陳燕紅 胡標林 張帆濤*

（1江西師范大學生命科學學院，南昌 330022；2江西省農業(yè)科學院水稻研究所/水稻國家工程實驗室，南昌 330200；第一作者：xiaofeiyan0508@163.com；*通訊作者：zhang84004@163.com；hubiaolin992@126.com）

水稻是我國主要的糧食作物之一，在我國糧食生產、消費乃至社會穩(wěn)定中具有至關重要的地位，我國近65%人口以稻米為主食。近年來，隨著社會發(fā)展和人民生活水平的提高，人們對大米的需求已從量的階段向質的階段轉變，優(yōu)質稻米的消費需求持續(xù)增長。但目前市場上稻米品質整體形勢不容樂觀，主要存在堊白粒率和堊白度高、整精米率低以及食味不佳等問題。

稻米品質屬于綜合性狀，包括外觀、加工、蒸煮食味和營養(yǎng)品質等方面。其中，外觀品質有粒型（粒長、粒寬、長寬比）、堊白、透明度等指標，直接決定稻米商品價值；加工品質包括糙米率、精米率、整精米率等；蒸煮與食味品質主要有直鏈淀粉含量（AC）、膠稠度（GC）、糊化溫度（GT）、RVA 譜等指標，直鏈淀粉含量決定稻米的適口性、粘性和膨脹性，RVA 譜則可區(qū)分直鏈淀粉含量相近品種的品質優(yōu)劣，膠稠度影響著米飯的軟硬程度，糊化溫度的高低反映了米飯煮熟的難易程度[1]；營養(yǎng)品質主要包括蛋白質含量，蛋白質不僅具有營養(yǎng)價值，還影響稻米的軟硬程度和適口性[2]。稻米品質性狀是多基因控制的數量性狀，且易受環(huán)境影響，傳統(tǒng)育種方法難以實現綜合改良。隨著生物技術的迅猛發(fā)展以及稻米品質基因定位克隆、功能研究不斷深入，為稻米品質綜合改良提供了契機和可行途徑[3]。

1 外觀品質遺傳分析

經典遺傳學認為，稻米外觀品質主要受母體遺傳效應調控，其次受細胞質遺傳和種子遺傳效應調控，同時還存在環(huán)境互作，其中，稻米的長、長寬比和透明度主要以母體遺傳效應為主，堊白則主要受種子遺傳效應調控[4]。

1.1 粒型

隨著分子生物學的迅速發(fā)展，稻米外觀品質相關基因的定位、克隆和功能研究取得了很大進展。迄今有800 多個QTLs 被報道，其廣泛分布水稻12 條染色體上，其中3 號染色體上最多，其次為2 號染色體，10 號染色體最少，表型貢獻率介于0.80%～57.50%，粒長QTL 至少有208 個，粒寬QTL 至少有181 個，千粒重QTL 至少有254 個，長寬比和粒厚QTL 數量較少[5-12]。其中，精細定位的QTL 已超過30 個，如粒長QTL gl-3[13]和粒寬QTL gw-5[14]精細定位于87.5 kb 和49.7 kb 區(qū)域。另外，粒長QTL qGL7[15]同時影響粒寬、粒厚和千粒重等性狀，可能由于一因多效或是基因成簇分布，這為稻米外觀品質的協(xié)同改良提供了候選位點。此外，超過20 個粒型基因被克隆（數據來自國家水稻數據中心http://www.ricedata.cn），如GS2、GS3、GS5、GS6、GL3.1、GW2、GW5、GW7、GW8、TGW6、BG2 和GW6a 等。

在控制粒長方面，GS3 是1 個負向調控籽粒長度和籽粒質量的主效QTL，其編碼1 個由232 個氨基酸組成的結構域跨膜蛋白，無義突變后導致了籽粒長度增加[16]。類似地，GL3.1 /OsPPKL1（編碼1 個含Kelch 功能域的PPKL 家族磷酸酶）[17]和GL3.2 /OsPPKL2[18]以及TGW6（編碼IAA-葡萄糖水解酶）[19]都負向調節(jié)籽粒長度，突變后導致長粒表型。相反，XU 等[20]克隆的BG2 因細胞色素P450（CYP78A13）的編碼區(qū)有8 個SNPs，其高表達而產生大粒表型。GW6a 編碼組蛋白乙酰轉移酶類GNAT 蛋白OsglHAT1，因啟動子差異表達促進細胞分裂從而增加粒長[21]。另外，SRS3 是通過圖位克隆鑒定的1 個水稻小圓粒突變體表型基因，其編碼1 個13亞家族驅動蛋白，編碼區(qū)序列突變導致水稻籽粒粒長變短[22]。

在粒寬基因中，GW2 基因（編碼1 個具有E3 泛素連接酶活性的環(huán)狀蛋白）[23]、GW5 基因（編碼1 個富含精氨酸核定位蛋白）[24]和GS6 基因[25]（編碼1 個含GRAS 基因家族成員的蛋白質）都是籽粒寬度和質量負調控因子，功能缺失時通過促進細胞分裂來增加籽粒寬度和質量，GW2 基因還參與調控堊白。而GS5 基因編碼1 個絲氨酸羧肽酶[26]，HGW 編碼一種泛素相關（UBA）結構域蛋白[27]，GW6 編碼GAST 基因家族成員蛋白OsGSR1[28]，都正調控籽粒寬度和質量，基因高表達時通過促進細胞擴張增加粒寬和粒質量。

在控制粒型方面，GW7 基因（編碼擬南芥LONGIFOLIA 蛋白的同源蛋白） 和GW8 基因（編碼SQUAMOSA 啟動子結合蛋白）是正向調控籽粒長度和籽粒寬度的主效QTLs，OsSPL16-GW7 調控網絡可以同時增加水稻產量和提高品質[29]。WG7 是一種編碼含有半胱氨酸-色氨酸（CW）域的轉錄激活子的正調控籽粒大小因子，因結合啟動子上調OsMADS1 的表達，增強啟動子組蛋白H3K4me3 的富集，最終增加谷粒寬度[30]。相反，OsGRF4/ GS2 是1 個負向調控水稻籽粒大小和質量的半顯性QTL，其編碼生長調節(jié)因子OsGRF4 突變后使粒長和粒寬增加[31]。GSN1（編碼絲裂原活化蛋白激酶磷酸酶OsMKP1）[32]和LARGE1/OML4（編碼具有3個RRM 結構域的蛋白OML4）[33]都是負調控水稻籽粒長度和寬度因子，功能缺失時可促進穗殼細胞的擴張來增加籽粒大小和質量。

1.2 堊白

堊白是指大米胚乳中由于淀粉顆粒疏松而產生的不透明部分，影響稻米的外觀和加工品質，以及食味和商品價值。稻米堊白度高，加工時極易破碎，外觀變差，適口性不好，影響商品流通[34]。研究表明，水稻堊白是受多基因控制的、復雜的數量性狀，且易受環(huán)境影響。其中，溫度對堊白的影響極大。WANG 等[35]在灌漿過程中進行了不同堊白度敏感性的高溫處理，發(fā)現高溫降低了PPDK 活性和cyPPDK（丙酮酸正磷酸鹽二激酶）mRNA 以及蛋白水平，導致粒質量下降和堊白增加。

迄今已報道超過500 個堊白QTL，表型貢獻率介于1.10%～57.70%，其中第5 號染色體上最多，然而精細定位和克隆堊白QTL 較少[7,36-40]。如qACE9[41]和qPGWC-7[42]精細定位于22 kb 和44 kb 區(qū)域。此外，ZHAO 等[43]通過單一環(huán)境和9 個環(huán)境分析，分別檢測到16 個和4 個QTLs，并將這些QTLs 定位于第4 號染色體上的堊白QTL 簇，檢測到的雙基因上位性QTL 可解釋高達13.00%的表型變異，說明上位性在水稻堊白的遺傳控制中起重要作用，且每個QTL 簇對堊白均有顯著影響。

首個被克隆堊白基因Chalk5 編碼一種液泡H+-焦磷酸轉移酶，其高表達破壞了內膜轉運系統(tǒng)的pH 穩(wěn)態(tài)，從而對蛋白質體的合成造成脅迫，最終導致胚乳堊白度增加[34]。胚乳粉質基因OsRab5a 編碼1 個GTP酶，通過調控胚乳細胞液泡中蛋白質的轉運來影響淀粉體的合成從而導致堊白的形成[44]。PDIL1-1 編碼1 個類二硫鍵異構酶PDIL1-1，該基因缺失時干擾了淀粉體的形成，導致淀粉的累積減少而形成堊白[45]。Os－SMK1 編碼1 個線粒體的五肽重復蛋白，突變后影響特定位點的胞苷（C）修飾為尿苷（U），表現為胚乳發(fā)育異常，最終導致胚堊白質胚乳[46]。WANG 等[47]發(fā)現，OsLTPL36 僅在胚乳糊粉細胞和種皮中表達，抑制其表達將導致轉基因植株結實率和千粒重下降以及胚乳白堊化。RYO 等[48]通過圖位克隆法將SSG4 定位在1 號染色體上的62 kb 區(qū)域內，發(fā)現SSG4 是一種新型蛋白質，可以促進淀粉顆粒的形成和積累，突變后導致堊白形成。此外，HARMOKO 等[49]對FucT 突變體和WANG等[50]對G1F1 突變體進行功能分析發(fā)現，這些突變體會引起淀粉顆粒發(fā)育異常且松散，從而表現出明顯的堊白和質量下降，且直鏈淀粉和支鏈淀粉水平也顯著降低。

2 加工品質遺傳分析

糙米率、精米率和整精米率是評價水稻加工品質的3 個重要指標，影響稻米產量和商品價值。我國水稻存在整精米率低等問題，對水稻加工品質研究不夠深入，因此對其進行遺傳改良有待進一步提高。

BAZRKAR-KHATIBANI 等[51]在1、6、9、12 號染色體上檢測到6 個控制加工品質QTLs，其貢獻率均低于10.18%。QIU 等[52]報道了8 個加工品質主效QTL（qBRR2.2、qBRR3.1、qBRR4.1、qBRR7.1、qMRR2.1、qMRR7.1、qHMRR4.1 和qHMRR6.1） 和8 個微效QTL（qBRR2.1、qMRR1.1、qMRR3.1、qMRR11.1、qHMRR3.1、qHMRR5.1、qHMRR8.1 和qHMRR12.1），這些QTL 僅在一種環(huán)境表達。DONG 等[53]檢測7 個加工品質QTL（q MHP-1、q MHP-3、q MHP-5、qBRP-9、qBRP-10、q MRP-11 和q MRP-12），其中，qBRP-10 表型貢獻率最高，為22.10%。REN 等[54]檢測到4 個影響糙米率的QTLs（qBRR-1、qBRR-8、qBRR-9 和qBRR-10），并將qBRR-10 縮小到39.5 kb 區(qū)域，確定了2 個候選基因LOC_Os10g32124 和LOC_Os10g32190。綜上，稻米加工品質QTL 分布在12 條染色體上，是典型的多基因控制的數量性狀。

3 蒸煮與食味品質遺傳分析

稻米的蒸煮與食味品質主要是指米飯的香、色、味，人的感官品嘗米飯是評價稻米蒸煮與食味品質的傳統(tǒng)方法，但是難以對大量的樣品進行快速而有效的食味特征鑒定，而且要耗費大量的人力。因此，一般采用AC、GC、GT 和RVA 譜等理化指標來間接衡量稻米的蒸煮與食味品質。這些理化指標都主要受種子效應和母體效應控制，細胞質效應影響較小，而且它們之間的關聯(lián)性很強[55]。隨著分子標記和相關統(tǒng)計分析軟件的發(fā)展，利用分子標記定位水稻數量性狀基因座位的研究不斷得到深入，有關稻米蒸煮與食味品質QTL 的研究報道也越來越多[56-70]，各不相同，但比較一致的是AC、GC 和大部分RVA 特征值主要由Wx 調控，而GT主要受Alk 控制。此外，SSSI、SSSII-3、SSIII-2、SSSIV-2、SBE3、PUL、ISA、DPE1、AGPlar、AGPiso 等基因也參與調控稻米蒸煮食味品質[71]。

3.1 直鏈淀粉含量（AC）

AC 是指直鏈淀粉在精米粉干質量中的比例，由于淀粉和碘會發(fā)生顏色反應，所以一般用碘比色法對稻米的直鏈淀粉含量進行測定。通常，直鏈淀粉含量在13.0%～18.0%之間的稻米具有適口性好、黏性和膨脹性適中且米飯有光澤，而直鏈淀粉含量過高的稻米，其米飯的黏性小、膨脹性大、口感較差且光澤度低[72]。

目前，報道了直鏈淀粉含量的QTLs 廣泛分布于水稻的12 條染色體上，其中第6 號染色體上較多，第5和10 號染色體上較少，這些QTLs 的表型貢獻率介于2.25%～91.10%之間，主效QTL 達52 個（見表1）。

表1 稻米直鏈淀粉含量QTL 定位

續(xù)表1

在水稻的第1 號染色體檢測到9 個控制直鏈淀粉含量的QTL，其中有4 個主效QTL。YUN 等[69]報道的qAml-1 表型貢獻率最高，為36.0%；其次是LIU 等[65]報道的qAC-1b，為20.6%；剩下7 個QTL 成簇分布在染色體相近區(qū)域[58-59，61，65，73-74]。6 號染色體發(fā)現了24 個QTL，其中15 個為主效QTL，表型貢獻率高達91.1%，這些QTL 受Wx 基因調控或成簇分布在Wx 基因附近[56，58-60，62，64-65，70，75-78]，YACOUBA 等[67]報道的微效QTL qAC-6 與Alk 基因位點重合。7 號染色體發(fā)現了2 個主效QTL qAmy-7[68]和Am2[73]，表型貢獻率分別為33.0%和13.2%；其余4 個為微效QTLs。其中，KWON等[64]檢測的微效QTL qAC7 有2 個重要的候選基因——蔗糖合酶3（S3）和海藻糖磷酸酶（Tre），都與蒸煮食味品質有關。BRUNO 等[79]發(fā)現的qAC7 的13 個候選基因中，有3 個類似于短鏈脫氫酶/還原酶片段、4 個短鏈脫氫酶/還原酶含SDR 結構域蛋白、1 個含醛脫氫酶結構域蛋白、5 個短鏈脫氫酶/還原酶家族蛋白，這些候選基因都參與次生代謝產物的合成，可能參與淀粉代謝過程，有待進一步分析。8 號染色體報道了10 個主效QTL 和1 個微效QTL[58-59，63-65，67，73-74，80-81]，這些QTLs都成簇分布在8 號染色體相近位置。其中，WAN 等[81]報道的qAC-8 與支鏈淀粉合成酶III（SSSIII）基因區(qū)域重疊。SABOURI 等[63]發(fā)現的qAC-8a 和qAC-8b 簇同時控制著AC、GT 和GC。LIU 等[65]報道的qAC-8 位點存在異淀粉酶（ISA）。同樣地，LI 等[80]報道的qAC-8-2 與ISA 位于同一位點，但SSR 標記檢測結果表明qAC-8-2不是ISA，選擇2 個顯著上調的候選基因Os08g0534900和Os08g0536000 進一步研究，發(fā)現這2 個基因分別參與了細胞防御機制和碳水化合物代謝，影響堊白或淀粉代謝的發(fā)生。由此可見，8 號染色體上的QTL 簇與SSSII、ISA 之間存在密切的連鎖或等位關系，是Wx重要的非等位基因資源。9 號染色體上報道了10 個QTL[65，73-75，77，81]，其中，qAC-9a[65]和qAmy-9[68]的表型貢獻率較高，分別為26.3%和34.0%。在11 號染色體的6 個QTL[59，65，75]中，LEE[68]等檢測到3 個主效QTLs，表型貢獻率均高于27.0%，增效等位基因均是Nagdong。其余6條染色體上共檢測到11 個主效QTL，表型貢獻率在2.25%～21.5%之間[56，58-61，63-65，67-68，70，75-76，79，81-82]。

以上研究發(fā)現，稻米直鏈淀粉含量由主效基因和微效基因協(xié)同調控，其中主效基因是水稻蠟質基因（Wx），位于第6 號染色體的短臂上，編碼胚乳直鏈淀粉合成所需的淀粉合成酶I，通過改變前體mRNA 內含子和外顯子引起基因的不同等位變異，從而調控直鏈淀粉含量，同時還調控膠稠度和糊化溫度[83-84]。近年來，許多作物育種學者利用基因組定點編輯技術，對Wx 進行定點突變，以獲得直鏈淀粉含量理想的品種，達到培育優(yōu)質稻的目的。楊平等[72]采用CRISPR/Cas9系統(tǒng)對Wx 進行定點突變，將構建的2 個雙靶點CRISPR/Cas9 載體導入中早35，其直鏈淀粉含量從24.6%降為12.2%。汪秉琨等[85]亦利用CRISPR/Cas9 基因編輯技術把超級稻楚粳27 的直鏈淀粉含量由17.5%降為1.9%。另外，在水稻Wx 的等位基因和功能位點研究中，已報道Wxa、Wxb、Wxhp、Wxmq、Wxop、Wxmp、Wxin等多個Wx 的等位基因[86-91]。其中，Wxa和Wxb主要存在于非糯稻中，直鏈淀粉含量較高的秈稻（25.0%以上）主要受Wxa調控，直鏈淀粉含量較低的粳稻（15.0%～18.0%）主要受Wxb調控[84]。

3.2 RVA 譜

RVA 譜是指淀粉在水中因加熱、高溫和冷卻引起黏度變化而產生的糊化曲線，從曲線中可以直接得到峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、峰值時間和糊化溫度等數據，經過二次演算還可得到消減值、崩解值和回復值等數據。早期研究表明，RVA 譜主要受胚乳遺傳效應控制，其次受母體效應和細胞質效應影響[92]。在不同的定位群體中鑒定了超過200 個RVA 譜性狀相關的QTL，一些QTL 已被精細定位或克?。ň唧w見國家水稻數據中心數據http://www.ricedata.cn/）。

在非糯稻中，淀粉粘滯性主要受Wx 基因和微效多基因共同控制，分支酶IIb（BEIIb 或SBE3）基因簇對峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值、回復值有影響[93]。而在糯稻中，支鏈淀粉酶PUL 在控制峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值、峰值時間和糊化溫度中起主導作用[94]；可溶性淀粉合酶IIa（SSIIa）調控熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值、消減值、峰值時間和糊化溫度[95]。

3.3 膠稠度（GC）

經典遺傳學認為，GC 遺傳主要受種子遺傳效應和母體遺傳效應調控，同時還受胚乳基因型和細胞質效應以及互作效應影響，存在加性效應和顯性效應[96]。

已有研究發(fā)現膠GC 的QTLs 主要分布于水稻第1、2、6 和7 號染色體上，其中第6 號染色體上最多，表型貢獻率介于4.50%～70.00%，主效QTL 達33 個（表2）。TAN 等[82]發(fā)現，GC 主要受Wx 調控，隨后幾位學者陸續(xù)證實了這一觀點[56，61-63，67，78，81]。除了Wx 外，LAPITAN等[62]檢測到的qGC6a 和qGC6c 位于Wx 區(qū)域的上端和下端，有待進一步研究以確定它們是否屬于Wx 基因家族或其他基因，在2 號染色體發(fā)現的qGC2 似乎與淀粉分枝酶III（SBE）的基因位點一致，還需要進一步研究確定。ZHANG 等[97]報道了主效QTLqGC10 并將其定位在SNP-1 和IND-4 之間約181 kb 的區(qū)間內，LOC_Os10g04900 可能是qGC10 的候選基因。其編碼1個F-box 結構域蛋白，在胚乳籽粒中表達，這為蒸煮食味品質改良提供了新的遺傳資源。

表2 稻米膠稠度QTL 定位

3.4 糊化溫度（GT）

GT 是指淀粉粒在熱水中開始吸水并發(fā)生不可逆膨脹，喪失其雙折射性時的臨界溫度，一般用堿消值來間接評價糊化溫度。GT 的高低反映了米飯煮熟的難易程度，一般GT 高的稻米需要更長的時間煮熟。

目前已報道超過50 個控制GT 的QTLs，第6 號染色體上最多，第10 號染色體上最少，表型貢獻率高達60.3%[56-57，62-63，66，76，82-83，98-99]。目前一致的觀點是糊化溫度主要受Alk 或Wx 調控，Alk 編碼可溶性淀粉合酶II（SSSII），基因編碼區(qū)內的堿基替換引起了支鏈淀粉晶體層結構的改變，從而導致GT 的變化[2，100]。另外，BAO等[57]在6 號染色體長臂末端發(fā)現qGT6，該位點還控制消減值和回復值，可能覆蓋了編碼淀粉分支酶I（SBEI）的基因。

4 營養(yǎng)品質遺傳分析

4.1 蛋白質含量

蛋白質含量不僅是評價稻米營養(yǎng)品質的重要指標之一，還影響著稻米的外觀、加工和食味品質[3]。高蛋白質含量的米粒結構比較致密，導致米飯較硬、適口性差，進食質量下降。稻米蛋白質含量以母體效應為主，同時受種子直接效應和細胞質效應影響。

近年，在水稻的12 條染色體中共檢測到46 個控制蛋白質含量的QTLs，其中第4 號和第9 號染色體上較少，第3 號和第11 號染色體上較多，表型貢獻率介于1.18%～53.70%，主效QTL18 個（表3）。在水稻的1號染色體檢測到4 個主效QTLs 和3 個微效QTLs，其中qPC1[64]表型貢獻率最高，為17.00%，qPC-1a[65]次之，為14.20%。在2 號染色體發(fā)現4 個微效QTLs（qGPC2、qPC-2、qPC-2、qPC2），其增效等位基因均來自于父本[65，70，101-102]。在3 號染色體檢測到的6 個QTLs 中，qGPC3-1[102]表型貢獻率最大，為16.86%，其余5 個QTLs為微效，表型貢獻率介于2.50%～9.90%之間[65，102-103]，qGPC3-1[102]和qPC-3a[65]分布在染色體相近區(qū)段。在4號染色體僅檢測到1 個微效QTL qGPC4，表型貢獻率為5.61%，增效等位基因是JZ1560[102]。在5 號染色體發(fā)現2 個微效QTL（qGPC5[102]和qPC-5[101]）和1 個主效QTL qPC-5[103]，qPC-5 的表型貢獻率為17.53%。在6 號染色體檢測到3 個微效QTLs（qPC-6[103]、qPC-6[65]、qPC-6[70]）。在7 號染色體僅檢測到1 個微效QTL qGPC7[102]和1 個主效QTL qPC7[79]，增效等位基因分別是JZ1560 和Cheongcheong，其中，qPC7 是具有重要育種價值的綠色基因，能夠同時提高產量和品質[79，102]。在8號染色體檢測到4 個QTLs，僅qPC-8a[65]為主效QTL，表型貢獻率為53.70%，增效等位基因是IR24。PARK[104]在9 號染色體的34 kb 區(qū)段上定位到1 個穩(wěn)定的主效QTL qPro9，表型貢獻率為15.61%。在10 號染色體檢測到4 個主效QTLs 和1 個微效QTL，其中QTL qPC10.1[105]的表型貢獻率最高，為19.04%，增效等位基因是秈稻昌恢，QTLq GPC10[102]的表型貢獻率最低，為5.18%，增效等位基因是HHZ。在11 號染色體檢測到6 個蛋白質含量QTL，QTLqPC-11[65]表型貢獻率最高，為23.60%，qPC-11[103]、qPC-11[101]和qPC11[70]成簇分布在染色體相近區(qū)段。在12 號染色體上檢測到4 個蛋白質含量QTLs，其中TGP12[3]在不同環(huán)境穩(wěn)定表達，增效等位基因是Koshihikari，qPC-12[103]表型貢獻率最高，為20.04%。

表3 部分稻米蛋白質含量QTL 定位

上述報道的QTLs 表明稻米蛋白質含量遺傳機制極其復雜，使用的群體類型、親本間性狀值差異、作圖方式、表型分型方法和分子標記不同以及受互作效應的影響，檢測到的QTL 豐富，但穩(wěn)定性不高，易受外界因素的影響。

因此，迄今為止對稻米蛋白質精細定位和相關基因克隆的報道很少。如qPC1[103]定位于1 號染色體長臂的41 kb 區(qū)段上，進一步遺傳分析發(fā)現，qPC1 編碼一種氨基酸轉運蛋白OsAAP6。OsAAP6 的表達促進稻谷醇溶蛋白、白蛋白、球蛋白、谷蛋白等蛋白和淀粉的合成和積累，有利于多種氨基酸的吸收，從而正向調控蛋白質含量。qGPC-10[106]精細定位于標記RM5758 和RM467 之間的35 kb 區(qū)段內。qGPC-10/OsGluA2 位于10 號染色體上，編碼一種谷蛋白A2 型前體，通過差異轉錄表達調節(jié)谷蛋白的合成和積累，從而正向調控蛋白質含量。進一步挖掘相關調控基因，探明其遺傳和變異機制，利于培育蛋白含量相對較低的水稻新品種，以滿足糖尿病患者的需求，同時加速稻米品質改良進程。

5 展望

5.1 強化優(yōu)質稻米基因發(fā)掘在優(yōu)質水稻選育中的利用

我國水稻育種長期偏重產量提高，稻米品質研究起步較晚，應強化稻米品質遺傳基礎研究，發(fā)掘更多優(yōu)質稻米等位基因，并開發(fā)更多實用的分子標記或基因內的功能標記。QTL 定位是分析稻米品質遺傳基礎的有效方法，但基于圖譜的經典克隆策略非常耗時和麻煩，這是當前育種家所面臨的挑戰(zhàn)之一。近年來基于SNP 的全基因組關聯(lián)研究（GWAS）已成為研究水稻品質性狀的重要方法，可以高效、快速地鑒定水稻種質中的優(yōu)良等位基因，在一定程度上加速水稻品質遺傳研究進程。

5.2 強化生物育種技術在優(yōu)質水稻選育中的利用

稻米品質是復雜的數量性狀遺傳，盡管很多基因功能已闡明，但將相關優(yōu)良基因用于優(yōu)質稻米育種方面研究仍比較薄弱。通過基因編輯技術改良稻米品質是一種快捷和高效的方法，將加速稻米品質改良進程。如沈蘭等[107]采用CRISPR/Cas9 基因編輯技術獲得突變體gs3 和gs3gn1a，其粒長變長、千粒重增加；楊平等[72]編輯水稻Wx 和Badh2，獲得了穩(wěn)定遺傳、較低直鏈淀粉含量且?guī)в邢阄兜耐蛔凅w；周優(yōu)等[108]編輯GluA3 基因，成功獲得兩種低谷蛋白突變體材料。另外，在稻米品質改良過程中會存在相悖之處，比如長粒型米的堊白度、直鏈淀粉含量和蛋白質含量低，食味品質較好，但加工品質較差；而寬粒型米的堊白度高，但充實度和加工品質較好[23]；直鏈淀粉含量高的品種往往膠稠度和蛋白質含量會降低[34-55]。因此，育種家需根據育種目標協(xié)調各品質間的關系，或者在各品質間作出一些選擇以滿足消費者的不同需求。

5.3 強化保優(yōu)栽培技術研究及其在優(yōu)質稻米形成中的應用

此外，稻米品質育種過程中，側重于對稻米品質進行遺傳分析，而稻米品質的形成是遺傳和環(huán)境相互作用的結果。溫度、肥料和光照等環(huán)境因素對稻米品質均有影響，如水稻生育期遇高溫會導致糙米率、整精米率降低，抽穗期遇高溫則會引起堊白度升高；光照時數不夠會造成直鏈淀粉含量增加；增施氮肥在一定程度上可以提升外觀和加工品質，但會降低食味品質[109]。因此，需要提升水稻栽培保優(yōu)管理技術，注重肥水耦合，微量元素肥料合理使用，綜合防治病蟲害，以提高稻米品質。