袁蓮蓮,王少平,雷澤湘,鐘才榮,唐志信,任 海?

(1.中國科學(xué)院華南植物園,廣州510650；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,廣州510225；3.海南東寨港國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,?？?71129；4.廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東連州513400)

崖爬藤的生態(tài)生物學(xué)特征及其扦插繁殖技術(shù)

袁蓮蓮1,2,王少平1,雷澤湘2,鐘才榮3,唐志信4,任 海1?

(1.中國科學(xué)院華南植物園,廣州510650；2.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,廣州510225；3.海南東寨港國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,海口571129；4.廣東連州田心省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,廣東連州513400)

崖爬藤為葡萄科常綠或半常綠藤本,具有重要園林綠化價(jià)值。該研究采用葉片離析法和石蠟切片法研究其葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明:崖爬藤平均葉面積(23.1 cm2)較大,單位葉面積干重(4.4 mg?cm-2)較小,成熟葉厚約為195.5 μm,柵欄組織不發(fā)達(dá),胞間隙大。利用便攜式LI-6400光合測定儀、PAM-2100熒光測定儀對(duì)崖爬藤光合生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行研究。結(jié)果表明:其PSII的最大光化學(xué)效率Fv/Fm(0.818)較高；葉片的凈光合速率日變化呈單峰型,沒有明顯的光合午休現(xiàn)象,最大凈光合速率Pn為3.691 μmol?m-2?s-1,出現(xiàn)在14:00時(shí),變化趨勢與光合有效輻射Par、大氣溫度T、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs等因子相同,與胞間CO2濃度Ci相反,同時(shí)具有較高的水分利用效率(3.056 μmol?mmol-1)。這都顯示了崖爬藤喜陰濕環(huán)境,不耐寒且具有一定的耐旱特性,適合栽植于我國溫度較高的南方地區(qū)。此外,以崖爬藤1～2年生老枝和當(dāng)年生嫩枝為材料,經(jīng)梯度溶液IBA處理進(jìn)行扦插生根實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明,崖爬藤扦插繁殖迅速,生根率較高,以當(dāng)年生嫩枝不經(jīng)IBA處理直接扦插為最佳。該研究結(jié)果將為崖爬藤的栽培及開發(fā)利用提供重要的理論和技術(shù)指導(dǎo)。

崖爬藤,園林綠化,葉片形態(tài)結(jié)構(gòu),光合生理,扦插繁殖

隨著社會(huì)的快速發(fā)展,人們的生活水平顯著提高,與此同時(shí),人們對(duì)生活環(huán)境的要求也越來越高。垂直綠化能充分利用空中優(yōu)勢并增加綠化面積,彌補(bǔ)水平綠化的不足,同時(shí)可軟化建筑立面,豐富綠化景觀層次,有利于維持生態(tài)平衡,又能為城市居民帶來生態(tài)享受,對(duì)于提高城市人居環(huán)境質(zhì)量具有獨(dú)特的作用,但目前常用的藤本植物不多(方大鳳等,2007)。因此,考慮植物的生態(tài)特性,篩選和應(yīng)用一些具有較高觀賞價(jià)值的攀援植物顯得尤為重要。

崖爬藤(Tetrastigma obtectum)為葡萄科(Vitace-ae)崖爬藤屬(Tetrastigma)常綠或半常綠藤本。小葉有短剛毛；卷須有數(shù)個(gè)分枝,頂端有吸盤。掌狀復(fù)葉有長柄；小葉通常5片,近無柄,菱狀倒卵形。喜溫暖濕潤氣候,喜陰,在較強(qiáng)散射光下亦能生長,有一定耐旱能力,常于林中陰處攀附于樹干或巖石上(李朝鑾,1998)。目前,針對(duì)崖爬藤的研究主要集中在分類學(xué)描述(李朝鑾,1998)、耐陰性(曾小平等,2006)、綠化應(yīng)用形式及環(huán)境效益(龔玉子,2003；楊海東等,2004)等方面,而缺乏對(duì)其生態(tài)生物學(xué)特征及繁殖技術(shù)方面的研究。本研究對(duì)崖爬藤從生態(tài)生物學(xué)特征和繁殖技術(shù)兩大方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究,以期開發(fā)利用這種植物為城市立體綠化服務(wù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以種植于中國科學(xué)院華南植物園繁育中心蔭棚的攀援植物崖爬藤作為研究對(duì)象,進(jìn)行生態(tài)生物學(xué)特性及繁殖技術(shù)分析。蔭棚日間氣溫為14～30℃,透光率約40%,對(duì)崖爬藤進(jìn)行常規(guī)的水肥管理。

1.2 研究方法

1.2.1 形態(tài)解剖特征 摘取成熟葉片,從葉片中部切5 mm×5 mm的小塊,先用FAA固定,乙醇和二甲苯系列脫水透明,滲蠟包埋,制切片；后用番紅—固綠染色,于光學(xué)顯微鏡下觀察、測量及照相(王艷和張綿,2000)；最后采用孫同興和江幸山(2009)的方法制作葉表皮切片,觀察下表皮氣孔數(shù)。利用數(shù)碼相機(jī)和Photoshop軟件計(jì)算葉面積(肖強(qiáng)等,2005),再將葉片烘干稱重,每個(gè)指標(biāo)各設(shè)置6個(gè)重復(fù)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 于晴朗天氣上午(2013.10.31),將10片長勢良好的崖爬藤成熟葉片暗處理30 min,用便攜式熒光測定儀(PAM-2100,Germany)測定光系統(tǒng)II最大光化學(xué)效率Fv/Fm＝(Fm－Fo)/Fm,后使葉片受光而進(jìn)行光合作用,測定光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII＝1－Fs/Fm′,光化學(xué)熒光猝滅qP＝(Fm′－Fs)/(Fm′－Fo′)以及非光化學(xué)熒光猝滅NPQ＝Fm/Fm′－1。其中基本參數(shù):Fm(暗適應(yīng)后的最大熒光)、Fo(暗適應(yīng)后的初始熒光)、Fm′(光適應(yīng)后的最大熒光)、Fo′(光適應(yīng)后的初始熒光)和Fs(穩(wěn)態(tài)熒光)(張守仁,1999)。

1.2.3光合作用的日進(jìn)程測定 選擇5片長勢良好的成熟葉作為測試材料,于晴朗天氣(2013.7.31),利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀,對(duì)崖爬藤葉片的凈光合速率(Pn)以及蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(Par)、溫度(T)等生理生態(tài)因子日變化指標(biāo)進(jìn)行測定,8:00－18:00每隔2 h測定1次,記錄數(shù)據(jù)取其平均值(廖友媛,2008)。

1.2.4 扦插繁殖 崖爬藤可采用扦插的方式進(jìn)行繁殖育苗。扦插繁殖一般不會(huì)受季節(jié)限制,即在一年四季均可進(jìn)行繁殖,而種子成熟季節(jié)則會(huì)制約播種繁殖；同時(shí),插穗成活后,要比實(shí)生苗健壯,生長勢要強(qiáng),成苗快(劉慧民等,2005)。從華南植物園繁育中心苗圃選擇無病蟲害、長勢良好的崖爬藤當(dāng)年生嫩枝、1～2年生硬枝作為插穗扦插到沙土中,插穗8～10 cm,上切口平剪,下切口斜剪,上端留1個(gè)葉片,每個(gè)處理30個(gè)插穗,3次重復(fù)。扦插40 d后,測量統(tǒng)計(jì)其成活數(shù),測量其根數(shù)、根長和最長根(吉慶勇等,2011)。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

用Microsoft Office Excel 2007對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析和作圖,并以最小顯著差異法(LSD)比較扦插繁殖不同處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)解剖學(xué)特征

從圖1可以看出,崖爬藤葉肉組織疏松,柵欄組織不發(fā)達(dá),海綿組織排列較疏松而無序,胞間隙大,偏陰生葉類型,體現(xiàn)了對(duì)弱光條件的適應(yīng)性。崖爬藤海綿組織細(xì)胞較多,這可減少光量子的透射損失,有助于提高葉片對(duì)弱光的利用效率。崖爬藤的平均葉面積干重、柵欄組織及下表皮氣孔數(shù)較小,其通過較大的平均葉面積來增加對(duì)光的吸收,是崖爬藤對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)；而首冠藤則具有較小的小脈間距,這利于光合產(chǎn)物更快地從葉片中運(yùn)出,可有效提高生物量,從而具有較強(qiáng)的光合能力。

圖1 崖爬藤的葉片形態(tài)解剖圖Fig.1 Leaf anatomical structure of Tetrastigma obtectum

表1 崖爬藤和首冠藤的形態(tài)解剖學(xué)特征Table 1 Morphological characteristics of Tetrastigmaobtectum and Bauhinia corymbosa

2.2 葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

葉綠素?zé)晒馓匦阅芊从持参锶~片的光合效率和潛在能力。由表2可知,在暗適應(yīng)下,崖爬藤PSII的最大光化學(xué)效率的Fv/Fm值為0.818,處于正常范圍,未受到明顯的光脅迫。其PSII的實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII,0.310)和光化學(xué)熒光猝滅(qP,0.602)稍低,非光化學(xué)熒光猝滅(NPQ)值較高為2.705,表明弱光環(huán)境下崖爬藤PSII雖然捕獲的光能較多(Fv/Fm較高),但用于光化學(xué)反應(yīng)的比例較低,而轉(zhuǎn)化為熱耗散的比例較高,為碳同化積累的能量較少,可認(rèn)為是其對(duì)弱光適應(yīng)而形成的一種保護(hù)機(jī)制。

2.3 光合日進(jìn)程

經(jīng)測定,崖爬藤成熟葉片的日平均光合速率為2.622 μmol?m-2?s-1,蒸騰速率0.904 mmol?m-2?s-1,水分利用效率較高,為3.056 μmol?mmol-1。

表2 崖爬藤葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Tetrastigma obtectum(mean±SE)

進(jìn)行生理生態(tài)指標(biāo)測定時(shí)的光合有效輻射Par和大氣溫度T的日變化情況見圖2。一般光合有效輻射在決定植物光合作用的因子中最有效,其對(duì)葉片光合速率具有重要的影響。從圖2看出,Par和T的日變化為單峰曲線。從早晨開始不斷上升,到14:00時(shí)達(dá)到峰值,隨后一直呈下降趨勢。

崖爬藤葉片凈光合速率Pn日變化如圖3:a所示。從圖3:a看出,崖爬藤葉片Pn日變化與Par日變化趨勢相一致,呈單峰型曲線,無光合午休現(xiàn)象。早晨和傍晚Par較低,此時(shí)Pn低,光合作用弱。日出后,隨著時(shí)間的推移,Par和T逐漸增加,崖爬藤的Pn迅速升高,至14:00時(shí)達(dá)到最大值,峰值為3.691 μmol?m-2?s-1,隨后開始下降。

崖爬藤的蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs的日進(jìn)程(圖3:b,c)與光合速率Pn變化十分相似,即在14:00時(shí)達(dá)到峰值,此時(shí)氣孔開度最大,有利于Pn 和Tr的提高；隨后Gs持續(xù)下降,氣孔漸漸關(guān)閉,導(dǎo)致Pn和Tr下降,減少了植物水分的過度散失和有效維持了光合系統(tǒng)的正常運(yùn)行。胞間CO2濃度Ci的日變化(圖3:d)呈低谷曲線,峰谷與Pn互補(bǔ),為午間降低類型。Ci在8:00時(shí)約為390 μmol ? mol-1,后隨著Pn的升高,CO2消耗增多,這使得Ci降低,在14:00時(shí)降低到最小值(290 μmol?mol-1),而這時(shí)Pn值最高,之后Pn降低,消耗的CO2減少,Ci逐漸升高恢復(fù)到360 μmol?mol-1左右。

2.4 扦插繁殖

從表3可以看出,不同插穗年齡、IBA濃度對(duì)扦插生根率的影響是有明顯差異(P<0.05)。與用IBA浸漬后扦插的插穗相比,不用IBA浸漬直接扦插的當(dāng)年生嫩枝的生根率最高,為100%；而1～2年生老枝的生根率也較高,為90%。隨IBA濃度的升高,1～2年生老枝插穗的生根率先升高后降低,在300 mg?L-1時(shí)達(dá)到最高,為95%；同時(shí),1～2年生老枝插穗在經(jīng)300、500 mg?L-1IBA浸漬后扦插的生根率要顯著高于當(dāng)年生嫩枝。不同插穗年齡對(duì)新生根的平均根數(shù)及根長是沒有明顯影響的,但隨著IBA濃度的逐漸增大,插穗平均生根數(shù)都顯著增加(P<0.05)。最佳扦插組合為用當(dāng)年生嫩枝不經(jīng)IBA處理直接扦插。

3 討論

葉片對(duì)外界環(huán)境變化較敏感,環(huán)境因子對(duì)植物的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性均可通過其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征體現(xiàn)(王勛陵和王靜,1989)。植物葉片柵欄組織厚度與植物的抗寒能力呈正相關(guān)(Sun et al,1996),與其他植物相比,崖爬藤的柵欄組織厚度處于中間水平(蔡永立和宋永昌,2001；李玲等,2009),這說明其不耐寒,適合種植于溫度較高的熱帶及亞熱帶地區(qū)。植物葉面積和單位葉面積干重與植物葉片長期生長的光環(huán)境聯(lián)系密切,弱光環(huán)境下,植物葉面積增大,單位葉面積干重降低,是植物對(duì)弱光環(huán)境條件的響應(yīng)(Li＆Chen,2001)。與另一陽生性藤本植物首冠藤(李玲等,2009)相比,崖爬藤平均葉面積較大,單位葉面積干重較低,同時(shí)其海綿組織疏松,細(xì)胞間隙較大,通過其相對(duì)較大的葉面積來增加對(duì)光照的吸收利用,體現(xiàn)了對(duì)陰濕環(huán)境的適應(yīng)性。

植物葉綠素?zé)晒庑盘?hào)能較好地反映植物的生理狀態(tài)以及外界環(huán)境對(duì)其的影響,可直接或間接地了解植物光合作用過程(呂芳德等,2004)。Fv/Fm可反映PSII反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率,表明PSII利用光能的能力(史勝青等,2004)。當(dāng)葉片F(xiàn)v/Fm介于0.75～0.85之間時(shí),說明植物沒有受到明顯的光脅迫(李新國和許大全,1998)。崖爬藤的Fv/Fm值為0.818,表明其在本實(shí)驗(yàn)條件下未發(fā)生光抑制現(xiàn)象,利用光能的能力較高。ΦPSII是PSII的實(shí)際光化學(xué)效率,其值大小可以反映PSII反應(yīng)中心的開放程度,光化學(xué)熒光猝滅qP反映PSII天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額,可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)(蔡永萍等,2004)。崖爬藤的ΦPSII及qP值較低,說明PSII的光合電子傳遞活性較低。非光化學(xué)熒光淬滅NPQ是以熱形式耗散的那部分光能(蔡永萍等,2004),其較高的NPQ值,可對(duì)其光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用。

圖2 光合有效輻射及大氣溫度的日變化Fig.2 Diurnal variation of photosynthetic active radiation(Par)and air temperature(T) (mean±SE)

圖3 崖爬藤葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的日變化Fig.3 Diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr),stomatal conductance(Gs) and intercellular CO2concentration(Ci)in leaves of Tetrastigma obtectum(mean±SE)

植物的光合日動(dòng)態(tài)變化可反映植物的光合作用在一天中隨外界環(huán)境變化而發(fā)生的變化,是植物適應(yīng)環(huán)境條件的結(jié)果。崖爬藤Pn日變化曲線呈單峰型,峰值出現(xiàn)在下午14:00時(shí),無光合午休現(xiàn)象,這與楊華等(2010)研究的三葉崖爬藤Pn日動(dòng)態(tài)變化不同。三葉崖爬藤Pn日變化表現(xiàn)為雙峰曲線,由于氣孔因素造成了明顯的光合午休現(xiàn)象。同時(shí)崖爬藤的Tr、Gs日變化與Pn日變化趨勢相同,這表明崖爬藤植株并沒有受到逆境脅迫,可維持較高的氣孔開度和光合能力。崖爬藤的水分利用效率日均值為3.056 μmol?mmol-1,與其它攀援植物如首冠藤、艷楨桐(Clerodendrum splendens)相比,其水分利用效率日均值較高(李玲等,2009；楊勇等,2010)。與之前對(duì)虎尾草的研究中二者呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論相一致(周嬋和郭曉云,2001)。由于植物在不顯著影響Pn的前提下,若能盡可能地降低Tr,則可表現(xiàn)為適應(yīng)干旱的一種重要機(jī)制(呂金印等,2001；Liu et al,2005),因此,崖爬藤可被認(rèn)為具有耐旱特性,能適應(yīng)一定的干旱環(huán)境。

利用扦插對(duì)崖爬藤進(jìn)行繁殖可快速獲得大量苗木,是栽培材料擴(kuò)繁的主要方法。在相同條件下,插穗年齡和不同濃度IBA處理都可影響崖爬藤的扦插生根。1～2年生老枝在經(jīng)300、500 mg?L-1IBA浸漬后扦插的生根率顯著高于當(dāng)年生嫩枝,且隨IBA濃度的升高,其生根率先升高后降低,在300 mg?L-1時(shí)達(dá)到95%；而當(dāng)年生嫩枝不經(jīng)IBA浸漬直接扦插的生根率最高,為100%。故在選擇扦插材料時(shí),應(yīng)優(yōu)先選擇當(dāng)年生嫩枝直接進(jìn)行扦插,而在使用IBA時(shí)應(yīng)注意濃度的選擇,雖然高濃度可增加生根數(shù),但濃度過高可起到抑制生根的作用。

表3 不同插穗年齡、IBA濃度對(duì)扦插生根的影響Table 3 Effects of different cutting ages and concentrations of IBA to rooting rate

4 結(jié)論

通過對(duì)崖爬藤生態(tài)生物學(xué)特征的研究表明,其喜陰濕環(huán)境,有一定耐旱能力,不耐寒,適合栽植于我國溫度較高的南方地區(qū)。崖爬藤葉小,莖纖細(xì),小巧玲瓏,姿態(tài)秀麗,是一種值得大力推廣應(yīng)用的攀援植物,可用于屋頂、窗臺(tái)、陽臺(tái)等的垂直綠化,也可用于墻垣、籬欄、山石、樹干等的裝飾性綠化。同時(shí)可利用扦插方式來進(jìn)行快速繁殖,獲得大量苗木以滿足市場需求。

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Ecological and biological characteristics and cutting propagation techniques of Tetrastigma obtectum

YUAN Lian-Lian1,2,WANG Shao-Ping1,LEI Ze-Xiang2,ZHONG Cai-Rong3,TANG Zhi-Xin4,REN Hai1?

(1.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China；2.Zhongkai College of Agricultural Technology,Guangzhou 510225,China；3.Dongzhai Harbor National Nature Reserve,Haikou 571129,China；4.Administration of Tianxin Provincial Natural Reserve of Lianzhou,Lianzhou 513400,China)

Tetrastigma obtectum is an evergreen or half evergreen vine species of Vitaceae family with great potentials to be used for landscape greening.Leaf morphology in T.obtectum was comparatively studied using epidermal maceration and paraffin methods.The result indicated that T.obtectum had large average leaf area(23.1 cm2)and small leaf mass per area(4.4 mg?cm-2).The blade thickness of it was about 195.5 μm,with underdeveloped palisade tissue.Large gaps between the cells of both palisade tissue and spongy tissue were good for T.obtectum to decrease the light transmission loss and improve the utilization of luminous energy,showing the suitability of shade and humid environment.With the aid of LI-6400 portable photosynthesis system and PAM-2100 portable chlorophyll fluorometer,the study on photosyn-thetic physiology was made.The maximal photochemical efficiency of PSII(0.818)was high,which was helpful for light-harvesting.At the same time,the high non-photochemical quenching could be favorable to dissipate excess light en-ergy,which protected the photosynthetic tissue,and mitigated the effect of environment on photosynthesis.Its diurnal net photosynthetic rate in leaves showed a single peaked curve without midday depression.The peak value of net photosyn-thetic rate was 3.691 μmol?m-2?s-1occurring at about 14:00,and changes were close to the variations of photosynthet-ic active radiation,air temperature,stomatal conductance,transpiration rate,but opposite to internal CO2concentration.With the increase of net photosynthetic rate,CO2consumption increased significantly leading to the de-crease of internal CO2concentration.Meanwhile,the daily average value of instantaneous water use efficiency was 3.056 μmol?mmol-1,fully embodied the strong utilization ability in water and weak light,and could keep high stomata aper-ture as well as high photosynthetic capacity.This showed that T.obtectum prefered to grow under shady and humid condi-tion and had some tolerance to drought,without cold resistance.It was suitable to be planted in south China as urban climbing greenery plants.In addition,the 1－2 a hardwood cuttings and new born twigs of T.obtectum were used to do rooting experiments,treated with a series of IBA solution,which showed that the cutting age and IBA solution affected rooting rate obviously with rooting rate from 65%to 100%.Rooting rates of 1－2 a hardwood cuttings treated with 300 mg?L-1and 500 mg?L-1IBA were distinctively higher than the new born twigs at the same concentration.The highest rooting rate of 1－2 a hardwood cuttings reached 95%under treatment of 300 mg?L-1IBA,while the new born twigs without treatment by IBA was the best combination with 100%rooting rate.In a word,T.obtectum grew quickly with high rooting rate under cutting propagation,and this technique could speed the fine variety breeding of T.obtectum as well as the improvement of seedling quality.The results are very useful for cultivation,exploitation and utilization of T.obtectum in urban vertical green landscape.

Tetrastigma obtectum,landscape greening,leaf morphology,photosynthetic physiology,cutting propagation

Q948

A

1000-3142(2016)02-0193-07

10.11931/guihaia.gxzw201410031

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YUAN LL,WANG SP,LEI ZX,et al.Ecological and biological characteristics and cutting propagation techniques of Tetrastigma obtectum[J].Guihaia,2016,36(2):193－199

2014-10-21

2015-01-22

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2008BAJ10B03-5)；廣東省科技廳項(xiàng)目(2013B060400016)[Supported by Key Technology Research and Develop-ment Program of Ministry of Science and Technology of China(2008BAJ10B03-5)；and Project of the Science and Technology Agency of Guangdong Prov-ince(2013B060400016)]。

袁蓮蓮(1988-),女,山東濰坊人,碩士,從事植物生理生態(tài)研究,(E-mail)yllwsw11＠126.com。

?通訊作者:任海,博士,研究員,主要從事植被生態(tài)恢復(fù)研究,(E-mail)renhai＠scib.ac.cn。