汪吉東,王火焰,許仙菊,寧運(yùn)旺,張永春,周健民*,陳小琴
(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所),南京 210008;2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/江蘇耕地保育科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站,南京 210014)
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低鉀脅迫下不同鉀效率甘薯的鉀吸收利用規(guī)律研究①
汪吉東1,2,王火焰1,許仙菊2,寧運(yùn)旺2,張永春2,周健民1*,陳小琴1
(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所),南京 210008;2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/江蘇耕地保育科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站,南京 210014)
摘 要:以鉀高效品種徐薯28和低效品種濟(jì)薯22為材料,采用室內(nèi)土培試驗(yàn)研究了不同施鉀量下,甘薯鉀的積累與分配及利用規(guī)律。結(jié)果顯示:不施鉀顯著促進(jìn)甘薯地上部生長(zhǎng),抑制塊根膨大,但品種間變幅不同,鉀高效型徐薯28具有更強(qiáng)的根系膨大能力。徐薯28苗期地上部鉀濃度顯著高于濟(jì)薯22,葉片和葉柄鉀含量分別比濟(jì)薯22高33.1%、33.9%;但收獲期徐薯28植株鉀含量為8.7 g/kg,顯著低于濟(jì)薯22的9.8 g/kg。施鉀或不施鉀下,收獲期徐薯28鉀分配系數(shù)分別為4.2、3.2,濟(jì)薯22分別為2.0、1.5,表明徐薯28將鉀更多分配到塊根部分,而濟(jì)薯22更多分配到莖葉部分。各處理的塊根鉀利用效率(KIUE-T)為65.1~135.9,施鉀及不施鉀下,徐薯28塊根鉀利用效率都顯著高于對(duì)應(yīng)的濟(jì)薯22處理。甘薯植株內(nèi)鉀含量高低是決定濟(jì)薯22及徐薯28鉀利用效率高低的關(guān)鍵因素。因此,兩甘薯基因型間鉀的利用效率差異主要體現(xiàn)在:徐薯28即使在不施鉀下,苗期地上部尤其是莖葉能維持較高的鉀含量,為后期塊根膨大奠定基礎(chǔ),而收獲期維持較高的鉀分配系數(shù)及植株較低的鉀濃度,而濟(jì)薯22則相反。
關(guān)鍵詞:甘薯;鉀效率;基因型;利用效率
甘薯是重要的糧食、飼料及經(jīng)濟(jì)作物。我國(guó)常年產(chǎn)量約為0.8億t,在國(guó)家糧食安全保障體系中占有重要的地位[1-2]。甘薯對(duì)鉀的需求量很大,每生產(chǎn)1 000 kg薯干約需要純鉀約10 kg[3],缺鉀對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)有較大影響。中國(guó)鉀肥資源缺乏,主要依賴(lài)進(jìn)口,且耕地缺鉀面積占比高達(dá)23%,總量達(dá)0.23億hm2[4],因此鉀肥供需矛盾較為明顯。目前,國(guó)內(nèi)外先后開(kāi)展了甘薯不同品種的鉀效率篩選及鉀效率的影響機(jī)制研究,已篩選出鉀效率不同的甘薯基因型[5-6],為選育鉀高效基因型提供了優(yōu)良的種質(zhì)材料,且對(duì)提高鉀肥利用效率及土壤鉀素的循環(huán)利用,以及探索以生物質(zhì)資源替代不可再生的礦產(chǎn)資源具有重要意義[7]。但有關(guān)不同甘薯鉀效率基因型差異的報(bào)道較少。研究鉀高、低效甘薯基因型,可為甘薯鉀營(yíng)養(yǎng)性狀遺傳及育種改良,緩解植薯對(duì)鉀需求提供新途徑。為此,開(kāi)展不同甘薯基因型鉀效率的篩選及其機(jī)制研究,通過(guò)對(duì)大量的全國(guó)主栽甘薯品種鉀效率的連續(xù)篩選,獲得鉀高、低效利用甘薯品種徐薯28、濟(jì)薯22[5]。以此為材料,研究不同鉀效率甘薯基因型鉀積累與分配規(guī)律,揭示鉀高效和鉀低效基因型甘薯鉀營(yíng)養(yǎng)差異的機(jī)制,為甘薯鉀素營(yíng)養(yǎng)診斷及后續(xù)開(kāi)展鉀高效生理及遺傳育種奠定基礎(chǔ)。
1.1 試驗(yàn)材料
供試植物為旋花科一年生草本植物甘薯(Ipomoea batatas L.),甘薯品種為徐薯28(Xu28)和濟(jì)薯22(Ji22),由 2012—2014年田間試驗(yàn)篩選出的鉀利用效率高效和低效品種,分別由江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)科所及山東農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。試驗(yàn)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院資環(huán)所試驗(yàn)大棚內(nèi)(119°13′21″E,31°44′03″N)進(jìn)行,供試土壤取自江蘇姜堰的高砂土(屬潮土),質(zhì)地為砂壤土,理化性質(zhì)為:堿解氮 86.2 mg/kg,有效磷 4.6 mg/kg,速效鉀 57.0 mg/kg,pH 7.75,有機(jī)質(zhì) 15.4 g/kg。
1.2 試驗(yàn)方法
采用室內(nèi)土培盆栽方法。選用圓柱形塑料桶(高27.5 cm × Φ 26 cm),底部有孔,以 100 目尼龍紗布覆蓋后裝土,每盆裝 12.0 kg 風(fēng)干土,各處理氮、磷施用量均相同,分別為 N 100 mg/kg 風(fēng)干土、P2O580 mg/kg風(fēng)干土。肥料品種為尿素(含 N 464 g/kg)、磷酸鈣(分析純,含 P2O5120 g/kg),均一次基施。分析純 K2SO4做肥源,設(shè)施鉀(K1:K2O 200 mg/kg)和不施鉀(K0)處理,20 次重復(fù),每盆種植甘薯 1 棵,各生育期毀滅性取樣,每次取樣 4 盆。
土壤分別與肥料攪拌后澆水至飽和靜置 3 天,保持土壤含水量為田間持水量 70% 左右。于 5月初松土并插入一根 PVC 管(Φ1.5 cm,長(zhǎng) 45 cm,管底距盆底 6 cm 左右,利用土壤毛管作用進(jìn)行由下而上的補(bǔ)水),移栽薯苗 1 株/盆,每 4~6 天澆一次水(根據(jù)天氣視情況而定),定期松土。按典型生育期(苗期、旺長(zhǎng)期、膨大期、成熟期、收獲期)取樣,共取 5 次,分別在栽后的 30、60、85、120、135 天(不含 10 天的緩苗期)。
1.3 分析項(xiàng)目及方法
苗期整株甘薯地上部分成3部分(幼葉區(qū)、成熟葉區(qū)、老葉區(qū)),并將每部分莖、葉、柄分離,地下部分洗凈晾干,分別稱(chēng)鮮重。其他時(shí)期分地上部和根系105℃殺青30 min后75℃ 烘至恒重,稱(chēng)干重。樣品烘干后用研缽或者萬(wàn)能粉碎機(jī)粉碎過(guò)60目篩裝袋,留樣測(cè)定鉀含量。鉀含量測(cè)定采用H2SO4-H2O2方法消解,火焰光度計(jì)法測(cè)定。
有關(guān)參數(shù)按下列公式計(jì)算:鉀累積量(KA)= 植株鉀含量 × 植株干物質(zhì)積累量;塊根鉀利用效率(KIUE-T)= 塊根產(chǎn)量/植株總吸鉀量[8];植株鉀利用效率(KIUE-B)= 植株干重/植株總吸鉀量;鉀收獲指數(shù)(KHI)= 收獲部分吸鉀量/植株總吸鉀量。
文中數(shù)據(jù)的方差分析及顯著性檢驗(yàn)采用 SPSS 11.0,相關(guān)繪圖采用 Origin 8.5。
表1 不同鉀效率甘薯不同生長(zhǎng)階段的生物量(g/株)Table 1 Dry matter weights of sweet potato genotypes with different potassium use efficiencies at different growth stages
2.1 甘薯的生物量
不同基因型甘薯各時(shí)期地上部、地下部生物量見(jiàn)表1。甘薯施鉀顯著促進(jìn)地上部和根系生長(zhǎng),品種間根系生物量差異也達(dá)到顯著水平(P<0.05),但地上部差異小于根系。隨生長(zhǎng)期推移,苗期后2甘薯品種施鉀處理地上部生物量都顯著小于對(duì)應(yīng)不施鉀處理,品種間苗期后各生育期的地上部差異除膨大期達(dá)到顯著差異外,其他生長(zhǎng)期都不明顯。徐薯28與濟(jì)薯22地上部生物量都在成熟期前達(dá)最高,但品種間不一致,濟(jì)薯22地上部在甘薯膨大期后達(dá)到穩(wěn)定,施鉀及不施鉀下成熟期較膨大期地上部生物量分別降低9.3%和增加9.7%,而徐薯28地上部生物量保持持續(xù)增長(zhǎng),施鉀及不施鉀下成熟期較膨大期提高50.9%~64.9%。地上部生物量在收獲期都呈下降趨勢(shì),下降幅度濟(jì)薯22為24.5%~25.9%,徐薯28為28.1%~37.3%。
甘薯根系對(duì)施鉀的響應(yīng)與地上部相反,2甘薯品種各生長(zhǎng)階段下施鉀處理根系干重都顯著高于不施鉀處理,品種間根系的差異也大于地上部,除膨大期外,徐薯28其他時(shí)期的根系干重都顯著高于對(duì)應(yīng)濟(jì)薯22的根系干重。2甘薯品種根系在膨大期至成熟期呈快速增長(zhǎng)趨勢(shì),濟(jì)22增長(zhǎng)量為28.4~39.7 g/株,徐薯28增長(zhǎng)量為45.3~74.0 g/株,增幅為1.31~1.48倍。
2.2 甘薯苗期及收獲期的鉀濃度
不同鉀效率甘薯苗期及成熟期不同部位的鉀含量見(jiàn)表2。施鉀顯著提高甘薯收獲期及苗期地上部及苗期地上部不同部位、苗期及收獲期根系的含鉀量。苗期下,鉀高效利用品種徐薯28地上部含鉀量及葉片和葉柄含鉀量都顯著高于低效型品種濟(jì)薯22,收獲期下,徐薯28整個(gè)植株含鉀量則顯著低于濟(jì)薯22,雖然徐薯28地上部及根系含鉀量都低于濟(jì)薯22,但無(wú)顯著差異。
苗期甘薯地上部莖、葉、柄的鉀含量以葉柄含量最高,葉片次之,莖部鉀含量最低。濟(jì)薯22與徐薯28苗期地上部不同部位間的鉀含量差異不同,濟(jì)薯22地上部莖與葉含量在施鉀及不施鉀下都保持穩(wěn)定,為20.2~21.5 g/kg,而徐薯28在施鉀下葉片含鉀量高達(dá)32.9 g/kg,高于對(duì)應(yīng)莖部25.1 g/kg,不施鉀下莖部含鉀量?jī)H為14.2 g/kg,而葉片含鉀量高達(dá)22.6 g/kg,高于濟(jì)薯22在施鉀及不施鉀下的葉片含鉀量。以上表明,鉀高效型甘薯徐薯28苗期葉片及地上部鉀含量顯著高于鉀低效型濟(jì)薯22,這可能為后續(xù)生長(zhǎng)期甘薯獲得較高的塊根產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。
表2 不同鉀效率甘薯不同部位的鉀含量(g/kg)Table 2 Potassium concentrations in different parts of sweet potato genotypes under different growth stages
2.3 甘薯不同部位的鉀積累量
不同鉀效率甘薯的不同部位鉀素積累量差異顯著(圖1)。由圖1可知,濟(jì)薯22和徐薯28地上部鉀累積量呈先升高后降低趨勢(shì),對(duì)濟(jì)薯22,施鉀及不施鉀下地上部鉀積累量分別在旺長(zhǎng)期、膨大期達(dá)到或接近最大吸鉀量;而對(duì)徐薯28,施鉀及不施鉀下地上部最大吸鉀都出現(xiàn)在成熟期。兩甘薯品種間各個(gè)生育期內(nèi)(除成熟期外)都表現(xiàn)為施鉀下濟(jì)薯22顯著高于徐薯28,不施鉀下濟(jì)薯22在旺長(zhǎng)期后顯著高于對(duì)應(yīng)不施鉀的徐薯28。
膨大期后,鉀主要積累在根系。與地上部鉀積累量在收獲期呈下降趨勢(shì)不同,根系鉀積累量呈突躍式上升趨勢(shì)。品種間根系鉀累積量差異與地上部的差異不同,徐薯28具有更強(qiáng)的根系鉀積累能力,雖然苗期濟(jì)薯22根系鉀積累量大于對(duì)應(yīng)徐薯28,但旺長(zhǎng)期及膨大期徐薯28根系鉀累積量增幅大于濟(jì)薯22,兩品種間根系鉀累積量呈徐薯28大于濟(jì)薯22趨勢(shì),但相同施鉀處理間無(wú)顯著差異。成熟期施鉀、不施鉀下徐薯28根系鉀累積量分別為1 200.7 mg/株、457.3 mg/株,都顯著高于對(duì)應(yīng)的濟(jì)薯22處理,其根系鉀累積量分別為726.4 mg/株、366.7 mg/株。對(duì)徐薯28,施鉀及不施鉀下其成熟期根系鉀累積量分別是膨大期的3.1、2.6倍,對(duì)應(yīng)濟(jì)薯22分別為2.0、2.5倍。地上部整個(gè)植株的鉀累積量與根系變化趨勢(shì)基本一致。結(jié)合兩品種地上部鉀累積規(guī)律來(lái)看,鉀高效利用型甘薯徐薯28在膨大期后具有更強(qiáng)的鉀吸收能力,同時(shí)施鉀及不施鉀下,收獲期徐薯28鉀分配系數(shù)(根系鉀積累量與地上部鉀積累量的比值)分別為4.2、3.2,濟(jì)薯22分別為2.0、1.5,表明徐薯28將鉀更多分配到繁殖器官,而濟(jì)薯22更多分配到營(yíng)養(yǎng)器官。生長(zhǎng)期內(nèi)濟(jì)薯22落葉攜帶的鉀在施鉀及不施鉀下分別為28.2、46.5 mg/株,對(duì)應(yīng)徐薯28分別為52.8、122.8 mg/株,分別占鉀總累積量的3.74%~4.31%、6.78%~8.03%。徐薯28和濟(jì)薯22的落葉都比缺鉀時(shí)帶走的多。
2.4 甘薯的鉀效率
基于塊根產(chǎn)量的鉀利用效率(KIUE-T)和基于整株生物量的鉀利用效率(KIUE-B)見(jiàn)圖2,結(jié)果顯示,各處理KIUE-T為65.1~135.9 g/g,KIUE-B 為81.0~174.7 g/g。施鉀處理顯著降低濟(jì)薯22及徐薯28 的KIUE-T及KIUE-B。各處理中,徐薯28不施鉀處理的KIUE-T及KIUE-B都顯著高于其他處理,施鉀下,徐薯28塊根鉀利用效率顯著高于對(duì)應(yīng)的濟(jì)薯22處理,但與濟(jì)薯22不施鉀處理相當(dāng)。相同施鉀或不施鉀下,徐薯28的KIUE-B都顯著高于對(duì)應(yīng)濟(jì)薯22處理。
對(duì)鉀利用效率與其他參數(shù)進(jìn)行線(xiàn)性擬合,其決定系數(shù)及相關(guān)顯著性見(jiàn)表3,結(jié)果顯示,濟(jì)薯22及徐薯28的KIUE-T及KIUE-B與甘薯產(chǎn)量、生物量、根系膨大期的增長(zhǎng)量及鉀收獲指數(shù)都無(wú)顯著相關(guān)性,而與根系、地上部及植株的鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān),表明甘薯植株內(nèi)鉀含量是決定鉀利用效率的關(guān)鍵因素。
圖1 不同甘薯基因型的鉀分配規(guī)律Fig.1 Potassium dislocations in different parts of sweet potato genotypes under different growth stages
圖2 不同甘薯品種的鉀利用效率Fig.2 Potassium use efficiencies of different sweet potato genotypes
鉀利用效率是單位鉀累積量產(chǎn)生的最大生物量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的能力[9]。不同作物及相同作物不同基因型對(duì)低鉀脅迫的響應(yīng)規(guī)律存在較大差異。其差異可能有以下原因:①細(xì)胞及器官水平的鉀分配差異;②其他離子對(duì)鉀的取代;③從“源”到經(jīng)濟(jì)器官的分配能力。已有的研究在棉花、大麥、水稻、小麥、玉米等作物低鉀脅迫機(jī)制上作了深入探索[9-11]。對(duì)甘薯及很多作物而言,鉀吸收及利用效率往往僅考慮苗期或收獲期等單一時(shí)期[3,9]。Wang等[5]研究發(fā)現(xiàn),甘薯鉀吸收積累量在收獲前15~25天達(dá)到或接近最大值,后期由于氣溫降低導(dǎo)致落葉和淋溶及根系外泌而導(dǎo)致收獲期鉀下降[12]。本研究發(fā)現(xiàn),除個(gè)別處理收獲期鉀積累量為最高外,雖然大部分處理根系鉀積累量上升,但地上部鉀下降,導(dǎo)致植株鉀累積量下降(幅度),因此在評(píng)價(jià)作物鉀吸收或利用效率時(shí)以單一時(shí)間考慮可能會(huì)產(chǎn)生偏差。
表3 鉀效率與相關(guān)影響因素的相關(guān)性(n = 16)Table 3 Correlation of potassium use efficiency and related characteristics of sweet potato
土壤鉀的生物有效性是目前廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[13]。甘薯與水稻、小麥、玉米、大麥等作物根系生長(zhǎng)規(guī)律不同,在膨大期前甘薯根系主要以須根系為主,膨大期后則主要以變態(tài)根(塊根)為主,因此筆者認(rèn)為甘薯的鉀吸收規(guī)律可劃分為兩個(gè)階段,第一階段是以須根系為主階段,該階段為慢速吸收階段,地上部鉀累積量占主導(dǎo),鉀的積累與分配規(guī)律與水稻、小麥等須根系作物一致;第二階段為變態(tài)根為主階段,以塊根的快速膨大吸收為主,為快速吸收與分配階段,塊根鉀累積量大于地上部,地上部鉀甚至部分轉(zhuǎn)移至根系,導(dǎo)致地上部鉀累積量增速趨緩。本研究中,膨大期前地上部和根系鉀累積量上升較為平緩,品種間差異相對(duì)較小,如鉀利用低效型濟(jì)薯22苗期根系及生物量甚至高于鉀高效型徐薯28,而徐薯28施鉀、不施鉀下,成熟期根系鉀累積量分別是膨大期的3.1、2.6倍,對(duì)應(yīng)濟(jì)薯22分別為2.0、2.5倍。而地上部鉀累積量持平或趨于下降,且鉀高效利用型甘薯徐薯28在膨大期后具有更強(qiáng)的鉀吸收能力,同時(shí)施鉀及不施鉀下,收獲期徐薯28鉀分配系數(shù)(根系鉀積累量與地上部鉀積累量的比值)分別為4.2、3.2,濟(jì)薯22分別為2.0、1.5,以上表明徐薯28的鉀更多地分配到繁殖器官,而濟(jì)薯22更多分配到營(yíng)養(yǎng)器官,該現(xiàn)象與棉花保持一致[14]。
甘薯鉀利用效率主要受植株體內(nèi)鉀含量影響,而與甘薯產(chǎn)量或生物量相關(guān)性不顯著。本試驗(yàn)結(jié)果表明無(wú)論基于塊根產(chǎn)量或生物產(chǎn)量的鉀利用效率,其與甘薯產(chǎn)量、生物量、膨大期后塊根增長(zhǎng)量及鉀收獲指數(shù)的相關(guān)性都未達(dá)到顯著水平,該相關(guān)性結(jié)果在甘薯產(chǎn)量、生物量上與筆者前期田間大樣本試驗(yàn)保持一致[5],但田間試驗(yàn)下,鉀利用效率與鉀收獲指數(shù)及甘薯塊根膨大期后的增量都呈顯著相關(guān),這可能與本研究試驗(yàn)中樣本量偏少有關(guān)。甘薯鉀利用效率與植株鉀濃度呈顯著負(fù)相關(guān)則與其他研究結(jié)果是一致的[3,5,15]。
甘薯根系存在二次生長(zhǎng)(或膨大)過(guò)程,膨大能力是衡量甘薯鉀高效的重要因素,膨大期后塊根變化可能與前期生長(zhǎng)不一致。甘薯收獲期甘薯葉片鉀積累量下降,因此以苗期鉀積累量或收獲期的鉀積累量等單一指標(biāo)衡量甘薯鉀吸收、利用能力可能存在偏差。
鉀高效型甘薯徐薯28與低效型濟(jì)薯22在低鉀脅迫下,地上部生物量大于正常供鉀處理,根系則相反。缺鉀下徐薯28苗期葉片保持較高的鉀濃度,為后期塊根膨大奠定“源”基礎(chǔ)。施鉀及不施鉀下,收獲期徐薯28鉀分配系數(shù)分別為4.2、3.2,濟(jì)薯22則分別為2.0、1.5,表明徐薯28將鉀更多分配到塊根部分,而濟(jì)薯22更多分配到莖葉部分。不同甘薯基因型植株體內(nèi)維持較低的鉀濃度是其高效的決定因素,產(chǎn)量因素則影響較小。
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Different Responses to Potassium Stress Between Sweet Potato Genotypes with High and Low Potassium Use Efficiencies
WANG Jidong1,2,3,WANG Huoyan1,XU Xianju2,3,NING Yunwang2,3,ZHANG Yongchun2,3,ZHOU Jianmin1*,CHEN Xiaoqin1
(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture(Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences),Nanjing 210008,China; 2 Agricultural Resources and Environment Institute,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observation and Experimental Station of Farmland Conversation and Cultivation in Jiangsu,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China)
Abstract:Different responses of potassium accumulation and distribution characteristics to potassium stress were studied between sweet potato genotypes Xu28 of high potassium utilization efficiency and sweet potato genotypes Ji22 of low potassium utilization efficiency.The results showed that potassium stress increased the growth of above-part,restrained the root growth,while the change extents were different between the two genotypes.Xu28 had stronger ability in root expanding than Ji22.Potassium concentration in Xu28 seedlings was significant higher than that of Ji22,especially in leaves and petioles,33.1% and 33.9% higher,respectively.While at harvest period,potassium concentration in Xu28 whole plant was 8.7 g/kg,significantly lower than Ji22 with 9.8 g/kg.Under potassium application or potassium stress,the ratio of potassium distribution of root to shoot were 4.2 and 3.2 for Xu28 and were 2.0 and 1.5 for Ji22,respectively,indicating Xu28 had an ability to dislocate potassium and dry matter to tube root more effectively than Ji22.Potassium use efficiency(KIUE)of two genotypes ranged from 65.1 to 135.9.Xu28 both had significant increase in KIUE under potassium application or potassium stress.The concentrations of potassium in sweet potato shoot,root and whole plant are the dominated factor for potassium use efficiency,indicating higher potassium use efficiency of Xu28 is due to its higher potassium concentrations in leaves,petioles and shoots at seedling stage as well as the higher ratio of potassium accumulation in root to shoot and low potassium concentration in plant.
Key words:Sweet potato(Ipomoea batatas Lam); Potassium efficiency; Genotype; Utilization ability
作者簡(jiǎn)介:汪吉東(1979—),男,湖北黃石人,博士,副研究員,主要從事甘薯營(yíng)養(yǎng)及土壤酸化研究。E-mail:jidongwang@jaas.ac.cn
* 通訊作者(jmzhou@issas.ac.cn)
基金項(xiàng)目:①?lài)?guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31401337),國(guó)家公益性行業(yè)專(zhuān)項(xiàng)(201203013),現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-11-B-15)和江蘇省自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目[CX(14)2005]資助。
DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.006
中圖分類(lèi)號(hào):S531; S184