李林光
(山東省果樹研究所,山東泰安271000)
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山東省蘋果品種發(fā)展及高效育種思考
李林光
(山東省果樹研究所,山東泰安271000)
摘要:闡述了山東省蘋果品種現(xiàn)狀及優(yōu)新品種發(fā)展趨勢(shì),分析了品種發(fā)展中存在的問題,提出了育種建議;探討了當(dāng)前新技術(shù)快速發(fā)展條件下的高效育種技術(shù)和策略,重視利用當(dāng)前基因組學(xué)和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù),充分發(fā)掘我省蘋果育種單位的資源優(yōu)勢(shì),提高育種效率。
關(guān)鍵詞:山東省;蘋果品種;高效育種
2014年山東省蘋果面積31.46萬(wàn)hm2,產(chǎn)量943.80萬(wàn)t,單位面積產(chǎn)量與效益位居全國(guó)第一,是山東省最具競(jìng)爭(zhēng)力的優(yōu)勢(shì)果品產(chǎn)業(yè)。優(yōu)良品種是實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)?,F(xiàn)代果業(yè)發(fā)展對(duì)品質(zhì)、抗性以及省力化、集約化栽培適應(yīng)性提出了更高要求,需要多樣化、功能化、具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種滿足生產(chǎn)和市場(chǎng)的需求。山東省蘋果栽培遍及全省各地,但由于生態(tài)類型、地理?xiàng)l件和栽培技術(shù)的差異,各地生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)、品種構(gòu)成也存在較大差別。筆者闡述了山東省蘋果品種現(xiàn)狀及新優(yōu)品種發(fā)展趨勢(shì),分析了品種發(fā)展中存在的問題,提出了育種建議,探討了當(dāng)前新技術(shù)快速發(fā)展條件下的高效育種技術(shù)和策略,為各地品種發(fā)展決策和各單位高效選育新品種提供參考。
1.1山東省蘋果主栽品種栽培表現(xiàn)
目前我省栽培品種60余個(gè),主要品種有10多個(gè)。栽培面積80%為富士系(約70%為晚熟富士)、嘎拉系8%,元帥系4%,其它8%。主要品種及其表現(xiàn)如下。
1.1.1富士系①煙富3:果實(shí)大、圓形,全面著片紅,濃紅型,果面光滑。果肉淡黃,肉質(zhì)致密硬脆,風(fēng)味甜,品質(zhì)優(yōu)。魯中以東地區(qū)10月中下旬成熟,豐產(chǎn)性好。果實(shí)耐貯運(yùn),普通冷藏條件下可貯至次年6月,氣調(diào)冷庫(kù)中貯藏可周年供應(yīng)。②煙富6:果實(shí)大,片紅,濃紅型,果形端正,圓形至近長(zhǎng)圓形,果面光潔,果皮較厚,果形指數(shù)0.86~0.90。果肉黃,肉質(zhì)致密硬脆,汁液多,風(fēng)味甜,品質(zhì)優(yōu)。魯中以東地區(qū)10月中下旬成熟,果實(shí)耐貯運(yùn)。樹體短枝性狀穩(wěn)定,樹冠較緊湊,適于密植,極豐產(chǎn)。③長(zhǎng)富2:果實(shí)大,果形指數(shù)0.80,80%~90%著條紅色。果肉硬脆,風(fēng)味甜。豐產(chǎn)性好。魯中以東地區(qū)10月中下旬成熟,耐貯運(yùn)。④紅將軍:富士早生芽變,成熟期比晚熟富士提前30天左右。果實(shí)大,果形指數(shù)0.85左右,片紅,濃紅型,內(nèi)在品質(zhì)、豐產(chǎn)性等與晚熟富士相似,是一個(gè)優(yōu)良的中晚熟蘋果品種。
1.1.2嘎拉系以皇家嘎拉為主,果實(shí)中大,圓錐形,全面著鮮紅條紋。果肉黃白,肉質(zhì)脆,汁多,風(fēng)味酸甜。耐貯運(yùn)。果實(shí)發(fā)育期120天左右。樹勢(shì)強(qiáng),易成花,豐產(chǎn)性強(qiáng)。
1.1.3元帥系主要有新紅星、首紅等。果實(shí)大,高樁,果面濃紅,色澤艷麗,果皮厚,肉質(zhì)松脆,酸甜適口,芳香濃郁。幼樹樹勢(shì)強(qiáng)健,盛果期樹勢(shì)易衰弱,枝條粗壯,易形成短果枝,樹冠緊湊,結(jié)果早,豐產(chǎn)。因果實(shí)耐貯性較差,栽培面積在逐漸減少,常做授粉品種栽培。
1.1.4其他主要有早熟品種藤牧一號(hào)、珊夏、美國(guó)8號(hào),中熟品種金冠、喬納金、津輕,晚熟品種王林、國(guó)光等。這些品種均為國(guó)外育成引進(jìn)品種,在某些性狀上具有突出優(yōu)點(diǎn),如早熟、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn),在豐富市場(chǎng)供應(yīng)、調(diào)整品種結(jié)構(gòu)中起到了重要作用,但它們的適應(yīng)性、抗病性或貯藏性方面存在一些不足,藤牧一號(hào)、津輕、喬納金采前落果,藤牧一號(hào)果實(shí)易發(fā)生霉心病,珊夏不抗早期落葉病,美國(guó)8號(hào)肉較粗、味偏酸,金冠在丘陵山地栽培果面易生果銹,國(guó)光果個(gè)過小,王林易感斑點(diǎn)落葉病,早、中熟品種普遍不耐貯藏。這些問題導(dǎo)致發(fā)展面積有限或逐漸減少。
1.2優(yōu)新品種發(fā)展趨勢(shì)
1.2.1早中熟品種以嘎拉系為主,煙嘎1號(hào)、煙嘎2號(hào)、煙嘎3號(hào)、太平洋嘎拉、麗嘎拉、新嘎拉、泰山嘎拉等品種其果實(shí)著色比皇家嘎拉更好,為近年來(lái)發(fā)展的換代品種。其中泰山嘎拉為大果型品種,全面著鮮紅條紋,肉質(zhì)脆,豐產(chǎn)性強(qiáng),綜合表現(xiàn)優(yōu)良,在魯中、魯西地區(qū)等地有栽培。由于現(xiàn)有的主栽嘎拉品種栽培面積大,成熟期集中,沒有價(jià)格優(yōu)勢(shì),因此比嘎拉成熟早、能夠提前上市的優(yōu)良品種容易獲得較高效益。通過藤牧一號(hào)與皇家嘎拉雜交選育的早中熟新品種魯麗表現(xiàn)濃紅、高樁,(果形指數(shù)0.92),肉質(zhì)脆,汁液多,風(fēng)味酸甜適度,在魯中地區(qū)7月下旬果實(shí)成熟,比皇家嘎拉早熟1周。具有較強(qiáng)的耐貯性,普通冷藏條件可貯藏至元旦果肉不沙化,豐產(chǎn)性好。已在魯中、魯西地區(qū)等開始試栽,表現(xiàn)穩(wěn)定,有望成為重點(diǎn)發(fā)展品種。近來(lái)推廣的華碩品種,突出表現(xiàn)大果、耐貯,在魯南、煙臺(tái)地區(qū)有生產(chǎn)栽培,果實(shí)成熟期比嘎拉早10天,具有良好的發(fā)展?jié)摿Α?/p>
1.2.2晚熟品種近幾年山東省通過自主選育,獲得一系列優(yōu)系富士品種,主要有煙富系列、沂水紅、沂源紅等。煙富系列主要為普通型片紅品種,煙富3號(hào)(脫毒)、煙富7號(hào)、煙富8號(hào)、煙富10號(hào)、美樂富士等,具有上色快,著色好,果形端正等優(yōu)點(diǎn)。沂水紅、沂源紅分別為片紅和條紅類型,品質(zhì)優(yōu)良,在魯中地區(qū)10月中旬成熟。這些品種已在膠東和魯中產(chǎn)區(qū)開始快速發(fā)展,可以繼續(xù)擴(kuò)大應(yīng)用規(guī)模。新選育的福麗品種,果個(gè)大,不套袋著色良好,在煙臺(tái)地區(qū)10月中下旬成熟,發(fā)展前景較好。
一是品種多元化程度低,熟期上,早中熟品種以嘎拉系為主,晚熟品種中富士系比例過高,缺乏綜合性狀優(yōu)良的早熟品種;用途上,鮮食為主,加工、采摘、保健功能型品種有限。由此帶來(lái)抵御市場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)能力變?nèi)酰绊懏a(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展。二是依據(jù)我國(guó)立地條件創(chuàng)造的自主品種少,主栽品種難跳出富士系、嘎拉系范圍,其他引進(jìn)品種由于適應(yīng)性、抗逆性不足,難以得到大規(guī)模發(fā)展。三是良種良砧良法不配套,由于砧穗組合不合理或配套技術(shù)不到位,導(dǎo)致優(yōu)良品種基因型不能充分表現(xiàn),限制了良種的快速發(fā)展。
針對(duì)這些問題,一要發(fā)展多樣化品種,保證產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展。重視早熟、中熟品種的育種,占據(jù)市場(chǎng)空白,加強(qiáng)品種加工適應(yīng)性、保健功能性評(píng)價(jià),選育加工性狀好、功能性成分高和適于采摘、都市觀光的特色品種,促進(jìn)品種多樣化。二要進(jìn)一步挖掘、開發(fā)和利用起源于我國(guó)的優(yōu)異種質(zhì)資源,創(chuàng)造自主品種。充分利用引進(jìn)優(yōu)良品種的優(yōu)質(zhì)、抗逆或豐產(chǎn)等特點(diǎn),挖掘我國(guó)優(yōu)異種質(zhì)資源中蘊(yùn)含的優(yōu)良基因,聚合優(yōu)良性狀,創(chuàng)制優(yōu)質(zhì)、高抗、廣適的優(yōu)良種質(zhì)。三要加強(qiáng)配套技術(shù)研究,延長(zhǎng)區(qū)域試驗(yàn)周期、擴(kuò)大區(qū)域試驗(yàn)規(guī)模,提出過硬的配套技術(shù),讓良法為良種發(fā)展護(hù)航。
3.1充分利用基因組學(xué)研究的最新成果,提高育種效率,發(fā)揮育種優(yōu)勢(shì)
一是重視分子標(biāo)記輔助選擇( MAS)研究及其在雜交育種中的應(yīng)用。雜交育種通過基因重組能分離更多的變異類型,是實(shí)現(xiàn)新種質(zhì)創(chuàng)造的有效手段。目前山東省蘋果主要育種單位已保有雜種實(shí)生苗累計(jì)10萬(wàn)余株,但蘋果實(shí)生苗童期長(zhǎng)、個(gè)體大,造成保存成本大,加之缺乏高效的評(píng)價(jià)手段,導(dǎo)致早期選擇難度大、育種效率低。利用分子標(biāo)記技術(shù)輔助選擇成為蘋果育種技術(shù)的重要趨勢(shì)。蘋果全基因組測(cè)序的完成,為解析蘋果重要農(nóng)藝性狀提供了良好的基因組數(shù)據(jù)平臺(tái),也為培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗逆新品種奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[1]。利用基因組中大量的多態(tài)性分子標(biāo)記[SNP(單核苷酸多態(tài)性)、SSR(微衛(wèi)星DNA,簡(jiǎn)單重復(fù)序列)等]構(gòu)建高精度遺傳圖譜已成為MAS的有力工具,如意大利Costa研究團(tuán)隊(duì)利用高密度遺傳連鎖圖譜,定位到影響蘋果質(zhì)地的主效數(shù)量性狀位點(diǎn)( QTL) : Md-PG1,并基于該位點(diǎn)開發(fā)Md-PG1SSR10kd標(biāo)記,可用于果肉質(zhì)地性狀的早期選擇[2]。國(guó)內(nèi)多家蘋果育種單位也開始利用大量的遺傳群體構(gòu)建了多張高密度遺傳連鎖圖譜[3],并鑒定到果實(shí)糖、酸、類黃酮、果形、枝干輪紋病抗性等性狀的QTL位點(diǎn),目前已開始嘗試開發(fā)可用于關(guān)鍵品質(zhì)和抗逆性狀早期輔助選擇的分子標(biāo)記。二是重視分子標(biāo)記技術(shù)研究及其在芽變選種中的應(yīng)用。一個(gè)優(yōu)良品種要不斷選擇優(yōu)系進(jìn)行改良,才可以長(zhǎng)期發(fā)揮效益。芽變選種是“優(yōu)中選優(yōu)”改良品種的重要途徑。世界上主栽的富士系、嘎拉系、元帥系品種均為芽變,世界蘋果的大部分產(chǎn)量也來(lái)自于這些芽變品種。但傳統(tǒng)芽變選擇程序復(fù)雜,選育周期長(zhǎng),易受環(huán)境條件影響,制約了芽變選種工作的開展。
山東省果樹研究所蘋果育種課題組通過研究,確定轉(zhuǎn)座元件在蘋果基因組中的重要位置,明確轉(zhuǎn)座元件是發(fā)生基因突變導(dǎo)致蘋果芽變的主要原因,克隆出轉(zhuǎn)座元件CTcrm基因全序列,成功開發(fā)S-SAP[是一種基于反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子LTR序列的錨定AFLP(擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性)技術(shù),用以檢測(cè)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子插入位點(diǎn)與鄰近限制性內(nèi)切酶位點(diǎn)之間的DNA多態(tài)性]分子標(biāo)記技術(shù),能夠快速準(zhǔn)確地鑒定芽變[4]。采用這一技術(shù),已成功選育3個(gè)富士、3個(gè)嘎拉和1個(gè)喬納金芽變品種。預(yù)計(jì)這一標(biāo)記技術(shù)在未來(lái)蘋果育種實(shí)踐中將有良好的應(yīng)用前景。
3.2重視遠(yuǎn)緣雜交育種、多倍體育種、誘變育種等多樣化育種策略應(yīng)用
隨著國(guó)家和省級(jí)研究經(jīng)費(fèi)支持力度的加大,有更多的人力、物力資源可以投入到多種蘋果育種技術(shù)的實(shí)踐中,如多倍體育種、誘變育種等,以擴(kuò)大栽培蘋果品種的遺傳基礎(chǔ),拓寬創(chuàng)造新變異和創(chuàng)制特異新種質(zhì)的渠道,為新品種培育提供更多可能。
目前山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、青島農(nóng)業(yè)大學(xué)利用新疆紅肉蘋果與栽培品種間開展遠(yuǎn)緣雜交,選育出一批富含花青苷、可用于鮮食或加工的功能性特色新品系[5]。山東省果樹研究所蘋果育種課題組通過多倍體與二倍體雜交、化學(xué)誘變等技術(shù)創(chuàng)造多倍體優(yōu)良新種質(zhì)10余個(gè),目前已進(jìn)入生產(chǎn)試栽階段。采用物理誘變技術(shù),創(chuàng)制新種質(zhì)4000余份。這些新種質(zhì)的獲得為新品種選育奠定了良好物質(zhì)基礎(chǔ)。
3.3重視野生資源評(píng)價(jià)與優(yōu)異基因挖掘利用
近年來(lái),山東省蘋果育種主要單位已積累了豐富的野生種質(zhì)資源,這些材料來(lái)源廣泛、變異豐富,有很多具有特殊價(jià)值的風(fēng)味品質(zhì)、功能成分、抗逆性和矮化性等性狀,蘊(yùn)含寶貴的基因資源。如何挖掘其中豐富的優(yōu)異基因并開展利用,盡快將這些資源轉(zhuǎn)化為可用于生產(chǎn)的品種材料或可用于育種的基因資源,是當(dāng)前急需開展的重點(diǎn)任務(wù)之一。
山東農(nóng)業(yè)大學(xué)課題組針對(duì)蘋果品種存在的問題及新疆野蘋果資源的科學(xué)保護(hù)與持續(xù)高效利用,開展了新疆野蘋果群體遺傳結(jié)構(gòu)分析、遺傳多樣性評(píng)價(jià)、核心種質(zhì)構(gòu)建、超低溫保存、MsMYB10克隆與R6基因型鑒定、遠(yuǎn)緣雜交與分離群體構(gòu)建、遺傳變異分析及優(yōu)系選育等研究工作,在此基礎(chǔ)上,在國(guó)內(nèi)外率先提出了“功能型蘋果”的概念,青島農(nóng)業(yè)大學(xué)也開展了紅肉種質(zhì)資源雜交利用,選育了一批優(yōu)異品種資源[5]。山東省果樹研究所與沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)合作,對(duì)山東省泰沂山區(qū)蘋果屬資源開展了較大范圍收集保存工作,在借鑒國(guó)內(nèi)現(xiàn)有蘋果屬植物分類體系的基礎(chǔ)上,引進(jìn)數(shù)量分類方法,建立簡(jiǎn)化的中國(guó)蘋果屬植物數(shù)量化分類體系,對(duì)泰沂山區(qū)蘋果屬植物進(jìn)行鑒定,明確其歸屬,結(jié)合應(yīng)用不同來(lái)源的DNA序列及cpSSR(葉綠體微衛(wèi)星DNA)分子標(biāo)記技術(shù),從分子系統(tǒng)學(xué)角度闡述泰沂山區(qū)蘋果屬植物資源系統(tǒng)學(xué)關(guān)系[6]。將為拓寬蘋果育種遺傳基礎(chǔ)、選育自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)品種、優(yōu)化調(diào)整我省品種結(jié)構(gòu)做出積極貢獻(xiàn)。
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作者簡(jiǎn)介:李林光( 1965-),男,山東壽光人,研究員,主要從事果樹新品種選育與高效技術(shù)研究。E-mail: llg6536@163.com
收稿日期:2015-02-29
DOI:10.13855/j.cnki.lygs.2016.02.001
中圖分類號(hào):S661.1
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
文章編號(hào):1002-2910( 2016)02-0001-03