顧　麗, 屈宏勝, 王廣儒, 李衛(wèi)忠

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.延安市黃龍山林業(yè)局，陜西 延安 715700)

?

黃土高原天然次生林木質(zhì)殘體的基礎(chǔ)特征

顧麗1, 屈宏勝2, 王廣儒2, 李衛(wèi)忠1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.延安市黃龍山林業(yè)局，陜西 延安 715700)

摘要:以黃土高原黃龍山林區(qū)典型的天然次生林為研究對象，研究油松針闊混交林木質(zhì)殘體的基礎(chǔ)特征.結(jié)果表明：研究區(qū)木質(zhì)殘體的總儲量為10.73 t·hm(-2)，其中粗木質(zhì)殘體的儲量為10.31 t·hm(-2)，占總儲量的96.09%；細(xì)木質(zhì)殘體的儲量為0.42 t·hm(-2)，占總儲量的3.91%；在粗木質(zhì)殘體中，倒木占了絕大部分，其次為枯立木，大枝和樹樁貯量很少.采用指數(shù)模型來模擬研究區(qū)主要樹種木質(zhì)殘體的分解密度，曲線擬合度很高.擬合結(jié)果表明木質(zhì)殘體密度隨著腐爛等級的增加而呈下降趨勢；木質(zhì)殘體的徑級主要集中在20~30 cm與30~40 cm 2個徑級，二者在株數(shù)與儲量分布中占絕對優(yōu)勢.存在狀態(tài)主要為中級腐爛狀態(tài)，干擾與競爭是木質(zhì)殘體產(chǎn)生的主要因素.研究區(qū)天然次生油松針闊混交林木質(zhì)殘體的基礎(chǔ)特征反映了該林區(qū)森林群落演替后期木質(zhì)殘體的結(jié)構(gòu)特征.

關(guān)鍵詞:油松針闊混交林; 粗木質(zhì)殘體; 儲量組成; 腐爛特征

在當(dāng)前全球氣候變暖的生態(tài)環(huán)境下，木質(zhì)殘體(woody debris, WD)對全球碳平衡與生物多樣性保護起到非常重要的作用[1-3].最早有關(guān)森林木質(zhì)殘體的研究可以追溯到1925年，Graham首次提出倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)中一個生態(tài)單位；1986年Harmon對木質(zhì)殘體的生態(tài)功能進行系統(tǒng)闡述.木質(zhì)殘體已成為近年來自然科學(xué)工作者關(guān)注的熱點問題之一[4].當(dāng)前，國外森林木質(zhì)殘體的研究主要涉及貯量組成、動態(tài)特征、分解動態(tài)及生態(tài)功能等[5-9].而國內(nèi)對木質(zhì)殘體的研究起步相對較晚，對森林木質(zhì)殘體的研究以長白山區(qū)域較為集中.國內(nèi)部分學(xué)者對福建省天寶巖自然保護區(qū)內(nèi)中亞熱帶針闊混交林、大興安嶺蘚類——興安落葉松林、小隴山林區(qū)銳齒櫟和油松天然林、廣東南嶺國家級自然保護區(qū)常綠闊葉林以及長白山采伐跡地落葉松和紅松林的木質(zhì)殘體及其養(yǎng)分元素貯量進行了研究[10-15]，研究結(jié)果表明木質(zhì)殘體的貯量組成及其動態(tài)特征與所處的森林類型相關(guān)，氣候帶、林分的年齡結(jié)構(gòu)、樹種組成、微生境變化和林木的耐腐性等因子也會對其產(chǎn)生影響[16]；同時，森林的人為及自然干擾歷史、林分生長過程以及森林演替進程等因子也同樣會產(chǎn)生影響.天然次生油松針闊混交林是我國黃土高原森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，目前，以典型油松針闊天然次生林木質(zhì)殘體為研究對象的還不多見.基于此，本文以黃土高原天然次生油松林為研究對象，探求木質(zhì)殘體的基礎(chǔ)特征，分析木質(zhì)殘體的儲量組成、徑級結(jié)構(gòu)及腐爛特征，揭示研究區(qū)天然次生油松針闊混交林群落演替后期木質(zhì)殘體的結(jié)構(gòu)特征，為進一步研究木質(zhì)物殘體對森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、養(yǎng)分循環(huán)的影響提供依據(jù).

1研究區(qū)概況

黃龍山林區(qū)是陜北黃土高原天然次生林區(qū)，位于陜北延安市黃龍縣黃土高原的東南部，山、原、川三大地貌類型并存.整個林區(qū)呈現(xiàn)出極度的不規(guī)則性，地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜，地形破碎，具有典型的黃土高原地理結(jié)構(gòu)特點.氣候類型為大陸性暖溫帶半濕潤氣候，年均日照為2 370 h，年平均降水量為600~700 mm，土壤類型為黃土和褐土，其溝壑密度在1 km·km-2以上，每年土壤侵蝕模數(shù)為108 t·km-2.該林區(qū)保存有大面積以暖溫帶落葉闊葉林為主的天然次生林，也是黃土高原自然生態(tài)系統(tǒng)保存較為完整的地區(qū)之一.研究區(qū)森林植物種類較多，華北區(qū)系植物共有580多種，喬木樹種有22科29屬46種.其中，主要喬木樹種有油松(Pinustabulaeformi)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、遼東櫟(Quercusliaotanggensis)、茶條槭(Acerginnala)、杜梨(Pyrusbetulaefoli)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、野山楂(Crataegicuneatae)、小葉楊(Populussimonii)、山桃(Prunusdavidiana)、山核桃(Juglanscathayensis)和紅樺(Betulaalbosinensis)等.

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與測定

在黃土高原黃龍山林區(qū)虎溝門林場天然次生油松針闊混交林分內(nèi)，選擇典型地段設(shè)置面積1 hm2(100 m×100 m)的天然油松針闊混交林固定樣地，依據(jù)相鄰網(wǎng)格法將每個樣地分割成25個20 m×20 m的樣方，測量樣地內(nèi)直徑≥2.5 cm的枯立木、倒木、根樁、大枝與小枝木質(zhì)殘體，記錄其樹種名稱、長度、胸徑、大小頭直徑、著生的苔蘚狀況(高度、蓋度、種類)、樹皮狀況，以及著生的草本、木本植物的種類、數(shù)量、高度等.

木質(zhì)殘體的分解等級以Harmon et al[1]的粗木質(zhì)殘體概念和分類標(biāo)準(zhǔn)為依據(jù)，以Sollins[17]制定的5級劃分系統(tǒng)為基礎(chǔ)，采用Waddell提出的方法[18]進行分解等級的劃分，將黃土高原天然次生油松天然針闊混交林木質(zhì)殘體分為5個腐爛等級.取不同樹種和不同腐爛等級的樣品測定其儲量與密度；采用截取圓盤方法，截取的圓盤厚度為5 cm，對腐爛較為嚴(yán)重的木質(zhì)殘體則用鋁盒采樣、標(biāo)號，并帶回實驗室稱重.根據(jù)徑級的大小采取隨機取樣的方法，其中每一分解等級取5個樣品.研究區(qū)油松木質(zhì)殘體有完整的腐爛等級，而白樺與山楊樹種都沒有Ⅴ級木質(zhì)殘體的分布，共取樣115個.

2.2數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)利用統(tǒng)計軟件MS Excel 2007和SPSS19. 0進行統(tǒng)計分析.

3結(jié)果與分析

3.1儲量特征

研究區(qū)天然次生林木質(zhì)殘體的儲量結(jié)構(gòu)見圖1a，其中，粗木質(zhì)殘體的儲量為10.31 t·hm-2，占總儲量的96.09%；細(xì)木質(zhì)殘體的儲量為0.42 t·hm-2，僅占總儲量的3.91%.粗木質(zhì)殘體中，倒木的儲量占絕大部分，為5.99 t·hm-2，所占比例達到55.82%.表明倒木是林內(nèi)粗木質(zhì)殘體的主要來源，自然競爭、樹木老齡死亡和病蟲害等是倒木形成的主要原因.樹木枯死后被大風(fēng)刮倒，使得大量枯立木轉(zhuǎn)為倒木，這種現(xiàn)象在山脊部位和山地迎風(fēng)坡表現(xiàn)更為明顯.粗木質(zhì)殘體的儲量比例僅次于倒木的為枯立木，儲量比例達到21.81%.從圖1b可以看出，各腐爛等級木質(zhì)殘體的儲量構(gòu)成差異較大.腐爛等級為Ⅱ級與Ⅲ級時，木質(zhì)殘體的儲量最多，分別為4.08和3.47 t·hm-2，二者儲量比例合計達到70.36%.

3.2徑級分布

天然油松針闊混交林的木質(zhì)殘體株數(shù)與儲量比例隨徑級大小的分布見圖2.從圖2可看出：20 cm

3.3腐爛特征

3.3.1不同腐爛等級的密度利用不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體的密度來分析其腐爛特征，分解密度所采用的數(shù)學(xué)模型是指數(shù)模型，其密度的求算結(jié)果與方差分析結(jié)果如圖3所示.結(jié)果表明，油松樹種木質(zhì)殘體5個腐爛等級的密度都相應(yīng)高出白樺與山楊，同時，3個主要樹種間的木質(zhì)殘體密度差異達到極顯著水平(P<0.000 1)，而同一樹種5個腐爛等級間的木質(zhì)殘體密度差異也達到極顯著水平(P<0.000 1).通過對研究區(qū)內(nèi)3個主要樹種木質(zhì)殘體密度與腐爛等級之間的關(guān)系進行模擬，顯示擬合相關(guān)系數(shù)均大于0.99(表1)，表明隨著腐爛等級的增加，其分解密度呈下降趨勢(圖3)，這與袁杰等[19]對秦嶺火地塘林區(qū)天然次生油松林倒木密度的研究結(jié)果相一致.

1)x為腐爛等級，y為木質(zhì)殘體密度/(g·cm-3).

3.3.2不同腐爛等級倒木與枯立木的比例倒木與枯立木是組成研究區(qū)內(nèi)油松天然針闊混交林木質(zhì)殘體的重要組成部分.從圖4可以看出，Ⅱ和Ⅲ級集中了大部分的倒木與枯立木的儲量比例，而輕度腐爛與高度腐爛等級的儲量比例均較小.Ⅱ和Ⅲ級的儲量比例合計為倒木儲量比例的69.98%，為枯立木儲量比例的73.49%，二者占據(jù)了儲量的絕對優(yōu)勢；分布在高度腐爛等級(Ⅴ級)的儲量比例很低，為倒木儲量比例的3.45%，為枯立木儲量比例的1.02%.

4討論

黃土高原天然次生油松針闊混交林木質(zhì)殘體總儲量為10.31 t·hm-2，在國內(nèi)長白山森林中的木質(zhì)殘體貯量范圍(7.9~16.2 t·hm-2)內(nèi)[15]，高于甘肅小隴山油松林木質(zhì)殘體儲量(7 706.00 kg·hm-2)[12]，是溫帶針葉林木質(zhì)殘體儲量下限的36%左右[20].而南美落葉闊葉林、北美洲的溫帶針葉林和落葉闊葉林的木質(zhì)殘體貯量[1,6,21]均高于本研究結(jié)果.這除了與所屬區(qū)域森林類型及地區(qū)性差異有關(guān)外，木質(zhì)殘體直徑界定標(biāo)準(zhǔn)的不同也是其儲量產(chǎn)生差異的原因之一.森林木質(zhì)殘體的徑級結(jié)構(gòu)特征會受到林齡和林內(nèi)個體競爭的雙重影響，研究區(qū)天然油松針闊混交林經(jīng)長期封禁保護和自然演替發(fā)展，細(xì)木質(zhì)殘體的儲量比例不足4%，形成了以20~40 cm(直徑)為主的木質(zhì)殘體徑級特征.研究區(qū)天然油松針闊混交林的木質(zhì)殘體的密度隨著腐爛等級的增加而下降；同時，以Ⅱ分解等級與Ⅲ分解等級的木質(zhì)殘體貯量最多，這樣的變化趨勢與老齡林及演替后期的森林的研究結(jié)果[22]相一致，即高分解等級的木質(zhì)殘體貯量隨著林齡的增加，所占比例也不斷增大.

參考文獻

[1] HAEMAN M E, FRANKLIN J F. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems[J]. Adv in Ecol Res, 1986,15:133-302.

[2] 魏書精,孫龍,魏書威,等.森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體研究進展[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2013,30(4):585-598.

[3] 陳華,徐振邦. 粗木質(zhì)物殘體生態(tài)研究歷史、現(xiàn)狀和趨勢[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1991,2(1):89-91.

[4] STORRY K A, WELDRICK C K, MEWSM, et al. Intertribal coarsewoody debris: a spatial subsidy as shelteror feeding habitat forgastropods[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2006,66:197-203.

[5] MULLER R, LIU Y. Coarse woody debris in an old growth deciduous forest on the Cumberland， plateau, Southeastern Kentucky[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1991, 21(11): 1 567-1 572.

[6] CARMONA R C, JUAN J A, JUAN C A, et al. Coarse woody debris biomass in successional and primary temperate forests in Chiloe Island, Chile[J]. Forest Ecology and Management, 2002,164(1-3):265-275.

[7] SANTIAGO L S. Use of coarse woody debris by the plant community of a Hawaiian mountain cloud forest[J]. Biotropica, 2000, 32(4): 633-641.

[8] ROBISON E G, BESCHTA R L. Identifying trees in riparian areas that can provide coarse woody debris to streams[J]. Forest Science, 1990, 36(3): 790-801.

[9] SHAWN F, WAGNER R W, MICHAEL D. Dynamics of coarse woody debris following gap harvesting in the Acadian forest of central Maine, USA[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2002,32(12):2 094-2 105.

[10] 游惠明,何東進,洪偉,等.海拔對天寶巖長苞鐵杉林粗死木質(zhì)殘體分布的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2011,40(4):365-369.

[11] 張秋良,王飛,李小梅,等.蘚類—興安落葉松林木質(zhì)物殘體貯量及組成[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2013,22(3):437-442.

[12] 何帆,王得祥,張宋智.小隴山林區(qū)主要森林群落凋落物及死木質(zhì)殘體儲量[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2011,17(1):46-50.

[13] 杜偉靜,蘇志堯,張璐.南嶺國家級自然保護區(qū)森林群落枯立木分布與地形因子的相關(guān)性[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2013,42(6):603-609.

[14] 程伯容.長白山落葉松和紅松樹樁分解過程[J].森林生態(tài)系統(tǒng)研究,1983(3):225-2341.

[15] 代力民,徐振邦,陳華.闊葉紅松林倒木貯量的變化規(guī)律[J].生態(tài)學(xué)報,2000,20(3):412-416.

[16] 陳華,HARMON M E.溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)粗死木質(zhì)物動態(tài)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1992,3(2):99-104.

[17] SOLLONS P. Input and decay of coarse woody debris in coniferous stands in western Oregon and Washington[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1982,12:18-28.

[18] CLARK D B, CLARK D A, BROWN S, et al. Stocks and flows of coarse woody debris across a tropical rain forest nutrient and topography gradient[J]. Forest Ecology and Management, 2002,164(1-3):237-248.

[19] 袁杰,張碩新.秦嶺火地塘天然次生油松林倒木密度與含水量變化特征研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2012,32(11):105-109.

[20] HOODIA, BEETS P N, KIMBERLEY M O, et al. Colonisation of podocarp coarse woody debris by decomposer basidiomycete fungi in an indigenous forest in the central North Island of New Zealand[J]. Forest Ecology and Management, 2004,196(2-3):311-325.

[21] MARRA J L, EDMONDS R L. Coarse woody debris and soil respiration in a clearcut on the Olympic Peninsula, Washington, USA[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1996,26(8):1 337-1 345.

[22] STURTEVANT B R, BISSONETTE J A, LONG J N, et al. Coarse woody debris as a function of age, stand structure, and disturbance in boreal Newfoundland[J]. Ecological Applications, 1997,7(2):702-712.

(責(zé)任編輯:葉濟蓉)

Characteristics of woody debris in a natural secondary forest on Loess Plateau, China

GU Li1, QU Hongsheng2, WANG Guangru2, LI Weizhong1

(1.College of Forestry, Northwest A&F University, Shanxi, Yangling 712100, China;2.Forestry Bureau of Huanglong, Huanglong, Shanxi, Yan′an 715700, China)

Abstract:Woody debris (WD) plays an indispensable role in ecosystem nutrient cycling and forest development. We studied the characteristics of WD in natural secondary Pinus tabulaeformis mixed stands in Huanglong Mountain, Loess Plateau. Results showed that: (1) the gross reserve of WD of natural mixed forest was 10.73 t·hm(-2), with 10.31 t·hm(-2)(96.09%) from coarse woody debris and 0.42 t·hm(-2)(13.91%) from fine woody debris. And coarse woody debris was mainly attributed to fallen trees; (2) Exponential models indicated that decomposition density of WD was inversely proportional to decaying level; (3) Woods at diameter of 20-30 cm and 30-40 cm were the main source of WD reserve in terms of quantity and proportion. To summerize, overall evaluation of WD in natural secondary forest provides insight into structural characteristics of wood in late succession stage of mixed forest development.

Key words:natural secondary forest; woody debris; reserve composition; decaying characteristics

DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.01.006

中圖分類號:S75

文獻標(biāo)識碼:A

文章編號:1671-5470(2016)01-0030-05

作者簡介:顧麗(1983-)，女，博士.研究方向：森林經(jīng)理學(xué).Email:guli_bj@126.com.通訊作者李衛(wèi)忠(1964-)，男，副教授.研究方向：森林經(jīng)理學(xué).Email:wzhli6465@163.com.

基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(31300538)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費專項資金資助項目(QN2013082).

收稿日期：2015-05-18修回日期：2015-10-14