鯉的蛋白酶、消化酶、淀粉酶活力均高于對照組，其在周期性饑餓再投喂的團頭魴試驗中也發(fā)現(xiàn)腸道內(nèi)消化酶活性和肝臟抗氧化應(yīng)激酶活性均得到提高。

2.消耗自身儲能物質(zhì)

饑餓脅迫狀態(tài)下的團頭魴幼魚最先消耗肝臟中的營養(yǎng)物質(zhì)，隨饑餓時間延長開始動用胴體中的營養(yǎng)物質(zhì)，在恢復(fù)投喂過程中，先將能量貯存在肝臟中的，然后是胴體，而團頭魴則主要是消耗脂肪作為能源物質(zhì)維持自身代謝。吳蒙蒙等（2009）金鱒饑餓過程中首先使用糖原作為能源，然后啟用脂肪，在儲能也是有限積累肝糖原。菲律賓蛤仔在饑餓狀態(tài)下最先消耗體內(nèi)脂肪供能，經(jīng)過一段時間后開始利用蛋白質(zhì)供能。方斑東風(fēng)螺幼螺饑餓時主要消耗脂肪與糖原供能。

當然，動物在應(yīng)對營養(yǎng)脅迫的時候也可能是多種方式共同協(xié)作產(chǎn)生來完成的。如張波等（2000）研究表明，饑餓后的真鯛脂肪和灰分含量無明顯變化，而蛋白質(zhì)含量和必能值呈現(xiàn)下降，說明其主要動用蛋白質(zhì)來應(yīng)對饑餓耗能，同時也增加了消化酶的分泌或提高活性。

四、補償生長機制

目前學(xué)術(shù)界關(guān)于補償生長的機制的觀點主要有三種：一種觀點認為饑餓后導(dǎo)致代謝滯后，較低的代謝水平在恢復(fù)攝食后仍然維持一段時間，此期間動物可以將攝入的能量更大比例地用于生長所需，即通過提高食物轉(zhuǎn)化率來實現(xiàn)補償生長。真鯛幼魚饑餓后恢復(fù)攝食，其攝食率與對照組相比未見差異，而食物轉(zhuǎn)化率卻明顯高于對照組，姜志強等（2002）對兩種不同規(guī)格的美國紅魚研究發(fā)現(xiàn)，饑餓后恢復(fù)攝食的美國紅魚各處理組攝食量、標準代謝率等指標伴隨饑餓處理時間的增加而呈下降趨勢，但飼料轉(zhuǎn)換率卻呈現(xiàn)上升趨勢，表明該補償效應(yīng)是由于食物轉(zhuǎn)化率的提高實現(xiàn)的。

另一種觀點認為，動物是通過增強食欲即提高攝食水平來實現(xiàn)補償生長的，該觀點認為動物恢復(fù)進食后，代謝水平迅速升高，為了滿足機體供能需求，攝食量也相應(yīng)增大；謝全森等（2010）通過試驗發(fā)現(xiàn)中華鱉的補償生長效應(yīng)是由于攝食率的提高引起。鄧利等，發(fā)現(xiàn)南方鲇在饑餓處理50天之后恢復(fù)喂食實現(xiàn)補償生長是由于提高了攝食水平。吳立新等（2001）對中國對蝦的研究也符合該觀點。

此外還有一種觀點則認為是前兩者的共同作用，即動物通過提高食物轉(zhuǎn)化率和提高攝食水平來實現(xiàn)補償生長效益的。牙鲆在繼饑餓后恢復(fù)投喂的過程中，饑餓處理組牙鲆的特定生長率先升高然后降至對照組水平，牙鲆的攝食率先升高后下降，而食物轉(zhuǎn)化率則表現(xiàn)為先下降后升高，說明先通過提高攝食率后再提高食物轉(zhuǎn)化率來實現(xiàn)補償生長。喬秋實等（2011）對建鯉的試驗表明，饑餓再投喂處理組在恢復(fù)投喂期間的攝食率和特定生長率均明顯高于對照組，飼料利用率方面也明顯高于對照組，認為建鯉是通過提高攝食率和食物轉(zhuǎn)化率來實現(xiàn)補償生長效應(yīng)的。

五、研究意義及展望

饑餓對魚類等水產(chǎn)動物的早期生活史至關(guān)重要，餌料的豐欠對仔稚魚階段的生長、存活，營養(yǎng)構(gòu)成及水平對甲殼類幼體發(fā)育等起著至關(guān)重要的作用；另外，在對成年水產(chǎn)的動物的個體生長，親本的繁殖力等方面都有著顯著影響。

研究水產(chǎn)動物的補償生長機制，有助于了解其應(yīng)對饑餓、耐受饑餓后生長的生理機制和生態(tài)對策，豐富基礎(chǔ)研究理論知識以及對自然漁業(yè)資源管理和保護，同時在苗種培育、合理利用飼料、減少勞動力，降低飼料成本減少水體污染及健康養(yǎng)殖等方面也具有重要的指導(dǎo)意義。

水產(chǎn)動物的補償生產(chǎn)運用在現(xiàn)代漁業(yè)生產(chǎn)中具有很好的前景和應(yīng)用價值，目前的研究多處于實驗室條件下的試驗階段，而補償生長受水產(chǎn)動物的品種、年齡、研究方法、處理時間等因素影響，真正指導(dǎo)實踐應(yīng)用尚需大量的試驗提供更為系統(tǒng)、科學(xué)的參考依據(jù)。

參考文獻（略）