楊 娟，胡宗文，張學(xué)文，張祖蕓，余玉生

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所，云南蒙自661101）

昆蟲對冬季顯花植物蜜粉組合的選擇偏好

楊 娟，胡宗文，張學(xué)文＊，張祖蕓，余玉生

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所，云南蒙自661101）

為探明昆蟲的授粉行為與不同粉蜜組合模式植物間的關(guān)系，采用野外考察法研究冬季昆蟲對油菜（含大量花蜜與適量花粉）、芥藍(lán)（含大量花蜜與少量花粉）、蠶豆（含少量花蜜和大量花粉）等不同花蜜和花粉組合模式顯花植物的選擇偏好。結(jié)果表明：相同條件下，昆蟲對油菜的訪花頻次為（591±11．83）只／d，顯著高于蠶豆的（127±1．90）只／d和芥藍(lán)的（180±2．53）只／d。蜜粉組合方式（油菜）比僅提供粉源（蠶豆）更能吸引授粉者。優(yōu)勢訪花昆蟲1d的最大訪花量及其出現(xiàn)時(shí)間存在差異，中蜂和食蚜蠅的最大訪花量分別為（34±9．80）只和（14±0．56）只，出現(xiàn)在12：00～13：00；意蜂為（39±9．17）只，出現(xiàn)在12：30～14：30；家蠅為（12±1．34）只，出現(xiàn)在16：00～18：00。最大訪花量及其出現(xiàn)時(shí)間的差異能減少授粉者間的取食競爭，提高顯花植物的授粉率。

訪花昆蟲；訪花偏好；授粉組合；油菜；芥藍(lán)；蠶豆；冬季

花朵特征與訪花昆蟲的相互作用是驅(qū)動植物和訪花昆蟲協(xié)同進(jìn)化的重要力量［1］。植物為了授精產(chǎn)生后代，提高變異程度，適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境等而產(chǎn)生多種變化，如鮮艷的花朵、有香味的花朵、不同量的花蜜和花粉、為訪花昆蟲提供安身場所、花朵溫度為昆蟲取暖［2］等，以吸引昆蟲前來授粉［3］。在這些植物中95%是顯花植物，而大部分顯花植物能生產(chǎn)花蜜和花粉作為昆蟲授粉服務(wù)的回報(bào)。花粉是植物的雄性生殖細(xì)胞，訪花昆蟲若增加對花粉的取食則降低了花朵柱頭的授粉成功率，因而有些植物在長期進(jìn)化中形成生產(chǎn)不同量的花蜜和花粉以適應(yīng)其需求［4］。生產(chǎn)花蜜和花粉需要消耗植物的能量，為減少授粉成本，有的植物針對其花朵屬性進(jìn)化形成適應(yīng)性策略：棲息地與溫暖的花朵溫度組合，鮮艷的花朵與香味組合，花粉與花蜜不同量組合等，此策略使得某些昆蟲形成訪花專一性，即訪花恒定（Flower constancy of pollinators）［5］。在某些極端環(huán)境下訪花恒定能否繼續(xù)保障昆蟲訪問那些獲得相對利益較低的植物以確保該植物有較高的授粉成功率還不得而知。

顯花植物授粉昆蟲的種類及其訪花行為，尤其是其在植物交配系統(tǒng)（即傳粉途徑）的進(jìn)化、資源分配對策與遺傳多樣性上的作用方面已引起人們的關(guān)注［6］。根據(jù)訪花昆蟲的數(shù)量、訪問頻次及出現(xiàn)時(shí)間段能確定藥材（如芍藥［7］）及入侵性雜草（如薇甘菊［8］）的授粉途徑；訪花昆蟲的組成受植物生存地氣候因素、花朵形狀及生境環(huán)境條件的制約，不同植物形成了授粉資源的分配對策，因此調(diào)查訪花昆蟲及主要傳粉生物可為油料作物［9］和觀賞植物［10］種植提供傳粉的生物學(xué)依據(jù)；對大樣地內(nèi)（如，長白山地區(qū)［1113］、帽兒山地區(qū)［14］及南京郊區(qū)［15］）的訪花昆蟲及其訪花行為進(jìn)行觀察，可以確定昆蟲與蜜源植物的協(xié)同進(jìn)化及時(shí)空分布規(guī)律。

冬季生境條件嚴(yán)峻，顯花植物選擇合適的花蜜與花粉組合方式能夠增加授粉成功率，減少授粉服務(wù)（pollination services）的成本。冬季日溫和濕度變化劇烈，訪花昆蟲活動受限，增加了授粉服務(wù)競爭，調(diào)查嚴(yán)峻環(huán)境訪花昆蟲的訪問情況，探討昆蟲的授粉行為與植物支付授粉服務(wù)成本所產(chǎn)生的蜜粉組合模式具有生態(tài)學(xué)意義。為此，筆者于2016年采用野外考察法，以落入種植地內(nèi)昆蟲的頭數(shù)和次數(shù)反映訪花昆蟲對不同蜜粉組合模式顯花植物（油菜、芥藍(lán)和蠶豆）的選擇偏好，旨在探明冬季昆蟲的授粉行為與不同粉蜜組合模式植物間的關(guān)系，為其在生產(chǎn)上應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1調(diào)查研究方法

1．1調(diào)查對象

于2016年1—2月在云南省祥云縣壩區(qū)（N25° 29′15．64″，E100°33′0．04″）選取油菜、芥藍(lán)和蠶豆3種不同蜜粉組合模式顯花植物，以10m×10m的種植地為樣方，調(diào)查落入種植地內(nèi)昆蟲的頭數(shù)和次數(shù)。3個樣方相距500m。其中：油菜［16－17］花期為12月至次年4月，是典型的大量花蜜與適量花粉組合模式顯花植物，是云南冬季重要的蜜粉源植物；芥藍(lán)［18－19］花期為12月至次年3月，是大量花蜜與少量花粉組合模式顯花植物，能為養(yǎng)蜂提供大量花蜜；蠶豆［17，19－20］花期為12月至次年3月，蜜少粉多，是蜜蜂冬季早春繁殖的重要粉源植物。

1．2研究方法

間隔30mim，沿著樣地邊緣走訪10～15min，統(tǒng)計(jì)落入種植地內(nèi)訪花昆蟲的頭數(shù)和訪花次數(shù)，以反映訪花昆蟲對不同量花粉和花蜜組合的偏好［7］。選取訪花昆蟲數(shù)＞5只／30min的昆蟲進(jìn)行觀察記錄［10］。在走訪樣地發(fā)現(xiàn)，訪花昆蟲大多數(shù)從9：00開始訪花，18：00后幾乎沒有昆蟲，因此，調(diào)查時(shí)間設(shè)為9：00—18：00。

1．3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，以SPSS19．0進(jìn)行方差分析及t檢測，Sigmaplot 7．0進(jìn)行作圖。數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2結(jié)果與分析

2．1昆蟲對3種顯花植物的訪問量

從圖1可知：1）不同植物間昆蟲的訪問量存在顯著差異。訪油菜花昆蟲為（591±11．84）只，顯著高于芥藍(lán)的（180±2．53）只和蠶豆的（127±1．90）只。2）同一昆蟲對不同植物的訪問量存在極顯著和顯著差異。其中，中蜂對3種植物的訪問量依次為油菜（218±12．10）只、芥藍(lán)（66±4．75）只和蠶豆的（32±1．69）只，其對油菜的訪問量極顯著高于芥藍(lán)，對芥藍(lán)的訪問量顯著高于蠶豆；而意蜂、長尾管食蚜蠅和家蠅對3種顯花植物的訪問情況相同，均偏好于油菜花，對芥藍(lán)與蠶豆的訪問量不顯著（P＞0．05）。說明，在相同的條件下，授粉昆蟲更偏向于油菜花所代表的蜜粉接合的授粉方式。

圖1 昆蟲對3種顯花植物花朵的訪問量Fig．1 Visiting quantity of pollinators on B．chinensis，B．a(chǎn)lboglabraand V．fabain winter

2．2昆蟲對3種顯花植物的日訪問動態(tài)

從圖2可知：1）訪花高峰期。昆蟲一天內(nèi)的訪花量存在波動，且不同昆蟲的訪花高峰期不同，這可能是為了減少資源競爭，增加植物授粉成功率的一種補(bǔ)償機(jī)制。其中，中蜂的訪花高峰期在12：00～14：00，意蜂的訪花高峰期在13：00～15：00，食蚜蠅和家蠅的訪花高峰期分別在14：30～16：30和17：00～18：00。意蜂訪花高峰期的訪問量最高，達(dá)（39±9．17）只；中蜂其次，為（34±9．80）只，高于食蚜蠅和家蠅。2）訪問頻次。昆蟲一天內(nèi)的訪花頻次也存在波動，不同昆蟲一天內(nèi)的訪花次數(shù)存在差異。其中，中蜂在12：00～13：30和16：00～18：00出現(xiàn)2個訪問高峰，分別為（82±1．42）次和（45± 6．57）次。意蜂在13：30出現(xiàn)訪問頻次最高峰，為（86±9．55）次，之后下降，從14：00之后又開始上升，之后在14：30有1個小高峰，隨著時(shí)間的推移而降低。食蚜蠅在10：00開始有訪問，在11：00～14：30有3個訪問次數(shù)高峰，其中在12：30的訪問次數(shù)最大，為（29±3．94）次，15：00之后幾乎停止訪問。家蠅在15：00之前的訪問均較平穩(wěn)，訪問次數(shù)＜10次，15：00開始大量訪問，在16：00出現(xiàn)高峰，為（18±6．97）次，之后逐漸下降。

圖2 訪花昆蟲對3種植物的日訪問動態(tài)Fig．2 Day－visiting dynamics of pollinators on the three plant species

3結(jié)論與討論

不同的植物為昆蟲提供的能量不同［21］，冬季食物資源稀缺，昆蟲為維持自身體溫而消耗大量能量，其需要獲取更多的食物（如碳水化合物）以應(yīng)對嚴(yán)峻的生態(tài)條件。該研究表明，同一生態(tài)條件下，訪花昆蟲更偏向于訪問花蜜多的油菜。Willmer［22］認(rèn)為，當(dāng)氣候改變時(shí)顯花植物會改變某些生理，以吸引更多的授粉昆蟲增加授粉服務(wù)，這可能也暗示著寒冷天氣下植物減少了花粉供應(yīng)［3］，提供更多的花蜜，以降低氣候?qū)κ诜鄣挠绊憽?/p>

授粉昆蟲從視覺、嗅覺和味覺上能識別出不同花的結(jié)構(gòu)。Throp等［24］認(rèn)為，一些顯花植物的花蜜能吸收反射出一定范圍的紫外光光譜，這些光譜能被授粉者察覺而產(chǎn)生近距離的誘導(dǎo)作用。當(dāng)授粉者進(jìn)入采集區(qū)域收集到關(guān)于花蜜豐富的信息并進(jìn)行比對［23］，便能快速進(jìn)入并選擇更大利益的模式。不同植物反射紫外線能力不同，當(dāng)花蜜量達(dá)一定閥值后反射紫外線可能差異不大，授粉者所察覺的靈敏度也不相同，這可能造成了中蜂對這3種模式的顯花植物采集偏好差異顯著，而意蜂、長尾管食蚜蠅和家蠅僅對油菜偏好，其他2種不顯著。同時(shí)隨著天空云層減少，花蜜反射紫外光增加，致使昆蟲在日訪問量上出現(xiàn)波動。這種機(jī)制提高了昆蟲的覓食效率，減少了重復(fù)訪問，同時(shí)也提高了授粉效率。

蜜蜂因其生物學(xué)特征而成為眾多訪花昆蟲中重要的授粉者［25］。蜜蜂、食蚜蠅的食物譜較小，主要是花蜜和花粉，家蠅的食物譜范圍廣，這導(dǎo)致了蜜蜂、食蚜蠅對花朵的訪問高于家蠅。從某些程度上，家蠅訪問量少也減少了對蜜蜂類和食蚜蠅類昆蟲的生存競爭，同時(shí)提高了植物的授粉率。

冬季氣溫變化大，試驗(yàn)期間，常碰到上午天晴，中午氣溫驟降的情況。此外昆蟲屬于變溫動物，在低溫起飛時(shí)需要到達(dá)一定的胸部溫度，溫暖的氣溫能減少為提升胸部溫度而消耗的能量。該試驗(yàn)不同時(shí)間段訪花昆蟲的只數(shù)和次數(shù)在氣溫較高時(shí)段（12：00～15：00）的訪問量大，這是對冬季生境變化的一種適應(yīng)性策略。

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（責(zé)任編輯：王 海）

Preference of Pollinator for Nectar and Pollen Combination in Winter

YANG Juan，HU Zongwen，ZHANG Xuewen＊，ZHANG Zuyun，YU Yusheng
（Institute of Sericulture and Apiculture，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Mengzi，Yunnan 661101，China）

In order to explore the relationship between pollinating behavior and the model plants with different nectar and pollen combinations，field survey method was employed to investigate the preference of pollinator for phanerogams with different nectar and pollen combinations in winter，including Brassica campestris（contains lots of nectar and appropriate pollen），Brassica alboglabra（contains lots of nectar and some pollen）and Vicia faba（contains a little nectar and plenty of pollen）．Results：Pollinator significantly prefer to visit the oilseed rape（591±11．83）individuals／d than broad bean（127±1．90）individuals／d and cabbage mustard（180±2．53）individuals／d．Pollinators prefer oilseed rape to broad bean significantly．The peak visiting quantity and time in one day varied among the dominant pollinators．The peak visiting quantity of Apis cerana，hoverfly，Apis mellifera and housefly in one day were respectively （34±9．80）individuals，（14±0．56）individuals，（39±9．17）individuals and（12±1．34）individuals，the corresponding time emerged at 12：00～13：00，12：00～13：00，12：30～14：30and 16：00～18：00 separately．The variation of peak visiting quantity and time was beneficial for decreasing the competition between pollinators so as to enhance the pollination rate of phanerogams．

pollinator；preference；pollinations combination；Brassica chinensis；Brassica alboglabra；Vicia faba Linn；winter

S435；Q969．9

A

1001－3601（2016）11－0466－0069－04

2016－05－25；2016－11－03修回

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“西方蜜蜂（Apis mellifera L．）盜蜂機(jī)理的研究”（31560676）

楊 娟（1989－），女，從事蜜蜂生物學(xué)研究與蜂產(chǎn)品研發(fā)。E－mail：978137726＠qq．com

＊通訊作者：張學(xué)文（1965－），男，副研究員，從事蜜蜂生物學(xué)研究。E－mail：zxw216226＠163．com