梁國(guó)華,吳建平,熊 鑫,吳小映,褚國(guó)偉,周國(guó)逸,曾任森,張德強(qiáng)?

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué),廣州510642；2.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州510650；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100039)

模擬酸雨對(duì)鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林土壤呼吸的初期影響

梁國(guó)華1,吳建平2,3,熊 鑫2,3,吳小映1,褚國(guó)偉2,周國(guó)逸2,曾任森1,張德強(qiáng)2?

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué),廣州510642；2.中國(guó)科學(xué)院華南植物園,廣州510650；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100039)

通過(guò)在鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林(季風(fēng)林)進(jìn)行野外模擬酸雨試驗(yàn),對(duì)不同酸雨強(qiáng)度處理下的林地土壤呼吸速率進(jìn)行原位測(cè)定,探討酸雨對(duì)南亞熱帶森林土壤呼吸的初期影響。結(jié)果表明:在兩年的測(cè)定周期內(nèi),4個(gè)酸雨水平:CK(pH值4.5左右的天然湖水)、T1(pH值4.0)、T2(pH值3.5)和T3(pH值3.0)處理下的年平均土壤呼吸速率分別為(3.07±0.08)、(3.06±0.17)、(2.78±0.29)和(2.56±0.08)μmol?m-2?s-1,其中T3處理顯著低于CK和T1處理(P<0.05),說(shuō)明模擬酸雨抑制了季風(fēng)林土壤呼吸。這種抑制作用大體上隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著,處理間的差異只在測(cè)定周期的第二年達(dá)到顯著水平,且抑制作用的差異顯著性只出現(xiàn)在濕季(P<0.05)。模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用可能與其脅迫下土壤酸化而導(dǎo)致土壤微生物異養(yǎng)呼吸及凋落物CO2釋放量下降有關(guān)。表現(xiàn)為模擬酸雨導(dǎo)致土壤pH值降低,使得土壤酸化加劇；降低了土壤微生物量碳、氮含量,抑制了微生物活性；提高了凋落物質(zhì)量殘留率,抑制了凋落物分解。還與土壤呼吸結(jié)果相對(duì)應(yīng),上述指標(biāo)對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)也大體上隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著。另外,土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10值隨處理pH值降低有下降的趨勢(shì),表明酸雨處理在一定程度上降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

模擬酸雨,土壤呼吸,土壤pH值,土壤微生物活性,凋落物分解,季風(fēng)常綠闊葉林

大氣中溫室氣體濃度上升而導(dǎo)致的全球變暖是人類目前面臨的主要環(huán)境問(wèn)題之一,而CO2是最重要的溫室氣體,其對(duì)全球變暖的貢獻(xiàn)率在60 以上(楊玉盛等,2004)。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié),也是全球碳循環(huán)的一個(gè)主要流通過(guò)程。每年全球土壤由于土壤呼吸作用向大氣釋放的碳為68 Pg,僅次于全球總初級(jí)生產(chǎn)力(相當(dāng)于碳量100～ 120 Pg?a-1),而超過(guò)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力(相當(dāng)于碳量50～60 Pg ? a-1) (Raich＆Schlesinger,1992),是化石燃料燃燒釋放碳量(5.2 Pg?a-1)的10多倍(Marland＆Rotty,1984)。所以,土壤呼吸即使發(fā)生微小的變化,其對(duì)全球碳循環(huán),尤其是對(duì)大氣CO2濃度的變化將產(chǎn)生巨大的影響。正因?yàn)槿绱?關(guān)于土壤呼吸的研究近幾十年來(lái)受到科學(xué)界的高度關(guān)注(彭少麟等,2002),并成為全球碳循環(huán)研究的重要內(nèi)容之一(Schimel et al,1995)。森林土壤碳是全球碳庫(kù)的重要組成部分,占全球土壤碳(1 400 Pg)的73 (Post et al,1982；Jenkinson et al,1991),是森林植被碳庫(kù)的2倍多(Dixon et al,1994),在全球碳循環(huán)方面發(fā)揮重要作用。由于全球森林過(guò)度采伐和土地利用變化而導(dǎo)致土壤CO2的釋放,大約占過(guò)去兩個(gè)世紀(jì)以來(lái)因人類活動(dòng)釋放的CO2總量的一半(Post et al,1982；楊玉盛等,2004)。故探索森林土壤呼吸的動(dòng)態(tài)變化及其調(diào)控機(jī)理,對(duì)了解全球變化背景下森林土壤作為碳源還是碳匯的問(wèn)題具有現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

自20世紀(jì)以來(lái),酸雨已成為當(dāng)今世界上最嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題之一,其主要來(lái)源是人類活動(dòng)如工業(yè)生產(chǎn)和汽車尾氣等所排放的大氣污染物二氧化硫(SO2)和氮氧化物(NOx)(Larssen et al,2000；Zhang et al,2007)。盡管歐美發(fā)達(dá)國(guó)家的酸性氣體排放量有所下降,但發(fā)展中國(guó)家的排放量卻在增加,中國(guó)南方已成為繼歐美之后的第三大酸雨區(qū)(王文興和許鵬舉,2009)。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,也是酸雨的主要受體。日益嚴(yán)重的酸雨問(wèn)題必然會(huì)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,其導(dǎo)致森林土壤酸化所帶來(lái)的直接或間接的影響已有很多報(bào)道(劉菊秀等,2003a；Laverman et al,2001)；而土壤呼吸作為全球碳循環(huán)流通的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一,其對(duì)酸雨增加的響應(yīng)亦受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注(劉源月等,2010；Vanhala et al,1996)。然而,不同的研究者關(guān)于酸雨對(duì)土壤呼吸影響的報(bào)道結(jié)果往往不一致(Vanhala,2002)。目前酸雨對(duì)森林土壤呼吸影響的研究多見于北美和歐洲這些經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的溫帶區(qū)域(Laverman et al,2001)。Salonius(1990)在20世紀(jì)80年代研究了云杉林土壤有機(jī)層呼吸速率對(duì)模擬酸雨的響應(yīng),發(fā)現(xiàn)只有在重度酸雨(pH2.6)下才抑制了微生物呼吸。Vanhala et al(1996)在芬蘭亞寒帶森林進(jìn)行了長(zhǎng)期(8 a)的模擬酸雨對(duì)土壤呼吸及土壤微生物影響的研究,發(fā)現(xiàn)微生物多樣性未受到酸雨的顯著影響,但強(qiáng)酸雨卻使土壤呼吸降低了20 。與北美和歐洲這些溫帶區(qū)域相比,酸雨對(duì)中國(guó)熱帶和亞熱帶森林土壤呼吸影響的研究起步較晚、報(bào)道較少(張勇等,2011；Chen et al,2012),且受野外實(shí)驗(yàn)條件的限制,研究方法大多以室內(nèi)盆栽培養(yǎng)模擬實(shí)驗(yàn)為主(謝小贊等,2009),其研究結(jié)果能否適用于野外自然狀況還難以定論。故在酸雨日益嚴(yán)重的中國(guó)南亞熱帶地區(qū),開展野外人工模擬酸雨實(shí)驗(yàn)并深入研究酸雨對(duì)森林土壤呼吸的影響顯得非常緊迫。為此,我們?cè)诙揭阅蟻啛釒Ь哂械湫痛硇缘募撅L(fēng)常綠闊葉林為研究對(duì)象,通過(guò)在自然林里開展人工模擬酸雨控制試驗(yàn),對(duì)土壤呼吸速率及其相關(guān)環(huán)境因子進(jìn)行觀測(cè),主要探討季風(fēng)常綠闊葉林土壤呼吸在酸雨脅迫下的響應(yīng)規(guī)律如何?響應(yīng)規(guī)律的機(jī)理是什么?研究結(jié)果將為正確評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳平衡及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與樣地概況

研究地設(shè)在廣東省中部、珠江三角洲西南的肇慶市鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(112°30′～112°33′E,23°09′～23°11′N)內(nèi),距廣州86 km,面積為1 113 hm2。該地區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫20.9℃,最冷月(1月)和最熱月(7月)的平均溫度分別為12.6℃和28.0℃,年均相對(duì)濕度為80 ,年均降雨量和蒸發(fā)量分別為1 929 mm和1 115 mm,4－9月為濕季,10月至次年3月為旱季(劉菊秀等,2003b)。保護(hù)區(qū)內(nèi)有著群落演替進(jìn)程處于不同階段的3種森林(馬尾松針葉林、馬尾松針闊混交林和季風(fēng)常綠闊葉林),本實(shí)驗(yàn)樣地所在的季風(fēng)常綠闊葉林海拔250～400 m,是有著近400 a保護(hù)歷史的南亞熱帶地帶性植被類型,整個(gè)群落處于由陽(yáng)性植物占優(yōu)勢(shì)的森林向中生性和耐陰性植物占優(yōu)勢(shì)的演替頂極群落類型演變的最后階段。群落終年常綠,垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜,群落優(yōu)勢(shì)樹種主要有錐栗、荷木、厚殼桂(Cryptocarya chinesis)、黃果厚殼桂(C.con-cinna)和鼎湖釣樟(Lindera chunni)等(任海等,1996)。

1.2 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)

2009 年初在季風(fēng)林分別設(shè)置12個(gè)10 m×10 m的樣方用于模擬酸雨實(shí)驗(yàn)。每個(gè)樣方四周用水泥板材圍起,水泥板材插入地表下20 cm,地上部分高出地表5 cm,每個(gè)樣方之間預(yù)留3 m寬的緩沖帶。根據(jù)鼎湖地區(qū)近年酸雨的酸度和主要成分比例以及其變化趨勢(shì),以H2SO4∶HNO3＝1∶1的溶液用作為模擬酸雨實(shí)驗(yàn)材料,以pH值為衡量單位,設(shè)計(jì)4個(gè)酸雨強(qiáng)度處理,分別為CK(pH4.5左右的天然湖水)、T1(pH4.0)、T2(pH3.5)和T3(pH3.0),每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。2009年6月開始進(jìn)行模擬酸雨處理,每月月初和月中將配置好的40 L模擬酸雨,人工均勻噴灑在林地上。在模擬酸雨噴淋期間,T1、T2和T3接受的H＋輸入量為9.6、32、96 mol?hm-2,分別約相當(dāng)于自然穿透雨H＋輸入量的0.3、1.0和3.0倍。在上述的每個(gè)樣方隨機(jī)設(shè)置2個(gè)直徑20 cm的PVC環(huán)用作土壤呼吸實(shí)驗(yàn),將PVC環(huán)插入土壤5 cm左右,砸實(shí)PVC環(huán)防止漏氣,并保持環(huán)在整個(gè)試驗(yàn)期間位置不變。

1.3 土壤呼吸速率的測(cè)定

經(jīng)上述處理10個(gè)月后(土壤呼吸實(shí)驗(yàn)進(jìn)行期間繼續(xù)同樣的處理),于2010年4月至2012年3月,利用LI-8100開路式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定模擬酸雨脅迫下季風(fēng)林的土壤呼吸速率,每月月初和月中進(jìn)行2次測(cè)定,測(cè)定時(shí)間為9:00－12:00,測(cè)定時(shí)將LI-8100的短期測(cè)量室置于PVC環(huán)之上,并用其攜帶的溫、濕度探針同步測(cè)定地表下5 cm處土壤溫度及5 cm處土壤含水量。

1.4 土壤pH值、土壤微生物量碳、氮的測(cè)定

于2010年6月和2011年6月(分別為模擬酸雨1 a和2 a后),在上述樣地進(jìn)行土壤樣品采集,每個(gè)樣方隨機(jī)選取4個(gè)點(diǎn),去除表土上覆蓋的枯枝落葉,用內(nèi)徑2.5 cm的土鉆取0～10 cm層次土壤,每個(gè)點(diǎn)取4鉆,混合后裝入布袋并用標(biāo)簽做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室,去除樣品中可見的根系和石塊等,過(guò)2 mm篩。土壤微生物量碳、氮含量測(cè)定采用新鮮土,用氯仿熏蒸提取法,其中轉(zhuǎn)化系數(shù)為0.45；土壤pH值采用自然風(fēng)干土,以1 mol?L-1氯化鉀浸提(水土比為2.5∶1)后用pH計(jì)測(cè)定。

1.5 凋落物分解速率的測(cè)定

收集季風(fēng)林優(yōu)勢(shì)種錐栗的新鮮凋落葉,風(fēng)干,充分混勻,一次性分裝在尼龍網(wǎng)縫制的分解袋中,每個(gè)分解袋裝12 g,裝袋時(shí)另取部分凋落葉測(cè)定含水量。分解袋規(guī)格為15 cm×20 cm,尼龍網(wǎng)孔徑大小為上表面2 mm,下表面0.5 mm。2009年10月布置分解袋,在每個(gè)樣方中放入14個(gè)分解袋。放置凋落物分解袋時(shí),先清除地表凋落物層,再將分解袋緊貼地面放置,表面簡(jiǎn)單覆蓋一層凋落物。此后每隔3個(gè)月取1次樣,每樣方每次取2袋,試驗(yàn)期間共收集7次。收集的分解袋拿回實(shí)驗(yàn)室,小心清除凋落物表面的泥土,65℃烘干稱重。

1.6 數(shù)據(jù)的分析

用統(tǒng)計(jì)軟件SAS8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析,用Re-peated measured ANOVA檢驗(yàn)土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度和凋落物質(zhì)量殘留率在處理間的差異顯著性,利用One-Way ANOVA檢驗(yàn)?zāi)昃寥篮粑俾?、土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量和凋落物質(zhì)量殘留率的差異顯著性,用回歸分析方法建立土壤溫度、土壤濕度與土壤呼吸之間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系。土壤呼吸與溫度之間關(guān)系采用指數(shù)模型:y＝aebT。式中,y為土壤呼吸速率；T為土壤溫度；a是溫度為0℃時(shí)的土壤呼吸(Luo et al,2001)；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。Q10值通過(guò)下式確定(Xu＆Qi,2001):Q10＝e10b。式中,b同上式。凋落物的分解速率采用負(fù)指數(shù)衰減模型計(jì)算:y＝ae-kt。式中,y為質(zhì)量殘留率( ),t為時(shí)間,通常以年或月表示,a為擬合參數(shù),k即為年分解速率常數(shù)(g?g-1?a-1)。某一時(shí)刻凋落物殘留率＝(某一時(shí)間凋落物干質(zhì)量/初始時(shí)間干質(zhì)量)× 100 。用SigmaPlot 10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬酸雨對(duì)土壤溫度與土壤濕度的影響

季風(fēng)林土壤溫度和土壤濕度在不同處理下都具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),濕季(4－9月)較高,旱季(10月至翌年3月)較低(P<0.05),對(duì)照樣方的年均土壤溫度和年均土壤濕度分別為(20.00±0.04)℃和(27.68±0.70) 。兩年的測(cè)定周期內(nèi),不同處理間的土壤溫度和土壤濕度在濕季、旱季和全年均無(wú)顯著差異(P>0.05),說(shuō)明模擬酸雨對(duì)土壤溫度和土壤濕度無(wú)影響(圖1:A,B)。

2.2 模擬酸雨對(duì)土壤呼吸速率的影響

由圖1:C及表1可知,不同處理下的土壤呼吸速率均具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),濕季的土壤呼吸速率顯著高于旱季(P<0.05)；對(duì)兩年觀測(cè)周期內(nèi)的數(shù)據(jù)進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析顯示,不同處理間的土壤呼吸差異顯著(P<0.05)。CK、T1、T2和T3處理下的年均土壤呼吸速率分別為(3.07±0.08)、(3.06± 0.17)、(2.78±0.29)和(2.56±0.08)μmol?m-2?s-1,其中T3處理顯著低于CK和T1處理(P<0.05),這表明模擬酸雨抑制了季風(fēng)林的土壤呼吸。這種抑制作用大體上隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著,表現(xiàn)為在測(cè)定周期的第一年,與CK相比,T1、T2和T3處理下的年均土壤呼吸速率分別降低2.0 、7.8 和13.6 ,各處理間差異不顯著；而在第二年,下降幅度明顯增大,分別為-0.9,10.9 和19.3 ,各處理間差異顯著(P<0.05)。但模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用具有季節(jié)差異性,處理間的差異性只出現(xiàn)在濕季,如在第二年的濕季,與CK相比,T3的下降幅度達(dá)22.96 (P<0.05)；各處理間的土壤呼吸速率在旱季無(wú)顯著差異。

2.3 模擬酸雨對(duì)土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量的影響

實(shí)驗(yàn)期間的兩次測(cè)定中,土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量的平均值在對(duì)照樣方分別為(3.89± 0.03)、(570.25±57.06)和(98.33±16.94)mg?kg-1(圖2,圖3)。方差分析表明,模擬酸雨對(duì)2010年6月測(cè)定(模擬酸雨1 a后)的土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量均無(wú)顯著影響(P>0.05),但模擬酸雨卻均顯著地降低了2011年6月測(cè)定(模擬酸雨2 a后)的這三個(gè)指標(biāo)(P<0.05)。在后一次的測(cè)定中,與CK相比,土壤pH值在T1、T2和T3處理分別下降了0.05、0.14和0.16,其中T2和T3處理顯著低于CK；土壤微生物量碳含量分別下降了6.4 、13.6 和15.6 ,其中T2和T3處理顯著低于CK；土壤微生物量氮含量則分別下降了12.5 、20.0

和29.6 ,其中T3處理顯著低于CK?？梢?模擬酸雨降低了森林土壤的pH值,使得土壤酸化加?。煌瑫r(shí),降低了土壤微生物量碳、氮含量,抑制了土壤微生物活性。與土壤呼吸結(jié)果對(duì)應(yīng),模擬酸雨對(duì)土壤的酸化效應(yīng)和對(duì)微生物活性的抑制效應(yīng)會(huì)隨著模擬酸雨處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著。

2.4 模擬酸雨對(duì)凋落物質(zhì)量殘留率的影響

圖4是季風(fēng)林優(yōu)勢(shì)樹種錐栗葉凋落葉在不同酸雨處理下的質(zhì)量殘留率變化情況,在整個(gè)觀測(cè)階段,質(zhì)量殘留率(經(jīng)歷相同分解時(shí)間相比較)在酸處理樣方均大于CK,可見模擬酸雨處理對(duì)凋落物分解有不同程度的抑制作用。經(jīng)過(guò)21個(gè)月的分解,CK、T1、T2和T3處理的質(zhì)量殘留率分別為13.92 、15.31 、16.58 和21.22 ,為CK

圖1 不同處理間土壤溫度(A)、土壤濕度(B)和土壤呼吸速率(C)的季節(jié)動(dòng)態(tài)(2010年4月－2012年3月)Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperatures(A),soil moistures(B),and soil respiration rates(C)under different treat-ments(from April 2010 to March 2012)

表1 土壤呼吸速率在不同處理間的差異性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Table 1 Differences in soil respiration rates under different treatments(mean±SD,μmol?m-2?s-1)

圖2 不同處理間的土壤pH值Fig.2 Soil pH value under different treatments

圖3 不同處理間的土壤微生物量碳(A)和土壤微生物量氮(B)Fig.3 Soil microbial biomass carbon(SMBC) (A) and soil microbial biomass nitrogen(SMBN) (B) under different treatments

2.5 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系

各個(gè)處理的土壤呼吸速率與地下5 cm溫度之間均呈顯著指數(shù)回歸關(guān)系(P<0.001),對(duì)應(yīng)的方程可決系數(shù)為0.55～0.71,而各個(gè)處理與地下5 cm濕度之間均呈顯著直線回歸關(guān)系(P<0.001),對(duì)應(yīng)的方程可決系數(shù)為0.17～0.19(圖5)。利用CK、T1、T2和T3處理土壤呼吸速率與土壤溫度之間的指數(shù)回歸關(guān)系可得其對(duì)應(yīng)的土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10值(即土壤溫度每升高10℃,土壤呼吸速率變?yōu)槲丛鰷厍昂粑俾实谋稊?shù))分別為1.99、1.88、1.76和1.71(圖4),Q10呈隨酸處理pH值降低有下降的趨勢(shì),表明酸雨處理降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

圖4 不同處理間優(yōu)勢(shì)樹種錐栗(Castanopsis chinensis)凋落葉分解質(zhì)量殘留率( )動(dòng)態(tài)Fig.4 Changes in mass remaining( )of leaf litter of the dominant spices Castanopsis chinensis in different treatments

3 討論與結(jié)論

亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域占全國(guó)森林總面積的45.56 ,其土壤層碳庫(kù)C為4.12 Pg,占全國(guó)森林總土壤碳庫(kù)的39.24 (方精云等,2002)。因此,在該區(qū)域進(jìn)行森林土壤呼吸及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)研究,對(duì)認(rèn)識(shí)我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要意義。本研究所在地鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林是南亞熱帶地帶性植被類型,鑒于此林型在該區(qū)域的典型代表性,近年來(lái)已有不少研究者陸續(xù)在此開展土壤呼吸相關(guān)的研究。如Tang et al(2006)對(duì)該林型土壤呼吸的年際和日變化規(guī)律進(jìn)行了研究；另外,環(huán)境變化如氮沉降(Mo et al,2008)和降水改變(Deng et al,2012)對(duì)土壤呼吸的影響也有研究報(bào)道。近年來(lái),我國(guó)南亞熱帶森林酸雨和森林土壤酸化問(wèn)題尤其嚴(yán)重,如本研究所在林型的酸雨頻率由2003年的63 增至2009年的96 ,大氣降雨年均pH值則由2003年4.90降至2007年的4.10(劉菊秀等,2003b),并且整個(gè)森林土壤剖面pH值都低小于4.5,土壤自然酸化非常嚴(yán)重(劉菊秀等,2003a)。但酸雨加劇對(duì)該林型土壤呼吸影響的研究卻鮮有報(bào)道。

圖5 不同處理下土壤呼吸與土壤溫度(A)和土壤濕度(B)的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Relationship of soil respiration rate with soil temperature(A)or soil moisture(B)under different treatments

由于各研究區(qū)域的氣候條件,土壤營(yíng)養(yǎng)狀況以及植被類型等不同,酸雨對(duì)森林土壤呼吸影響的研究結(jié)果往往存在差異。如Will et al(1986)報(bào)道模擬酸雨并未影響土壤呼吸；劉源月等(2010)研究表明,模擬酸雨在短期內(nèi)就能抑制土壤呼吸,而且重度酸雨(pH2.5)使土壤呼吸持續(xù)減弱；歐陽(yáng)學(xué)軍等(2005)的結(jié)果表明,一定的酸化累積促進(jìn)CO2排放,當(dāng)累積到某值時(shí)又抑制CO2的排放。本研究中,模擬酸雨抑制了季風(fēng)林的土壤呼吸,抑制效應(yīng)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著,且只有高強(qiáng)度模擬酸雨T3處理在濕季顯著的抑制了土壤呼吸。

模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制作用可能與其脅迫下土壤酸化從而導(dǎo)致土壤微生物活性和凋落物分解速率下降有關(guān)。本研究樣地CK樣方的土壤為強(qiáng)酸性土壤(pH值小于4),而經(jīng)過(guò)25個(gè)月的模擬酸雨處理,土壤pH值顯著降低,這表明原本酸化嚴(yán)重的土壤酸化加劇,這與劉源月等(2010)熱帶和亞熱帶森林的模擬酸雨結(jié)果類似。一方面,土壤呼吸與土壤有機(jī)物的轉(zhuǎn)化與循環(huán)密切相關(guān),有賴于專性微生物活化才能完成,酸化的土壤由于H＋的毒害作用,從而改變了土壤分解者微生物的種類,結(jié)構(gòu)以及生物活性(Falappi et al,1994)。高志紅等(2004)指出各種微生物都有最適宜的pH范圍,pH過(guò)低會(huì)對(duì)微生物活性產(chǎn)生抑制作用。本研究中模擬酸雨降低了土壤微生物量碳、氮含量,這表明土壤微生物活性受到抑制,從而抑制了微生物異氧呼吸。另一方面,凋落物分解過(guò)程是土壤呼吸的一個(gè)重要途徑,土壤微生物活性的降低會(huì)導(dǎo)致凋落物分解速率的降低,因此導(dǎo)致凋落物分解產(chǎn)生的CO2減少(Wolters,1991)。Raich＆Schlesinger(1992)估算的全球土壤呼吸通量約為68 Pg C?a-1,其中50 Pg C?a-1來(lái)自于凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解,因此凋落物數(shù)量及其分解速率在很大程度上影響著土壤CO2通量(Wan et al,2007)。鄧琦等(2007)的研究結(jié)果表明,松林、混交林和季風(fēng)林的凋落物對(duì)土壤呼吸年平均貢獻(xiàn)率分別為36.35 、33.29 和27.82 ,這證明了凋落物的碳輸入是鼎湖山森林土壤呼吸的一個(gè)重要的影響因素。本研究中,模擬酸雨減緩了季風(fēng)林優(yōu)勢(shì)樹種錐栗葉凋落物的分解速率,從而抑制凋落物CO2的釋放,這與馬元丹等(2010)在亞熱帶和溫度森林的研究結(jié)果相一致。

土壤溫度和土壤濕度是影響土壤呼吸的兩個(gè)最主要環(huán)境因子。在熱帶和亞熱帶的森林,土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系一般分別用指數(shù)回歸方程和直線回歸方程來(lái)描述(Sotta et al,2004；Cleveland＆Townsend,2006)。本研究不同處理下的土壤呼吸速率均與土壤溫度呈顯著的指數(shù)回歸關(guān)系,與土壤濕度呈顯著的直線回歸關(guān)系,這種土壤溫度和土壤濕度對(duì)土壤呼吸共同控制的關(guān)系與本區(qū)域雨熱同期的季風(fēng)氣候有關(guān)(Kong et al,1997)。模擬酸雨對(duì)土壤呼吸的抑制效應(yīng)主要出現(xiàn)在濕季,這是由于本區(qū)域濕季水熱充沛,植物光合作用較強(qiáng),根系生長(zhǎng)較旱季旺盛,微生物活性較高,因此酸雨在濕季對(duì)它們的抑制作用會(huì)更明顯(Yang et al,2004；張勇等,2011)。另外,我們發(fā)現(xiàn)模擬酸雨影響了土壤呼吸對(duì)溫度的響應(yīng),表現(xiàn)為Q10值在酸處理下有下降的趨勢(shì),表明模擬酸雨減低了土壤呼吸的溫度敏感性,這與北亞熱帶天然次生林的模擬酸雨結(jié)果一致(Yang et al,2004),推測(cè)原因可能是由于土壤pH值的改變引起根系呼吸強(qiáng)度、土壤酶活性的改變而導(dǎo)致(謝小贊等,2009)。

由于土壤在短期內(nèi)對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力,所以在實(shí)驗(yàn)的初期模擬酸雨沒(méi)有顯著降低土壤pH值,而隨著模擬酸雨處理的時(shí)間延長(zhǎng)這種下降效應(yīng)才變得顯著,這與劉菊秀等(2003a)的研究結(jié)果相應(yīng),表明模擬酸雨下森林的土壤酸化是個(gè)逐漸累積的過(guò)程。同時(shí),土壤呼吸影響因子,包括土壤微生物活性和凋落物分解速率對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)也隨著酸處理時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸顯著,因此,森林土壤呼吸對(duì)模擬酸雨的響應(yīng)也呈現(xiàn)相同的規(guī)律。此外,土壤微生物活性和凋落物分解速率大體上是在強(qiáng)酸雨T3處理下才達(dá)到處理效應(yīng)的顯著水平,相應(yīng)地,只有T3處理顯著地抑制了土壤呼吸速率。

根據(jù)本研究結(jié)果,在酸雨日益嚴(yán)重的南亞熱帶地區(qū),森林土壤呼吸速率的降低將有利于土壤有機(jī)碳的積累,這可能是成熟森林可持續(xù)積累有機(jī)碳的機(jī)理之一(Zhou et al,2006)。但酸雨對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響是個(gè)長(zhǎng)期累積的過(guò)程,本試驗(yàn)兩年多的模擬酸雨噴淋可能仍比較短,而且對(duì)土壤微生物量碳、氮含量和凋落物分解速率的測(cè)定也比較初步,未來(lái)在繼續(xù)探討酸雨對(duì)土壤呼吸的長(zhǎng)期效應(yīng)同時(shí),應(yīng)該對(duì)土壤理化性質(zhì)發(fā)生的變化進(jìn)行長(zhǎng)期和連續(xù)的監(jiān)測(cè)分析,以使研究結(jié)果能夠更好地說(shuō)明酸雨對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生的綜合影響。

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Effects of simulated acid rain on soil respiration in a monsoon evergreen broad-leaved forest at Dinghushan Nature Reserve

LIANG Guo-Hua1,WU Jian-Ping2,3,XIONG Xin2,3,WU Xiao-Ying1,CHU Guo-Wei2,ZHOU Guo-Yi2,Zeng Ren-Sen1,ZHANG De-Qiang2?

(1.South China Agricultural University,Guangzhou 510642,China；2.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China；3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100039,China)

Determining the effects of elevated acid rain on forest soil respiration can provide useful information for under-standing of the process of carbon cycle of forest ecosystem and its response to global change.Therefore,a simulated acid rain(SAR)experiment was conducted in a monsoon evergreen broad-leaved forest at the Dinghushan Nature Reserve.SAR treatments included CK(the local lake water,pH4.5),T1(pH4.0),T2(pH3.5),T3(pH3.0)with three replicates.SAR experiments were initiated in June 2009 and were sprayed twice a month during the study period.Re-sponses of soil respiration to SAR were studied from April 2010 to March 2012 with a LI-8100 soil CO2efflux system.The results showed that mean annual soil respiration rates for the CK,T1,T2,and T3 treatments were(3.07±0.08),(3.06±0.17),(2.78±0.29),(2.56±0.08)μmol?m-2?s-1,respectively,and the T3 treatment was significant lower than the CK and T1 treatments(P<0.05),indicating that soil respiration was depressed under SAR.These negative effects were evident in the warm-wet seasons(P<0.05),but not in the cool-dry ones.In addition,by analyzing the an-nual soil respiration of each year,we found that these negative effects had been strengthened over time with significant difference among treatments occurred only in the second year.The depression of soil respiration may be related to the re-duction of heterotrophic respiration and CO2production from litter caused by soil acidification under SAR,as we found that soil pH value and soil microbial biomass carbon and nitrogen significantly decreased after exposure to SAR for two years；and litter decomposition rate was also depressed during the study period.Coincide with the situation of soil respi-ration,the negative effects SAR on these index had been strengthened over time with significant differences among treat-ments mostly occurring in the later stage of the study period.Furthermore,we found the effects of SAR on the tempera-ture response of soil respiration,with a decline in Q10during the study period,suggesting that SAR would decrease the temperature sensitivity of soil respiration.According to the results of this study,soil carbon in forests of subtropical Chi-na would accumulate as the reduction of soil respiration under the continued acid rain in the future.

simulated acid rain,soil respiration,soil pH value,soil microbial activities,litter decomposition,monsoon evergreen broad-leaved forest

Q948.113

A

1000-3142(2016)02-0145-09

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2015-04-23

2015-08-07

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014A020216031)；中國(guó)博士后科學(xué)基金(2014M552207)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31500353,31428001,41430529) [Supported by Guangdong Science and Technology Development(2014A020216031)；Science Foundation for Post Doctorate Rescarch of China (2014M552207)；National Natural Science Foundation of China(31500353,31428001,41430529)]。

梁國(guó)華(1985-),男,廣東江門人,博士,主要從事森林生態(tài)學(xué)研究,(E-mail)lianggh＠scbg.ac.cn。

?通訊作者:張德強(qiáng),研究員,博士生導(dǎo)師,主要從事陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)研究,(E-mail)zhangdeq＠scib.ac.cn。