曹乾超　張雅芬　崔海峰　葉子弘

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菰黑粉菌的研究進(jìn)展

曹乾超張雅芬崔海峰葉子弘

曹乾超，中國(guó)計(jì)量學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院/浙江省生物計(jì)量及檢驗(yàn)檢疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州，310018

張雅芬，崔海峰，中國(guó)計(jì)量學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院/浙江省生物計(jì)量及檢驗(yàn)檢疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

葉子弘，通信作者，中國(guó)計(jì)量學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院/浙江省生物計(jì)量及檢驗(yàn)檢疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

柯衛(wèi)東男，武漢市蔬菜科學(xué)研究所副所長(zhǎng)兼水生蔬菜研究室主任，推廣研究員，享受國(guó)務(wù)院政府特殊津貼，水生蔬菜行業(yè)計(jì)劃及“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃首席專家，主持國(guó)家及省、市重大科研項(xiàng)目多項(xiàng)，《植物遺傳資源學(xué)報(bào)》、《長(zhǎng)江蔬菜》編委。長(zhǎng)期從事水生蔬菜種質(zhì)資源及育種研究，在水生蔬菜種質(zhì)資源保護(hù)及創(chuàng)新、新品種選育、微型種苗繁殖技術(shù)研究與應(yīng)用等方面有創(chuàng)造性貢獻(xiàn)，有力推動(dòng)了我國(guó)水生蔬菜學(xué)科建設(shè)及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。發(fā)表論文、論著100余篇（部），制定農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)9部，取得國(guó)家發(fā)明專利3項(xiàng)，獲國(guó)家科技進(jìn)步獎(jiǎng)二等獎(jiǎng)、第四屆全國(guó)杰出專業(yè)技術(shù)人才獎(jiǎng)等。

1　菰黑粉菌的病原物及生物學(xué)特性

1.1菰黑粉菌病原物的形態(tài)

由于菰黑粉菌在茭白孕茭的過程中起重要作用，近年來關(guān)于其形態(tài)學(xué)及生理變化條件等的研究越來越多。菰黑粉菌的厚垣孢子為圓形，少數(shù)為橢圓形，在適宜條件下，孢子以芽殖方式萌發(fā)長(zhǎng)出先菌絲，隨后先菌絲變長(zhǎng)，中間開始膨大變粗，且分隔，在側(cè)面分隔線處長(zhǎng)出擔(dān)孢子，其成熟后脫落，呈短桿狀，繼續(xù)培養(yǎng)，菌液中出現(xiàn)比擔(dān)孢子長(zhǎng)幾倍的菌絲[6，7]。中國(guó)計(jì)量學(xué)院生物計(jì)量及檢驗(yàn)檢疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（以下簡(jiǎn)稱本實(shí)驗(yàn)室）建立了穩(wěn)定的菰黑粉菌分離培養(yǎng)鑒定方法，即分別采用PDA、YEPS培養(yǎng)基對(duì)灰茭中的菰黑粉菌進(jìn)行冬孢子分離培養(yǎng)[8]，對(duì)正常茭白中的菰黑粉菌進(jìn)行切片或研磨分離培養(yǎng)[9]，并通過形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)手段進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，在固體培養(yǎng)基上，不同表型茭白中分離得到的菰黑粉菌菌落形態(tài)基本一致，呈不規(guī)則形、中間隆起或有脊?fàn)钔黄穑鯙榈S色，待培養(yǎng)到一定階段菌落邊緣長(zhǎng)出白色菌絲。在液體培養(yǎng)基中，MT型菰黑粉菌多形成致密的菌絲球，T型菰黑粉菌則多以酵母形態(tài)存在[3]。另外二者在ITS區(qū)和蛋白水平上均存在一定的差異[10]。韓秀芹等[11]對(duì)菰黑粉菌的不同培養(yǎng)形態(tài)進(jìn)行觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其能在PSA培養(yǎng)基上完成生活史，即厚垣孢子萌發(fā)形成菌絲體后又重新形成厚垣孢子，但未有在PDA培養(yǎng)基上完成生活史的報(bào)道，這可能與菰黑粉菌對(duì)培養(yǎng)基有較大選擇性有關(guān)。

1.2菰黑粉菌的環(huán)境適應(yīng)性

外界條件對(duì)菰黑粉菌的生長(zhǎng)影響很大。郭得平等[12]研究發(fā)現(xiàn)，T型菰黑粉菌冬孢子萌發(fā)的適宜溫度為25～28℃，最適pH值為6.0，這與程巖等[5]的研究結(jié)果一致，而菌絲的最佳生長(zhǎng)溫度為28℃，最適pH值亦為6.0。研究發(fā)現(xiàn)，T型菰黑粉菌對(duì)碳源的選擇性不強(qiáng)，但在以蔗糖、葡萄糖、果糖、麥芽糖為碳源的培養(yǎng)基中菌絲生長(zhǎng)較好；對(duì)不同氮源的利用差別較大，其中蛋白胨、天冬酰胺利于其菌絲生長(zhǎng)，但是在以酵母膏和精氨酸為氮源的培養(yǎng)基中菌絲生長(zhǎng)明顯受到抑制[12]。同時(shí)，T型菰黑粉菌在多種碳、氮源培養(yǎng)基中均能發(fā)生形態(tài)變化，而MT型菰黑粉菌僅在以蔗糖、麥芽糖為唯一碳源的培養(yǎng)基中才能發(fā)生形態(tài)變化，表明體外培養(yǎng)時(shí)T型菰黑粉菌對(duì)環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)[13]。另外，茭白品種間菰黑粉菌的生物學(xué)特性略有差異，但其適宜生長(zhǎng)溫度與肉質(zhì)莖膨大的適宜溫度基本吻合[14]。

2　菰黑粉菌與茭白植株的互作

2.1菰黑粉菌在茭白植株中的分布及形態(tài)變化

早期組織切片觀察已發(fā)現(xiàn)正常茭白膨大的肉質(zhì)莖內(nèi)存在大量的菰黑粉菌，此外茭白地下莖、葉鞘、嫩芽等部位也有分布[15]。研究表明，菰黑粉菌一般分布在茭白分蘗苗頂端細(xì)胞質(zhì)豐富、生理活動(dòng)較為旺盛的部位，在液泡化程度較高的組織中幾乎消失[16]。Zhang等[4]通過進(jìn)一步顯微觀察，描繪了菰黑粉菌的侵染過程：首先，在9月前或翌年3月后茭白植株內(nèi)的菰黑粉菌菌絲通過維管間組織、薄壁組織或維管束侵染地下莖萌發(fā)的嫩芽，之后順著細(xì)胞間隙或穿透細(xì)胞進(jìn)行生長(zhǎng)，其中部分胞間生長(zhǎng)的菌絲長(zhǎng)出大量短的分支，形成聚合菌絲（Hyphal aggregations），這可能是孢子的形成位點(diǎn)；部分胞間菌絲形成很多卷曲的側(cè)枝，構(gòu)成菌絲簇，該種菌絲只能在茭白植株細(xì)胞中延伸較短的距離。

此外，研究發(fā)現(xiàn)，灰茭中的菰黑粉菌潛育期短，在莖膨大過程中即有大量冬孢子聚集形成冬孢子堆；而正常茭白中的菰黑粉菌多以菌絲形態(tài)存在，只在莖部膨大后期才有少量冬孢子形成[3，17，18]。通過觀察寄生于茭白中的2種菰黑粉菌的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，在菌絲細(xì)胞與寄主細(xì)胞表面凹陷處有1個(gè)包含內(nèi)、外2層基質(zhì)的隔膜，其中正常茭白組織細(xì)胞的外層基質(zhì)更厚，灰茭組織細(xì)胞的內(nèi)層基質(zhì)更透明。在冬孢子壁形成過程中，正常茭白中的保護(hù)隔膜更加明顯；MT型冬孢子內(nèi)的脂質(zhì)球很少，而T型冬孢子中的脂質(zhì)球在孢子外壁開始形成后便可觀察到[4]。另外，研究顯示隔膜內(nèi)層即靠近菌絲的為電子密集層，外層即靠近組織細(xì)胞的為絕緣層。比較發(fā)現(xiàn)，電子密集層在嫩芽和成熟莖中的分布較肉質(zhì)莖中更明顯，表明此時(shí)菌絲入侵活動(dòng)劇烈[4]。

2.2菰黑粉菌侵染對(duì)茭白植株的影響

研究表明，菰黑粉菌的侵入致使植株薄壁細(xì)胞分裂加快，維管束極度簡(jiǎn)化，生長(zhǎng)錐膨大伸長(zhǎng)，形成肥大肉質(zhì)莖[4，15]。該過程中茭白的內(nèi)源激素含量、營(yíng)養(yǎng)吸收供應(yīng)、糖代謝酶及保護(hù)酶活性等均發(fā)生明顯變化。

有學(xué)者認(rèn)為，茭白孕茭是菰黑粉菌分泌吲哚乙酸等激素影響茭白莖部細(xì)胞分裂增強(qiáng)和細(xì)胞增大的結(jié)果[15]。前期，江解增等[19]對(duì)茭白發(fā)育過程中各部位內(nèi)源激素含量變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，茭白植株生育過程中各部位的激素以玉米素及玉米素核苷（Z+ZR）的含量最高，生長(zhǎng)素（IAA）其次，赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）含量很低，不同茭白品種中不同部位激素含量及其變化具有一定的差異性，尤其是肉質(zhì)莖膨大階段差異比較明顯?？偟膩碚f，除GA3外，其余激素含量在肉質(zhì)莖膨大前即開始上升，其中Z+ZR含量在肉質(zhì)莖膨大開始后顯著下降；IAA含量在肉質(zhì)莖膨大后期至末期才出現(xiàn)下降；ABA含量則無明顯變化。另外，肉質(zhì)莖的干質(zhì)量增加也與其Z+ZR含量下降密切相關(guān)，因此認(rèn)為Z+ZR可能是刺激肉質(zhì)莖膨大的關(guān)鍵激素。后期本實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)了離體培養(yǎng)的菰黑粉菌和肉質(zhì)莖形成過程中茭白不同地上部位間激素含量的變化，結(jié)果表明，菰黑粉菌合成的內(nèi)源激素可能是茭白肉質(zhì)莖形成的重要影響因素[10，20]。但是作用于茭白膨大過程中的激素是由于植株自發(fā)形成或是受到菰黑粉菌誘導(dǎo)、亦或由菰黑粉菌分泌還有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

此外，江解增等[21]還對(duì)茭白肉質(zhì)莖膨大前后庫(kù)源關(guān)系進(jìn)行了深入研究，認(rèn)為茭白植株在開始孕茭前植株生長(zhǎng)及分蘗旺盛，為此時(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的主要對(duì)象；另外研究發(fā)現(xiàn)，此過程中短縮莖的相對(duì)生長(zhǎng)量大于葉片的相對(duì)生長(zhǎng)量，故認(rèn)為茭白植株中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的“中間庫(kù)”是短縮莖；進(jìn)入膨大期后，植物生長(zhǎng)中心開始轉(zhuǎn)移，肉質(zhì)莖成為此時(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)的“最終庫(kù)”。邱屆娟等[22]對(duì)茭白植株和肉質(zhì)莖中N、P、K含量分析表明，茭白孕茭過程中肉質(zhì)莖中N、P、K含量均顯著增加，而葉片和短縮莖中的N、P、K含量不同程度下降，同時(shí)肉質(zhì)莖中P、K吸收比例明顯高于同期的植株，特別是P高出1倍左右，因此茭白孕茭對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求很大，特別是P元素，缺P對(duì)植株孕茭影響很大。

程龍軍等[23]進(jìn)一步對(duì)茭白肉質(zhì)莖膨大期間主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變化進(jìn)行跟蹤研究，結(jié)果顯示，木質(zhì)素和纖維素在肉質(zhì)莖發(fā)育的早期含量較高，隨著莖的發(fā)育，其含量持續(xù)下降，發(fā)育后期二者的含量又明顯上升，這可能與茭白肉質(zhì)莖的個(gè)體發(fā)育進(jìn)程有關(guān)。而蛋白質(zhì)含量以可溶性蛋白為主，總蛋白含量表現(xiàn)為前期上升，達(dá)到峰值后又開始下降，表明肉質(zhì)莖發(fā)育期間組織代謝旺盛，蛋白質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被貯藏的同時(shí)也要消耗大量的活性蛋白。另外研究還發(fā)現(xiàn)，總糖和還原糖在肉質(zhì)莖發(fā)育的早期迅速上升，之后有所下降；淀粉含量在肉質(zhì)莖發(fā)育過程中一直上升；而蔗糖含量則呈現(xiàn)先上升后穩(wěn)定的趨勢(shì)。糖類物質(zhì)在茭白莖發(fā)育的前期保持增長(zhǎng)，表明肉質(zhì)莖發(fā)育中大量糖類同化物質(zhì)被調(diào)入。江解增等[24]對(duì)糖分轉(zhuǎn)化酶活性進(jìn)行比較研究發(fā)現(xiàn)，在茭白膨大過程中肉質(zhì)莖內(nèi)的酸性轉(zhuǎn)化酶活性較高，說明蔗糖進(jìn)入肉質(zhì)莖后，很快被轉(zhuǎn)化，用于細(xì)胞分裂、膨大和器官建成；中性轉(zhuǎn)化酶活性較低，說明細(xì)胞內(nèi)部的蔗糖轉(zhuǎn)化、積累速率較低。由于蔗糖合成酶具有雙向催化能力，研究顯示，肉質(zhì)莖中的蔗糖合成酶表現(xiàn)為分解方向一直維持較高活性，而合成方向活性較低且以較快速率下降，說明蔗糖主要靠其他器官合成并運(yùn)輸至肉質(zhì)莖中，當(dāng)糖分以蔗糖形式運(yùn)輸?shù)饺赓|(zhì)莖后以較高的速率被再次分解，轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)。

菰黑粉菌作為茭白植株的內(nèi)生真菌，需要從植株中獲取養(yǎng)分，其選擇性地在膨大莖中增殖，使得植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收以及營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)發(fā)生改變。同時(shí)，也有學(xué)者將茭白肉質(zhì)莖的膨大過程看作是菰黑粉菌對(duì)茭白植株莖尖的致病過程[25，26]，該過程中植物為抵抗病原菌的入侵會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，對(duì)菌產(chǎn)生氧化脅迫。該推斷與前期研究結(jié)果一致，即在茭白孕茭過程中，茭白組織內(nèi)過氧化氫（H2O2）、丙二醛（MDA）含量大幅度上升，抗壞血酸含量下降，氧化型抗壞血酸的比例上升[27，28]，而過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）及超氧化物歧化酶（SOD）等常見保護(hù)酶活性均呈下降趨勢(shì)，尤其是CAT、PAL、SOD活性下降幅度相當(dāng)大，且肉質(zhì)莖內(nèi)CAT活性始終顯著高于雄茭莖尖[29]，表明肉質(zhì)莖膨大期間活性氧水平偏高。

2.3外界條件對(duì)菰黑粉菌與茭白植株互作的影響

外界條件對(duì)菰黑粉菌與茭白植株的互作影響較大，調(diào)控菰黑粉菌或植株的生長(zhǎng)均可以調(diào)節(jié)茭白孕茭。芐曉東[30]通過研究1，2，4-三氯苯（TCB）和萘（NAP）脅迫對(duì)茭白生長(zhǎng)發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn)，隨著TCB、NAP脅迫濃度的增大，茭白植株的形態(tài)、生理等指標(biāo)均下降，且TCB的抑制程度更大，此外對(duì)2種有毒物質(zhì)的耐性存在種間差異。房艷[31]研究發(fā)現(xiàn)，田間提前噴施適宜濃度的2-甲-4-氯鈉水劑，可使茭白提前采收約4 d，明顯增加前期產(chǎn)量。應(yīng)榮等[32]研究殺菌劑敵磺鈉及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)茭白孕茭影響發(fā)現(xiàn)，噴施一定濃度的敵磺鈉可明顯提高茭白產(chǎn)量；不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑組合對(duì)茭白孕茭具有促進(jìn)作用，表明茭白莖部菰黑粉菌的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)和植物內(nèi)源激素含量變化與孕茭密切相關(guān)。

3　菰黑粉菌的基因研究

3.1菰黑粉菌細(xì)胞壁降解修飾基因的功能研究

Nakajima等[33]發(fā)現(xiàn)，菰黑粉菌可分泌一種降解昆布多糖的酶，該酶與玉米瘤黑粉菌中GH3 β-葡萄糖苷酶具有較高同源性，由基因編碼，具有降解宿主細(xì)胞細(xì)胞壁的功能，將重組到米曲霉內(nèi)發(fā)現(xiàn)，重組子可降解β-1，3-、β-1，4-、β-1，6-寡聚糖，1，3-1，4-β-葡聚糖及昆布多糖，產(chǎn)生葡萄糖，進(jìn)一步確認(rèn)是一種β-葡糖苷酶。動(dòng)力學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，優(yōu)先水解昆布三糖和昆布四糖。隨后Nakajima等[34]從菰黑粉菌的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)另一種能降解昆布多糖的糖苷水解酶Lam16A，其擁有1個(gè)包含N-末端信號(hào)肽及C-末端GPI錨定信號(hào)肽的GH16催化結(jié)構(gòu)域。將Lam16A在米曲霉中過表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其能水解β-1，3-葡聚糖，且在胞外、膜結(jié)構(gòu)上均有定位，而過表達(dá)缺失GPI錨定信號(hào)肽的Lam16A只能在胞外結(jié)構(gòu)中檢測(cè)到，故認(rèn)為L(zhǎng)am16A錨定到質(zhì)膜可修飾菰黑粉菌細(xì)胞壁中的β-1，3-葡聚糖，同時(shí)分泌到細(xì)胞外可分解β-1，3-葡聚糖，推測(cè)在肉質(zhì)莖形成過程中，Lam16A既可修飾菰黑粉菌的細(xì)胞壁，又作用于宿主細(xì)胞壁中β-1，3-葡聚糖的降解。

3.2菰黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)基因的功能研究

研究發(fā)現(xiàn)，真菌的二型態(tài)轉(zhuǎn)換與其致病性密切相關(guān)[35，36]，因此菰黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)基因的研究對(duì)闡明茭白的孕茭機(jī)制具有重要意義。本實(shí)驗(yàn)室對(duì)菰黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換相關(guān)基因開展了大量研究。劉俊平[13]已成功克隆菰黑粉菌乙醛酸循環(huán)中的關(guān)鍵基因（異檸檬酸裂合酶基因）和（線粒體氧化戊二酸載體蛋白基因），表達(dá)模式分析表明，在分別以麥芽糖、蔗糖、葡萄糖為唯一碳源的不同培養(yǎng)基中，菰黑粉菌中

的表達(dá)量均高于常規(guī)的PDA培養(yǎng)，且在麥芽糖培養(yǎng)基中表達(dá)量最高，結(jié)合型態(tài)變化，推測(cè)這可能與菰黑粉菌生長(zhǎng)過程中的營(yíng)養(yǎng)需求和代謝調(diào)控相關(guān)，而和基因可能參與菰黑粉菌的型態(tài)變化調(diào)控。胡鵬等[37]研究表明，因子的表達(dá)與菰黑粉菌的菌絲生長(zhǎng)關(guān)聯(lián)較大，在菌絲形成初期，T型和MT型菰黑粉菌中基因的表達(dá)水平均較低；菌絲形成后，基因的表達(dá)量均顯著升高，隨后逐漸下降，推測(cè)基因與玉米瘤黑粉菌類似，參與反饋調(diào)節(jié)信息素的表達(dá)。余佳佳等[38]研究發(fā)現(xiàn)，T型和MT型菰黑粉菌中基因的表達(dá)量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且在菌落周圍開始生長(zhǎng)菌絲時(shí)達(dá)到最大值，故此認(rèn)為基因可能與菰黑粉菌菌株的融合和菌絲生長(zhǎng)有關(guān)。

3.3菰黑粉菌遺傳轉(zhuǎn)化體系的研究

此外，本實(shí)驗(yàn)室建立了基于原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化的菰黑粉菌遺傳轉(zhuǎn)化體系，從酶的種類、濃度、酶解時(shí)間及溫度等方面優(yōu)化了菰黑粉菌原生質(zhì)體的制備條件，從穩(wěn)滲劑等條件優(yōu)化了原生質(zhì)體再生體系，同時(shí)篩選了潮霉素和萎銹靈作為菰黑粉菌轉(zhuǎn)化子的抗性篩選標(biāo)記，并成功實(shí)現(xiàn)了基因敲除以及EGFP綠色熒光蛋白的過表達(dá)[39]，為進(jìn)一步進(jìn)行菰黑粉菌的基因功能研究提供了技術(shù)支持，為接下來開展菰黑粉菌與茭白互作機(jī)制的研究提供了保障。

4　展望

4.1菰黑粉菌種群多樣性研究

研究人員對(duì)不同品種茭白中的菰黑粉菌進(jìn)行分離后發(fā)現(xiàn)，多個(gè)菌株在培養(yǎng)方式、適宜溫度、菌株萌發(fā)率、菌落形態(tài)特征等方面存在差異，認(rèn)為菰黑粉菌可能存在不同的生理小種[14，40]。但是目前對(duì)于菰黑粉菌的種群多樣性研究還僅僅圍繞病原菌的生物學(xué)特性開展，對(duì)于菰黑粉菌是否存在種群多樣性或致病性分化的生理小種、種群分化與茭白品種之間是否存在相關(guān)性都需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。另外，茭白是已知的菰黑粉菌的唯一寄主，該菌是否具有寄主?；曰蜻€有其他可能的寄主，該菌與其近源的玉米黑粉菌、大麥堅(jiān)黑穗病菌等是否存在種群交疊或進(jìn)化關(guān)系等方面的研究還是空白。因此，接下來可以從分子生物學(xué)角度深入開展菰黑粉菌的種群多樣性研究。

4.2菰黑粉菌與茭白植株互作機(jī)理研究及相關(guān)基因挖掘

茭白孕茭形成膨大莖的原因，有人認(rèn)為是菰黑粉菌分泌激素刺激植株莖部細(xì)胞分裂活動(dòng)加劇[15]，還有人認(rèn)為是菰黑粉菌對(duì)茭白植株莖尖致病過程中兩者互作的結(jié)果[25，26]，2種觀點(diǎn)均表明菰黑粉菌的存在與茭白的形成密不可分，但目前尚缺乏系統(tǒng)研究，即從菰黑粉菌與茭白植株協(xié)同進(jìn)化所形成的生理、生態(tài)和分子機(jī)理來充分研究其互作機(jī)制。本實(shí)驗(yàn)室從菰黑粉菌二型態(tài)轉(zhuǎn)換角度出發(fā)，已通過基因組測(cè)序分析克隆得到大量菰黑粉菌參與二型態(tài)轉(zhuǎn)換的基因。隨著菰黑粉菌遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立以及菰黑粉菌體外侵染體系的建立，一方面可以深入對(duì)已經(jīng)得到的基因功能進(jìn)行深入分析，另一方面可從菰黑粉菌角度出發(fā)，結(jié)合分子生物學(xué)手段及組織細(xì)胞學(xué)技術(shù)，對(duì)菰黑粉菌與茭白植株互作機(jī)理進(jìn)行深入研究，通過轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析、互作蛋白篩選等技術(shù)挖掘更多參與互作的相關(guān)基因。

4.3品種選育

茭白種植及保種育種如今還是采用茭墩分離篩選的方式，人力、物力投入較大，且菰黑粉菌可能存在種群多樣性或生理小種分化，其可能混合存在于茭白植株中，造成茭白品種性狀不穩(wěn)定，退化明顯。因此，除了采用傳統(tǒng)的田間優(yōu)良性狀選育方式，還可采用分子生物學(xué)手段檢測(cè)茭白植株中菰黑粉菌的種群來保障茭白品種性狀的穩(wěn)定性，通過建立標(biāo)準(zhǔn)的菰黑粉菌侵染體系，以人工接種方式進(jìn)行茭白育種是未來品種選育方式中新的發(fā)展方向。

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專家論壇李育軍

男，研究員，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技開發(fā)帶頭人曰中國(guó)駐多米尼克農(nóng)業(yè)專家組首席農(nóng)業(yè)專家，特立尼達(dá)和多巴哥國(guó)際合作項(xiàng)目農(nóng)業(yè)專家，菲律賓國(guó)際合作項(xiàng)目農(nóng)業(yè)專家曰農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制廣東科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站副主任，國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣州綜合試驗(yàn)站專家團(tuán)隊(duì)成員曰科技部和廣東省科技咨詢專家，廣東農(nóng)業(yè)科技園區(qū)專家組組長(zhǎng)淵汕尾市冤，企業(yè)科技特派員淵省部產(chǎn)學(xué)研冤，農(nóng)村科技特派員。先后承擔(dān)并完成國(guó)家、部省、市項(xiàng)目70多項(xiàng)，其中主持或參與主持30多項(xiàng)。榮獲主要科技成果獎(jiǎng)7項(xiàng)，科普獎(jiǎng)1項(xiàng)，其中國(guó)家科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)、廣東省科學(xué)技術(shù)二等獎(jiǎng)、廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣一等獎(jiǎng)各1項(xiàng)等曰取得國(guó)家、省審定品種12個(gè)，新品種權(quán)1項(xiàng)，粵食衛(wèi)準(zhǔn)字食品1個(gè)。發(fā)表主要學(xué)術(shù)論文80多篇，參編著作多部。

DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2016.06.012

收稿日期：2016-01-08

基金項(xiàng)目：浙江省公益項(xiàng)目（2014C32022）曰國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD27B01）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（3147085）