趙　鴻，王潤(rùn)元，尚　艷，王鶴齡，張　凱，趙福年，齊　月，陳　斐

(1. 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所,甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅　蘭州　730020; 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅　蘭州　730070)

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糧食作物對(duì)高溫干旱脅迫的響應(yīng)及其閾值研究進(jìn)展與展望

趙鴻1，王潤(rùn)元1，尚艷2，王鶴齡1，張凱1，趙福年1，齊月1，陳斐1

(1. 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所,甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅蘭州730020; 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅蘭州730070)

摘要：以大氣溫度升高和降水波動(dòng)為主要標(biāo)志的氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生了重要影響，農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、生理生化過程等對(duì)氣溫、水分變化的響應(yīng)特征、機(jī)理與后果等的研究，對(duì)揭示氣候變化對(duì)農(nóng)作物的影響及其機(jī)制具有重要作用，是制定適應(yīng)對(duì)策的重要前提之一。本文分別回顧了國(guó)內(nèi)外水稻、小麥、玉米等主要糧食作物生長(zhǎng)、發(fā)育、生理生態(tài)因子、產(chǎn)量、水分利用效率等對(duì)高溫、水分虧缺的反應(yīng)以及對(duì)二者的協(xié)同響應(yīng)，評(píng)述了高溫和干旱缺水影響過程中作物的閾值反應(yīng)及其臨界值，討論了當(dāng)前高溫干旱對(duì)作物影響研究中存在的問題。在此基礎(chǔ)上，提出了今后應(yīng)著重加強(qiáng)研究的關(guān)鍵科學(xué)問題：(1)干旱/濕潤(rùn)條件下的溫度、水分閾值，以及多因子協(xié)同脅迫下作物的忍耐極限；(2)脅迫程度、時(shí)期、歷時(shí)與作物自身生理生化過程的關(guān)系，以及細(xì)胞和分子水平上的響應(yīng)機(jī)制；(3)作物對(duì)適度干旱的補(bǔ)償效應(yīng)在高溫下是被削減還是增加，需要進(jìn)一步研究和探索。

關(guān)鍵詞：糧食作物;高溫;水分虧缺;生長(zhǎng)發(fā)育;生理生態(tài);產(chǎn)量;閾值

引言

最新的觀測(cè)事實(shí)證明，全球變暖毋庸置疑。近130 a (1880~2012年)來，全球平均地表溫度升髙0.85 ℃；20世紀(jì)中葉以來，全球平均地表溫度的升溫速率 (0.12 ℃ /10 a) 幾乎是1880年以來的2倍；過去30 a (1983~2012年)是1850年以來最暖的3個(gè)10 a，氣候變暖趨勢(shì)在全球各地幾乎都可以觀測(cè)到[1]。氣溫、降水的變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不利影響更加顯著[2-6]，其中小麥、玉米相對(duì)水稻和大豆受到的影響更大[2,7]，氣候變化導(dǎo)致小麥和玉米單產(chǎn)平均每10 a減少約1.9%和1.2%[7]。因此，研究農(nóng)作物與氣溫、水分變化的關(guān)系，特別是明確動(dòng)態(tài)變化過程中一些臨界值(閾值)的形成及其機(jī)制，對(duì)于深入開展氣候變化對(duì)農(nóng)作物的影響研究、探索氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的閾值、及時(shí)發(fā)現(xiàn)可能存在的問題、盡早采取適應(yīng)對(duì)策具有非常重要的戰(zhàn)略意義。

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的閾值(threshold)，又叫臨界值，是指某一(些)生態(tài)參數(shù)達(dá)到某一臨界點(diǎn)的值，當(dāng)?shù)陀诨蚋哂谶@個(gè)值時(shí)將引起某些性狀或過程的突變[8-9]。根據(jù)生態(tài)學(xué)限制因子法則，不同的生物過程、生態(tài)因子等都存在閾值，如作物生長(zhǎng)過程中植株葉片/組織擴(kuò)展、生理過程的土壤有效水分閾值，以及溫度、水分、水勢(shì)等環(huán)境因子閾值等[8-9]。本文就國(guó)內(nèi)外近年來主要糧食作物生長(zhǎng)發(fā)育、生理特征、形態(tài)塑性、產(chǎn)量形成等對(duì)氣溫增加、水分虧缺等的響應(yīng)及其閾值問題進(jìn)行了回顧，以期為進(jìn)一步深入開展相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。

1主要糧食作物對(duì)溫度升高的響應(yīng)

溫度是作物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵氣象要素，大量研究表明溫度變化將對(duì)作物生產(chǎn)造成深遠(yuǎn)影響，尤其對(duì)水稻和小麥兩大糧食作物[10-12]。對(duì)于春小麥和大麥，生長(zhǎng)發(fā)育的最適宜溫度是20~25 ℃[11]。溫度升高農(nóng)作物生長(zhǎng)季提前[13-14]，成熟期也提早出現(xiàn)[15-16]，這使得作物生育期發(fā)生改變，其中以生育期縮短為主要表現(xiàn)形式[17-19]。溫度的變化通過影響葉片的氣孔導(dǎo)度和土壤蒸發(fā)速率來影響作物蒸散發(fā)過程[20-22]，一般認(rèn)為，在一定的臨界值以下，隨著溫度升高，葉片氣孔導(dǎo)度增加，且凈光合速率增加的幅度大于蒸騰速率增加的幅度，導(dǎo)致葉片水分利用效率提高；當(dāng)超過該臨界值時(shí)，溫度升高，葉片蒸騰增加，又導(dǎo)致葉片水分利用效率降低[23]。但也有不同的認(rèn)識(shí)，溫度升高，春小麥葉片氣孔導(dǎo)度減小，從而導(dǎo)致葉片水分利用效率降低[20,24]。輕度高溫脅迫對(duì)作物光合抑制主要由氣孔限制引起，而嚴(yán)重脅迫時(shí)則不然[25]。由于高溫下較高的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和蒸散發(fā)[21]，造成作物對(duì)水分的需求增加[26]。當(dāng)生長(zhǎng)資源被熱脅迫限制時(shí)，植物器官如葉片、分蘗、小穗的大小都相應(yīng)減小[25]。高溫通過加速物候期和減少生物量影響籽粒產(chǎn)量[27-28]，高溫增加了籽粒灌漿速率，但減少了籽粒灌漿持續(xù)期，使得千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成要素降低[29-30]。 作物新陳代謝過程對(duì)溫度的增加非常敏感，高溫脅迫影響植物體內(nèi)核糖核酸RNA與蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，破壞細(xì)胞膜完整性，干擾細(xì)胞骨架的動(dòng)態(tài)重塑，改變細(xì)胞內(nèi)酶促反應(yīng)速率，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝紊亂[31-32]。氣候變暖在加速農(nóng)作物生長(zhǎng)的同時(shí)，也使農(nóng)作物的呼吸作用增強(qiáng)，加上高溫下生育期縮短，導(dǎo)致熱環(huán)境下的生物量和產(chǎn)量降低[14,33]，如水稻結(jié)實(shí)期溫度增加1~2 ℃時(shí)，產(chǎn)量將下降10%~20%，這種負(fù)影響隨著緯度的升高而加重[34]。溫度每增加1 ℃，玉米產(chǎn)量將減少3%。小麥也會(huì)由于氣溫升高、降水減少而不同程度減產(chǎn)[34]。這些變化繼而引起物種地理分布的改變[35]。不同作物、不同品種的響應(yīng)存在顯著差異[13,33]，不同海拔高度也差異顯著[16]，相同增溫條件下水稻減產(chǎn)幅度高于小麥[36]。當(dāng)冠層溫度增加時(shí)，冬小麥籽粒蛋白質(zhì)含量下降6.9%~9.1%，而籽粒中直/支淀粉的比例均顯著提高[37]。增溫導(dǎo)致高溫?zé)岷Φ臐撛陲L(fēng)險(xiǎn)提高、農(nóng)田水分供應(yīng)降低[38]。除了溫度變化對(duì)農(nóng)作物的影響外，晝夜溫差的變化也會(huì)影響作物生長(zhǎng)，如冬小麥生育期內(nèi)晝夜溫差能提高適應(yīng)較小溫差的小麥品種的凈光合速率，但是適應(yīng)較大溫差的冬小麥品種的光合速率并沒有增加，其適應(yīng)性主要表現(xiàn)為葉面積的增加、葉片壽命延長(zhǎng)以及葉片夜間呼吸強(qiáng)度的降低等[39]。從分子水平上來看，苗期和成熟期小麥葉片轉(zhuǎn)錄組對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)模式基本一致，表現(xiàn)為苗期和成熟期的小麥葉片通過激活相同的基因和代謝途徑來抵御高溫脅迫[40]。

2主要糧食作物對(duì)水分虧缺的響應(yīng)

干旱，作為降水減少、水分虧缺或者溫度升高的結(jié)果之一，是全世界作物生產(chǎn)中最主要的限制因子之一，在干旱、半干旱地區(qū)表現(xiàn)尤為明顯[41-43]。作物常常遭遇不同持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度的干旱[44-45]，全世界每年由于水分虧缺導(dǎo)致的作物減產(chǎn)超過其他因素造成減產(chǎn)的總和[44]。作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)在分子水平、細(xì)胞水平和生理水平上[46-47]，該響應(yīng)除了取決于受旱的輕重程度和缺水時(shí)間的長(zhǎng)短[48-49]、作物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期和階段[50-51]外，也取決于不同作物的物種和基因型[52-53]、器官和細(xì)胞類型[54-55]、亞細(xì)胞區(qū)室[56]等。

作物通過土壤中的水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小表現(xiàn)在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)變化上[41,53]。當(dāng)土壤干旱或供水不足時(shí)，根系吸收的水分有限，向地上部分輸送的水分減少，對(duì)地上部分的影響比對(duì)地下部分的影響增大，根冠比增加[55]。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對(duì)根重，抑制地上部分的生長(zhǎng)，減少地上部分的干物質(zhì)積累[50-51]。隨著脅迫程度的加強(qiáng)，植株莖桿節(jié)間變短、葉面積減少、葉片數(shù)量增加緩慢，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止、生長(zhǎng)速率大幅降低，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制、出現(xiàn)植株個(gè)體低矮、光合葉面積明顯減小[50-51]，同時(shí)葉片組織內(nèi)膨壓下降，葉肉細(xì)胞擴(kuò)張受阻，致使葉片出現(xiàn)萎蔫甚至干枯死亡[57-59]。土壤含水量降低引起葉片相對(duì)含水量和葉片水勢(shì)降低、保衛(wèi)細(xì)胞壓力勢(shì)降低而失水，引起氣孔減小或關(guān)閉[60]，阻止CO2進(jìn)入葉片，光合速率下降，但這一過程持續(xù)的時(shí)間較短[55-56]。缺水時(shí)作物葉片生長(zhǎng)減緩，光合面積顯著減小，由于淀粉的水解作用增強(qiáng)，糖類積累增加，既影響光合產(chǎn)物的輸出，又促進(jìn)呼吸作用，使凈光合速率降低，呼吸消耗增加[61-62]。禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間遇到水分脅迫時(shí)，植株節(jié)間細(xì)胞的擴(kuò)張生長(zhǎng)受到抑制，植株矮小，還有可能抽不出穗子[48,51]。如果水分脅迫發(fā)生在灌漿期，會(huì)引起灌漿時(shí)間縮短、灌漿速率下降、植株老化提前，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[61-64]。

當(dāng)土壤干旱時(shí)作物葉片、花、籽粒發(fā)育過程中植物內(nèi)源激素ABA濃度明顯增加，且濃度隨著干旱程度的變化而變化[62,65]。干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)清除活性氧的機(jī)制遭到破壞，酶保護(hù)系統(tǒng)超氧化物歧化酶(SOD)活性和含量下降，使避免或減輕植物受到氧化傷害的能力下降[62,65]。輕度脅迫可引起葉片過氧化氫酶(CAT)活性上升，而重度脅迫下CAT活性則下降。隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的過氧化物酶(POD)活性逐漸上升，丙二醛(MDA)含量不斷增加，膜脂過氧化加劇，明顯地抑制了植株的生長(zhǎng)發(fā)育[62,65]。作物植株必須避免或忍耐細(xì)胞脫水來渡過干旱[66-67]，避旱涉及植株快速生理生長(zhǎng)、葉片卷曲、葉片遮陰、葉面積減小、增加氣孔和表皮阻力等[66-68]。在水分虧缺加重的情況下，耐旱通過保持充足的細(xì)胞膨脹來維持新陳代謝[67]。在某些情況下，滲透調(diào)節(jié)能夠使水分吸收持續(xù)。許多物種脅迫增加時(shí)，滲透調(diào)節(jié)與干旱脅迫下生長(zhǎng)和穩(wěn)定產(chǎn)量密切相關(guān)[68-69]。

干旱缺水并不總是造成作物產(chǎn)量降低，一定時(shí)期適當(dāng)?shù)乃痔澣笨赡軐?duì)提高作物產(chǎn)量和水分利用效率反而有利[70]，即作物對(duì)干旱缺水有一個(gè)從“適應(yīng)”到“傷害”的過程，不超過適宜范圍的缺水，一般在復(fù)水后，產(chǎn)生生理上、生長(zhǎng)上以及水分利用上的補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，這對(duì)作物增產(chǎn)更加有利[70]。

3主要糧食作物對(duì)高溫干旱的協(xié)同響應(yīng)

高溫和干旱是限制農(nóng)作物生產(chǎn)的重要因子，自然界中這2種非生物脅迫常常同時(shí)發(fā)生[71-73]，對(duì)大田作物造成很大的甚至致命的影響[74-75]，尤其在雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)[75-76]。雖然干旱是直接影響植物水分狀況的環(huán)境脅迫因子，但是其危害的嚴(yán)重度很大程度上取決于溫度[77]。高溫能夠增加水分脅迫的程度，作物對(duì)一種脅迫的響應(yīng)可以被其他的脅迫及其程度來改變[40,78]。大氣溫度和土壤溫度的升高會(huì)提高作物蒸騰耗水量和農(nóng)田蒸散量，增加作物總耗水量，造成干旱缺水或進(jìn)一步加劇干旱脅迫的危害[79-80]。多年多點(diǎn)資料分析表明，氣溫升高會(huì)加劇作物蒸發(fā)過程，當(dāng)增溫1.5 ℃時(shí)，華北冬麥區(qū)小麥全生育期內(nèi)農(nóng)田最大蒸散將增加50~70 mm，比當(dāng)前氣候下高8%~12%，實(shí)際蒸散可能增加1%~2%，其結(jié)果將導(dǎo)致小麥水分虧缺程度加劇[79]。模型模擬結(jié)果表明, 溫度每升高1 ℃,農(nóng)田潛在蒸散平均增加2.6%，最高可達(dá)3.7%[80]。當(dāng)土壤水分充足時(shí)作物幾乎保持穩(wěn)定的水分關(guān)系，如土壤含水量、葉片相對(duì)含水量、葉水勢(shì)、葉滲透勢(shì)、葉細(xì)胞膨脹勢(shì)和滲透調(diào)節(jié)等，溫度升高對(duì)其影響不大，但當(dāng)土壤水分虧缺時(shí)升溫對(duì)水分關(guān)系會(huì)造成很大影響[67]。

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植物對(duì)高溫和干旱2種不同脅迫的分子和代謝響應(yīng)是特有的[81]，并且高溫和干旱脅迫同時(shí)發(fā)生時(shí)其脅迫效應(yīng)并不是2個(gè)單獨(dú)脅迫的簡(jiǎn)單相加，而是會(huì)相互作用而激活不同于單獨(dú)脅迫的響應(yīng)基因和代謝途徑[40,82]。二者結(jié)合起來到底如何影響植物？目前也有一些研究和探索[40,46]。有研究報(bào)道了高溫和干旱脅迫對(duì)玉米、大麥、小麥等作物的生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的協(xié)同影響，如Vikender等[83]認(rèn)為小麥開花后的高溫干旱縮短了其成熟期、籽粒灌漿期、降低了籽粒產(chǎn)量、平均籽粒重量、籽粒數(shù)和千粒重；Hossain等[75]通過鑒定俄羅斯東南部各種基因型不同的大麥和小麥的適宜播種時(shí)間，研究了4個(gè)大麥和2個(gè)小麥耐熱耐旱性基因型，結(jié)果表明在晚播時(shí)遇到高溫和干旱協(xié)同脅迫，會(huì)縮短播種到現(xiàn)芒、抽穗和成熟收獲的時(shí)間，最終對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致植株群體密度降低，每株植株的分蘗數(shù)、高度和干物質(zhì)減小。低溫早播增加了發(fā)芽出苗的天數(shù)，減少了幼苗成苗率和分蘗能力，最終也影響了作物的生長(zhǎng)發(fā)育；Pradhan等[73]認(rèn)為春小麥從出苗到開花期遭遇干旱、高溫及其協(xié)同脅迫可降低籽粒產(chǎn)量69%、81%、92%，而從出苗到花后21 d遭遇干旱、高溫及其協(xié)同脅迫可降低籽粒產(chǎn)量26%、37%、 50%。增溫1、2和3 ℃，降水不變條件下，春小麥產(chǎn)量分別下降8.4%、15.1%、21.8%；降水減少20%條件下，春小麥產(chǎn)量分別下降12.1%、24.7%、42.7%；降水增加20%條件下，春小麥產(chǎn)量分別下降9.0%、15.5%、22.2%。春小麥籽粒淀粉含量隨溫度的增加而下降，籽粒蛋白質(zhì)含量隨溫度的增加而上升。可見2種脅迫的累加負(fù)效應(yīng)大于單獨(dú)脅迫的負(fù)效應(yīng)。劉振山[40]對(duì)小麥抗旱耐熱品種TAM107的幼苗進(jìn)行了高溫、干旱和二者協(xié)同脅迫，并用高通量RNA-Seq對(duì)比分析了3種脅迫條件下的轉(zhuǎn)錄表達(dá)譜。結(jié)果表明當(dāng)高溫和干旱脅迫同時(shí)發(fā)生時(shí)其脅迫效應(yīng)并非簡(jiǎn)單相加，而是會(huì)相互作用激活不同于單獨(dú)脅迫的響應(yīng)基因和代謝途徑。另外，他們基于高通量RNA-Seq和IWGSC釋放的基因組信息，開發(fā)了小麥部分同源基因表達(dá)定量新算法，并對(duì)高溫和干旱脅迫下小麥部分同源基因的表達(dá)分化進(jìn)行了分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，正常條件下約37%的基因發(fā)生了部分同源基因表達(dá)分化，干旱和高溫脅迫后部分同源基因表達(dá)分化的比例更高(約39%~55%)，并且脅迫程度越高部分同源基因表達(dá)分化的比例越高，對(duì)脅迫響應(yīng)程度越高的基因其部分同源基因表達(dá)分化比例也越高。還發(fā)現(xiàn)部分基因?qū)γ{迫響應(yīng)的互補(bǔ)效應(yīng)，即在不同的脅迫類型以及脅迫后不同的時(shí)間點(diǎn)表現(xiàn)出響應(yīng)。由此他們推測(cè)部分同源基因的表達(dá)分化可能有利于小麥對(duì)干旱和高溫等非生物逆境的適應(yīng)。

在熱應(yīng)激條件下，小麥、玉米、水稻等能誘導(dǎo)合成熱激蛋白(heat shock proteins，HSPs)來適應(yīng)高溫逆境，它對(duì)減輕逆境脅迫引起的傷害有很大的作用。不同發(fā)育階段的熱激蛋白存在差異，不同抗熱作物品種中熱激蛋白也存在差異[84]。玉米的最適誘導(dǎo)溫度為40~42 ℃，水稻在37~40 ℃開始合成熱激蛋白，在43~46 ℃之間合成量最大。Ristic等[85]發(fā)現(xiàn)抗干旱和高溫的一個(gè)玉米品系可以大量合成一種45 kD的熱激蛋白，而對(duì)干旱和高溫敏感的品系則不能。

在水分脅迫時(shí)，某些植物體內(nèi)可主動(dòng)積累各種有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫的環(huán)境，這一過程為滲透調(diào)節(jié)[86-87]。干旱環(huán)境下，滲透調(diào)節(jié)在許多C4植物的抗旱性中起到非常重要的作用，并且能使高粱在葉水勢(shì)非常低的時(shí)候仍然能夠保持生長(zhǎng)[71]。C3作物小麥遇到水分脅迫時(shí)，也會(huì)發(fā)生滲透調(diào)節(jié)現(xiàn)象，但是往往不如在高粱中明顯，并且不同基因型間存在一定的差異[87]。高粱在高溫下也表現(xiàn)出明顯的滲透調(diào)節(jié)，該高溫對(duì)小麥常常是致命的[67]。增加小麥耐熱性可能會(huì)提高其適應(yīng)高溫干旱的潛力[88]。

在作物生長(zhǎng)最敏感時(shí)段如生殖生長(zhǎng)和灌漿期避開高溫干旱脅迫，作物遭受的負(fù)面影響就可以降低[75,89]，一般可通過調(diào)整播種期或者選用早熟品種來應(yīng)對(duì)[90-91]。在約旦，適合地中海氣候的品種有較長(zhǎng)的預(yù)起身期，其后發(fā)育期縮短，灌漿速率較高來避免后期的干旱和高達(dá)25~31 ℃的高溫脅迫[91]。就耐性來說，C4谷類作物高粱一般比C3作物小麥更加耐熱耐旱[78,92]。不同品種對(duì)脅迫的抗性表達(dá)存在很大差異，甚至有時(shí)是相反的，如Aprile等[81]研究認(rèn)為對(duì)于有抗旱性的小麥品種Ofanto來說，高溫干旱協(xié)同脅迫導(dǎo)致表達(dá)量發(fā)生顯著改變的基因數(shù)量增加，超過單獨(dú)脅迫時(shí)的累加影響。但是，對(duì)于品種Cappelli，相同的脅迫處理卻僅僅引起比單獨(dú)熱脅迫處理還要少的基因表達(dá)量發(fā)生顯著改變。干旱和高溫脅迫同時(shí)發(fā)生時(shí)會(huì)相互作用加強(qiáng)對(duì)植物的脅迫效應(yīng)，除了單獨(dú)脅迫響應(yīng)基因之外，植物也會(huì)激活一些特殊的基因和代謝途徑來抵御這種更強(qiáng)的脅迫，從而形成多重脅迫下植物更復(fù)雜的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制[40]。

4主要糧食作物對(duì)溫度的閾值反應(yīng)

溫度是農(nóng)作物生命活動(dòng)的生存因子，它直接影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育和最終產(chǎn)量，尤其是生長(zhǎng)發(fā)育速率。作物生長(zhǎng)、繁殖以及整個(gè)生活史都需要在一定的溫度范圍內(nèi)才能進(jìn)行，通常維持作物生命的溫度范圍大致在-10~50 ℃之間，而適宜農(nóng)作物生長(zhǎng)的溫度在5~40 ℃之間，農(nóng)作物發(fā)育要求的溫度通常為20~30 ℃。作物的各種生理活動(dòng)都要求有三基點(diǎn)溫度，即最低溫度(Tmin)、最適溫度(Topt)、最高溫度(Tmax)。在最適溫度下，作物生長(zhǎng)發(fā)育迅速而且良好。在最高和最低溫度下，作物停止生長(zhǎng)發(fā)育，但仍然能夠維持生命。三基點(diǎn)溫度是最基本的溫度指標(biāo)，它在確定溫度的有效性、作物種植季節(jié)與分布區(qū)域及計(jì)算作物生長(zhǎng)發(fā)育速度、光合潛力與產(chǎn)量潛力等方面，都有非常重要的作用[93]。三基點(diǎn)溫度受作物種類、生育時(shí)期、生理狀況、不同器官等因素的影響而存在一定的差異(表1和表2)。最低、最適、最高溫度指標(biāo)都不是一個(gè)具體的數(shù)值，而是具有一定的范圍，不僅與強(qiáng)度有關(guān)，還與作用的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。無(wú)論是生存、生長(zhǎng)還是發(fā)育，最適溫度基本上是在同一個(gè)變幅范圍，差異很小。各種作物最低溫度的最低點(diǎn)差異很大，耐寒作物可以忍受-10~-20 ℃以下的低溫，而喜溫作物甚至不能安全度過0 ℃左右的溫度，且最低溫度與最適溫度差值較大。與最低溫度比較，各種作物最高溫度指標(biāo)值差異較小，且各種作物的最高溫度與最適溫度值也比較接近。在作物的生命過程中，最低溫度遠(yuǎn)較最高溫度出現(xiàn)的幾率大[93]。

表1　幾種主要作物的三基點(diǎn)溫度[93]

在最低、最高溫度的范圍內(nèi)，如果溫度繼續(xù)升高或降低，就會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生不同程度的危害，直至死亡，所以在三基點(diǎn)溫度之外，還可以確定使植物受害或致死的最高與最低溫度指標(biāo)，即致死最高溫度(LTmax)、致死最低溫度(LTmin)[94]，與三基點(diǎn)溫度合并起來稱為5個(gè)基本點(diǎn)溫度[93]，各類植物能忍受的最高溫度界限是不一樣的，圖1描述了春小麥的5個(gè)基本點(diǎn)溫度[94-95]。

表2　主要作物不同發(fā)育階段對(duì)溫度和水分的要求及其臨界值[96-97]

圖1　小麥不同生育期的最低、適宜、最高溫度以及全生育期內(nèi)的致死極限溫度[94-95]

溫度對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育固然重要，但溫度變化尤其超過一定的臨界值，會(huì)對(duì)作物生長(zhǎng)帶來很大的甚至致命的影響。如Wheeler等[98]研究發(fā)現(xiàn)作物在開花前后將溫度突然增加2 ℃比平均增加2 ℃對(duì)作物產(chǎn)量的影響更大；Dupuis等[99]認(rèn)為溫度>35 ℃對(duì)玉米花粉活力是致命的；Prasad 等[100]通過高溫對(duì)高粱的影響研究，發(fā)現(xiàn)高粱籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)、花粉活力的最適溫度是22~32 ℃，生物量、光合速率和籽粒大小的最適溫度分別是30~40 ℃、34~44 ℃和26~36 ℃。有些農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度變化較敏感，尤其是玉米、水稻等喜溫作物。周曙東等[101]根據(jù)謝云[102]提出的喜溫作物溫度影響函數(shù)繪制了喜溫作物對(duì)溫度的敏感性曲線圖，發(fā)現(xiàn)喜溫作物的5個(gè)敏感臨界點(diǎn)溫度，分別是6、21、28、32和44 ℃。當(dāng)溫度<6 ℃時(shí)，喜溫作物停止生長(zhǎng)，繼續(xù)低至0 ℃以下時(shí)，則可能會(huì)產(chǎn)生凍害；溫度在6~21 ℃時(shí)，作物開始生長(zhǎng)發(fā)育，但生長(zhǎng)速度緩慢；溫度在21~28 ℃之間時(shí)作物生長(zhǎng)速度明顯加快；在28~32 ℃之間溫度最適合喜溫作物的生長(zhǎng)；當(dāng)>32 ℃時(shí)，隨著溫度上升，作物生長(zhǎng)明顯受到影響；當(dāng)溫度>44 ℃時(shí)，喜溫作物停止生長(zhǎng)。0 ℃與44 ℃溫度敏感臨界點(diǎn)表明喜溫作物所能承受的溫度最低閾值與最高閾值，當(dāng)溫度一旦超過這個(gè)閾值時(shí)，作物就會(huì)停止生長(zhǎng)甚至死亡。

5主要糧食作物對(duì)水分虧缺的閾值反應(yīng)

根據(jù)生態(tài)學(xué)的限制因子法則，植物生理過程對(duì)土壤水分的需求存在不同水平的臨界值(閾值)，水分過多或過少都會(huì)影響植物的光合生理過程[104]。土壤水分閾值受土壤、植物和氣象條件等因素的影響。不同土壤類型之間差異顯著，在黃土區(qū)土壤水分閾值大小順序是塿土 (田間持水量的88%) 、黃綿土(田間持水量的78%)、黑壚土 (田間持水量的70%)[105]。就一些植物葉片擴(kuò)展的平均閾值來說，在不同的土壤質(zhì)地和土壤類型條件下差異顯著，粗粒土和細(xì)粒土的土壤水分閾值分別為0.72和0.43[8]。不同作物的閾值有明顯差異，雙子葉植物(0.66)高于單子葉植物0.50[8,106]。當(dāng)土壤濕度在60%這一臨界值以上時(shí)，土壤含水量對(duì)冬小麥的氣孔阻力、葉水勢(shì)、光合是等效的，只有低于此臨界值時(shí)，隨著土壤濕度的降低，氣孔導(dǎo)度、葉片水勢(shì)和光合才明顯降低，作物本身的水分運(yùn)輸受到影響，表現(xiàn)出明顯的閾值反應(yīng)，而夏玉米的土壤濕度閾值高于60%[107]。玉米連續(xù)干旱25 d，土壤干旱程度達(dá)到0.55后，玉米產(chǎn)量降低5%，將此作為玉米拔節(jié)—抽穗期土壤的干旱閾值，該值既可以表示土壤干旱狀況又能表示作物受旱程度[108]。植物的品種或基因型不同，土壤水分閾值也存在較大差異[109]。

除了土壤、植物等因素外，土壤水分閾值還會(huì)受到不同氣象因子的影響。有研究認(rèn)為玉米日蒸騰速率隨土壤含水量的動(dòng)態(tài)變化過程受到大氣蒸發(fā)力的影響，土壤水分閾值隨著大氣蒸發(fā)力的升高而升高[110]，而水汽壓虧缺對(duì)土壤水分閾值不產(chǎn)生影響[111]。但也有研究認(rèn)為，當(dāng)參考蒸散量< 3 mm·d-1時(shí)，土壤水分閾值隨大氣蒸發(fā)力的增大沒有明顯升高，相反，當(dāng)參考蒸散量> 3 mm·d-1時(shí)，土壤水分閾值隨著大氣蒸發(fā)力的增大而明顯升高[112]。由于印度地處熱帶地區(qū)，大氣蒸發(fā)力強(qiáng)，雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)連續(xù)2周內(nèi)20 mm的降水量即為水稻的干旱閾值[113]。

植物可利用的土壤水分(plant available soil water，PAW)是廣泛用于衡量植物對(duì)水分虧缺響應(yīng)的敏感參數(shù)，Sadras等[8]回顧對(duì)比了一些植物種類(包括單子葉、雙子葉植物)及其生長(zhǎng)過程(包括葉片擴(kuò)張、氣體交換等變量)中的PAW，指出了PAW值變化的整個(gè)可能范圍(0~1)，評(píng)述了一些變量的平均閾值，如組織擴(kuò)張、氣體交換、葉水勢(shì)、氣孔導(dǎo)度等過程中的平均閾值分別為0.56、0.4、0.61、0.37，非常接近于組織擴(kuò)張和氣體交換的平均閾值，這些值對(duì)水分虧缺有較大的依賴性 (圖2)。在快速生長(zhǎng)的組織中細(xì)胞擴(kuò)張、細(xì)胞壁合成、蛋白質(zhì)合成過程是對(duì)水分虧缺最敏感的生理過程。在植物水平上，葉片擴(kuò)張是對(duì)水分虧缺最敏感的過程之一[8]。相對(duì)于組織擴(kuò)張來說，氣孔導(dǎo)度對(duì)水分虧缺的響應(yīng)較少。就氣孔導(dǎo)度的受限、通過水分脅迫的非氣孔影響將會(huì)導(dǎo)致光合速率減少[8]。由于不同的生理參數(shù)對(duì)土壤水分虧缺的敏感性不同，已有報(bào)道的研究結(jié)果差異較大，如玉米、小麥等作物葉片或組織擴(kuò)展的土壤水分閾值高于氣體交換指標(biāo)(包括蒸騰和光合速率的土壤水分閾值)[8]。

圖2　植株組織擴(kuò)張、葉水勢(shì)、氣體交換和

6存在的問題

通過以上的歸納分析，可以看出氣溫升高與降水減少加劇了水分的不足，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了一些不可逆轉(zhuǎn)的負(fù)面影響，造成主要糧食作物生長(zhǎng)發(fā)育受阻、產(chǎn)量下降、水分利用效率低下等。雖然國(guó)內(nèi)外已有大量研究揭示了這些影響，但因作物生長(zhǎng)環(huán)境復(fù)雜，涉及的因素較多，因而也存在一些問題。

(1)氣象因素中溫度增加、水分減少、CO2濃度升高、光照等的任何變化都會(huì)影響到作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成。不同環(huán)境條件(溫度、光照、水分)下植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理活動(dòng)，隨著作物品種類型、基因型、所處的氣候環(huán)境、地理位置等的不同而有所差異，使得目前的大部分研究(局限于單一因子的影響)顯得極為單薄，也偏離了作物生長(zhǎng)的真實(shí)環(huán)境。近年來陸續(xù)有一些兩因子耦合對(duì)作物影響的試驗(yàn)研究，但三因子耦合甚至多因子耦合的協(xié)同影響研究也還很少，多因子協(xié)同作用下作物反應(yīng)和適應(yīng)性如何，相互間如何反饋和調(diào)控？這些都是亟待解決的科學(xué)問題。

(2)目前大多數(shù)研究側(cè)重于作物生理水平上的響應(yīng)，并且研究結(jié)果有時(shí)存在分歧，而對(duì)于細(xì)胞及分子水平的響應(yīng)研究，雖然證明了高溫干旱協(xié)同脅迫效應(yīng)并非其單獨(dú)脅迫效應(yīng)的簡(jiǎn)單相加，但對(duì)于高溫和干旱脅迫同時(shí)發(fā)生時(shí)的互作效應(yīng)以及植物對(duì)其協(xié)同脅迫的抵御機(jī)制尚不清楚，這些不能滿足對(duì)作物逆境脅迫響應(yīng)的認(rèn)識(shí)。因此，需要繼續(xù)深入研究氣溫升高、降水變化對(duì)作物細(xì)胞水平和分子水平的影響，并闡明作物對(duì)環(huán)境因素變化響應(yīng)的分子機(jī)理，從而對(duì)作物響應(yīng)暖干化氣候得出更加合理、科學(xué)的解釋和適應(yīng)對(duì)策。

(3)高溫和干旱缺水對(duì)作物的影響研究中，測(cè)試的各種響應(yīng)指標(biāo)和閾值都是在特定的土壤類型、土壤肥力水平、氣候、作物種類、品種等因素下進(jìn)行的，因而在一定程度上削弱了其影響的代表性。所以，迫切需要研究同一作物或不同作物在多地區(qū)對(duì)氣溫升高、降水波動(dòng)、CO2濃度升高等逆境脅迫的響應(yīng)，以期找出對(duì)逆境響應(yīng)的異同以及對(duì)逆境響應(yīng)出現(xiàn)最大值或最小值反應(yīng)的指標(biāo)及其臨界點(diǎn)，以利于作物對(duì)高溫干旱應(yīng)對(duì)技術(shù)的制定和防災(zāi)減災(zāi)工作的進(jìn)行。

7研究展望

IPCC第五次評(píng)估報(bào)告指出，預(yù)計(jì)2016~2035年全球平均地表溫度將繼續(xù)升高0.3~0.7 ℃，全球降水將呈現(xiàn)“干者愈干、濕者愈濕”的趨勢(shì)[1,7]。氣候變暖很容易產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的影響[2]。與 20 世紀(jì)末相比，如果氣溫升高2 ℃，將會(huì)給熱帶、溫帶地區(qū)的小麥、玉米、水稻生產(chǎn)產(chǎn)生負(fù)面影響；如果升溫超過4 ℃，有可能對(duì)全球糧食安全產(chǎn)生重大影響[2,5]。因此，為了最大限度地減小氣溫升高、降水減少對(duì)作物的不利影響，利用氣候變暖的有利因素，需要更進(jìn)一步了解氣候變化對(duì)主要糧食作物的影響，為不同區(qū)域因地制宜地制定適應(yīng)對(duì)策提供理論依據(jù)，希望繼續(xù)著重進(jìn)行以下幾個(gè)方面的研究。

(1)充分利用各種研究手段，如大田控制試驗(yàn)、遮雨棚、水分池、溫室、人工氣候室等模擬農(nóng)作物的生長(zhǎng)環(huán)境，結(jié)合統(tǒng)計(jì)分析、作物模型等，綜合分析溫度、水分等因子的作用和地位，確定各自的影響閾值，是揭示農(nóng)作物對(duì)高溫、干旱缺水等脅迫響應(yīng)的基礎(chǔ)。

(2)高溫干旱的協(xié)同影響比單獨(dú)脅迫影響更有害，自然界中的協(xié)同影響往往是累加的，尤其在降雨波動(dòng)較大的地區(qū)。干旱/濕潤(rùn)條件下的溫度、水分閾值及其相互關(guān)系如何？協(xié)同影響機(jī)制怎樣？在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究高溫、水分虧缺以及CO2濃度增加等多因子協(xié)同作用下作物的忍耐極限以及相互關(guān)系等，是深入認(rèn)識(shí)作物對(duì)氣候變化適應(yīng)的關(guān)鍵所在，也會(huì)促進(jìn)植物水分生理、抗性生理、農(nóng)業(yè)干旱、氣象干旱等邊緣學(xué)科的交叉滲透。

(3)植物對(duì)水分虧缺的響應(yīng)特征中，植物可利用的土壤水分PAW已經(jīng)引起了科學(xué)家足夠的重視。然而，在已有的對(duì)生理關(guān)系的共識(shí)中，對(duì)于給定的過程和種類，PAW的測(cè)量值受到蒸發(fā)需求、根的分布、土壤結(jié)構(gòu)和土壤容重等因子的影響，因此，在模式模擬中使用固定的土壤水分閾值時(shí)要做一些相應(yīng)的假設(shè)，是客觀評(píng)估作物受脅迫的重要途徑之一。

(4)作物在適度干旱后復(fù)水存在一定的補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，水分虧缺對(duì)冬小麥等作物生長(zhǎng)造成的滯后效應(yīng)在復(fù)水后將成為作物快速生長(zhǎng)的驅(qū)動(dòng)因素。已有的研究較少考慮作物的旱后補(bǔ)償效應(yīng)或者僅僅是在土壤水分虧缺下的補(bǔ)償效應(yīng)。那么在氣溫升高的情況下，作物的這種補(bǔ)償效應(yīng)是被削減還是增加？值得繼續(xù)研究探討。

(5)在研究開展作物高溫、干旱脅迫致災(zāi)機(jī)理的相關(guān)研究時(shí)，需重視脅迫程度、時(shí)期、歷時(shí)與作物自身生理生化過程的關(guān)系，系統(tǒng)認(rèn)識(shí)作物受害過程中不同生育期各種生理生態(tài)參數(shù)、形態(tài)建成等指標(biāo)持續(xù)變化特征以及發(fā)生突變的動(dòng)態(tài)軌跡，并對(duì)其進(jìn)行定量描述，了解致災(zāi)的生理機(jī)制和關(guān)鍵影響因子，是科學(xué)制定適應(yīng)對(duì)策的前提。

(6)高溫和干旱缺水是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)健康發(fā)展的主要限制因素，尤其在西北干旱半干旱區(qū)，降水少，水資源短缺問題尤為突出。在該地區(qū)研究缺水條件下遇到高溫脅迫時(shí)作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的規(guī)律和機(jī)理，了解高溫干旱對(duì)主要糧食作物傷害的生理生化機(jī)制以及細(xì)胞和分子水平上的響應(yīng)機(jī)制，為防御作物高溫?zé)岷透珊祩μ峁┛茖W(xué)依據(jù)，同時(shí)也為進(jìn)一步研究高溫干旱環(huán)境下作物的抗性機(jī)制和抗逆作物優(yōu)質(zhì)育種打下基礎(chǔ)，對(duì)于科學(xué)利用當(dāng)?shù)赜邢薜慕邓Y源、有效抗御干旱、提高農(nóng)作物產(chǎn)量等具有重要意義。因此，缺水條件下作物受到的高溫脅迫研究具有廣闊的應(yīng)用前景。

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Progress and Perspectives in Studies on Responses and Thresholds of Major Food Crops to High Temperature and Drought Stress

ZHAO Hong1, WANG Runyuan1, SHANG Yan2, WANG Heling1,ZHANG Kai1, ZHAO Funian1, QI Yue1, CHEN Fei1

(1.KeyLaboratoryofAridClimaticChangeandReducingDisasterofGansuProvince,KeyLaboratoryofAridclimateChangeandDisasterReductionofCMA,InstituteofAridMeteorology,ChinaMeteorologicalAdministration,Lanzhou730020,China; 2.CollegeofLifeScienceandTechnology,GansuAgricultureUniversity,Lanzhou730070,China)

Abstract:In recent years, climate change with the main indicator of air temperature increasing and precipitation fluctuations had an important impact on agricultural production. Researches about the responses of crop growth, morphogenesis, physiological and biochemical process to temperature increase and water decrease are not only play an important role in revealing mechanism about impact of climate change on crops, but also an important prerequisite of making counter measures. In this paper, the effects of temperature increase and water decrease and their combined influence on the development, physiological ecology and yields of main grain crops like rice, wheat and maize etc at home and abroad in recent years were reviewed, and their change process, thresholds and the consequences from change of temperature and water were discussed. At the same time, some current problems in these studies were also found. In addition, based on the hot study issues about influence and their thresholds of warmer temperature and water stress on crops at present, some key scientific problems were proposed in the future study, including:the thresholds of temperature and water under drought/wet conditions, and the endurance limit of crops under multi-factors collaborative stress; the relationships between stress level, time, duration and crop physiological, biochemical processes, as well as the cellular and molecular level response mechanism; the compensation effect of crops to moderate drought at higher temperature.

Key words:food crops; high temperature; drought stress; development; physiological ecology; yields; thresholds

中圖分類號(hào)：S51

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-7639(2016)-01-0001-12

doi:10.11755/j.issn.1006-7639(2016)-01-0001

作者簡(jiǎn)介：趙鴻(1977-)，女，甘肅臨洮人，副研究員，博士，主要從事干旱氣候變化與農(nóng)業(yè)生態(tài)等方面的研究. E-mail:zhaohonglt@126.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(41505099, 41275118)及公益性行業(yè)(氣象)科研重大專項(xiàng)(GYHY201506001-2)共同資助

收稿日期：2015-12-13；改回日期：2016-02-05

趙鴻，王潤(rùn)元，尚艷，等.糧食作物對(duì)高溫干旱脅迫的響應(yīng)及其閾值研究進(jìn)展與展望[J].干旱氣象，2016，34(1)：1-12, [ZHAO Hong, WANG Runyuan, SHANG Yan, et al. Progress and Perspectives in Studies on Responses and Thresholds of Major Food Crops to High Temperature and Drought Stress[J]. Journal of Arid Meteorology, 2016, 34(1):1-12], doi:10.11755/j.issn.1006-7639(2016)-01-0001