□張　燕

（國策眾合（北京）建筑工程設(shè)計有限公司山西分公司　山西　太原　030000）

淺析林隙在森林生態(tài)系統(tǒng)演化中的作用

□張燕

（國策眾合（北京）建筑工程設(shè)計有限公司山西分公司山西太原030000）

林隙是森林生態(tài)演替過程中重要的推動力，林隙對森林生態(tài)系統(tǒng)演化具有重要的作用。本文詳細(xì)分析了林隙對森林生態(tài)時空演化、生態(tài)環(huán)境、森林更新、森林生物多樣性、森林種子庫、種群動態(tài)變化等6個方面的作用，分析了林隙對生態(tài)演化的具體表現(xiàn)，以期為森林經(jīng)營和管理中合理的進(jìn)行林隙干擾作業(yè)提供理論支持。

林隙；生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)演化

本文DOI：10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2016.07.065

林隙也被稱為林窗，是指次生林內(nèi)優(yōu)勢種群死亡后由新生優(yōu)勢種群占據(jù)的新的冠層空間，通常由林隙相、營造相、成熟相組成。林隙是森林群落演替循環(huán)的重要組成部分，直接影響次生林景觀的外在表現(xiàn)，也影響次生林的生長與生態(tài)變化，對森林生長與生態(tài)格局演化具有不可忽視的重要作用，本文將對林隙的作用進(jìn)行詳細(xì)的分析。

1　林隙對森林生態(tài)時空演化的作用

森林內(nèi)樹木個體壽命長短對整個森林結(jié)構(gòu)具有重要影響，一般情況下，在人類不斷的干擾和影響下，林隙的存在可以較好的促進(jìn)速生樹種的生長，但是這樣也會導(dǎo)致優(yōu)勢種喬木生長勢的退化，從而促進(jìn)灌木層和地被植物的生長。從不同地區(qū)林隙對森林景觀生態(tài)的影響上來看，北方地區(qū)針葉樹種受到火災(zāi)的影響較大，年平均干擾頻率一般在20%左右，最高可以達(dá)到25%；熱帶雨林生態(tài)時空演化周期一般為60年左右，并且新的干擾常常發(fā)生在森林更新部分，時空分布范圍有限。林隙的干擾不僅僅局限于同一種類型的次生林，在混交林中也有同樣的作用，只是不同緯度地區(qū)林隙對森林生態(tài)時空演化影響存在較大差異[1]。

2　林隙對森林生態(tài)環(huán)境的作用

森林的林隙產(chǎn)生以后，會對林木周圍的環(huán)境條件產(chǎn)生較大的影響，具體表現(xiàn)為森林群體內(nèi)的光照、溫度、土壤養(yǎng)分等均會發(fā)生不同程度的變化。從微地形變化上來看，樹倒形成的林隙主要會產(chǎn)生樹倒坑以及樹倒丘隆起，因此處于不同部位的林木生態(tài)環(huán)境便發(fā)生了變化[2]；從光照變化上來看，林隙產(chǎn)生后最大的變化是林木群體內(nèi)光照環(huán)境會發(fā)生較大的變化，處于林隙周圍的林木接受的光照強(qiáng)度會顯著增加，從而有利于林木的光合作用進(jìn)行和促進(jìn)林木的生長，并且這種現(xiàn)象還發(fā)生在落葉林中的林木秋季落葉后；從前人的相關(guān)研究來看，林隙產(chǎn)生后，林隙內(nèi)陽光的總輻射、有效輻射以及光照時間常常提高60%以上，是林下植物的2倍以上，所以林隙內(nèi)的林木幼苗具有較適宜的生長環(huán)境，這對于促進(jìn)林木生長具有顯著作用，同時也是推動森林生態(tài)系統(tǒng)演替的重要力量。在對林隙內(nèi)林木幼苗生長的監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)，林隙內(nèi)新生幼苗的株高、枝條加長生長、新生枝條的加長生長均顯著高于非林隙環(huán)境下生長的同種林木的幼苗，同時，由于光照的增強(qiáng)，林隙內(nèi)生長的林木幼苗對病蟲害的抵抗力顯著增強(qiáng)，這樣可以有效的防止林木感染病蟲害的風(fēng)險，相關(guān)研究證明，林隙內(nèi)幼苗的感病率比常規(guī)生長的幼苗降低30%左右；從林隙內(nèi)溫度的變化上來看，由于林隙的產(chǎn)生促進(jìn)了森林生態(tài)系統(tǒng)中空氣的流通和交換，從而也會引起溫度的變化，長期監(jiān)測結(jié)果顯示，林隙生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的日平均溫度一般低于森林內(nèi)部平均溫度，這種現(xiàn)象不因季節(jié)的變化而發(fā)生改變，但是溫度的變化幅度因林隙的大小而不同，通常情況下，較大的林隙會造成森林生態(tài)系統(tǒng)中溫度的較大變化，而較小的林隙對溫度的影響相對較小。林隙產(chǎn)生對土壤養(yǎng)分的影響因不同林分組成而有所不同，但是總體上林隙產(chǎn)生會使土壤內(nèi)有效養(yǎng)分的含量增加，主要原因是林隙產(chǎn)生后導(dǎo)致了原有林木對養(yǎng)分吸收量的降低，一定程度上緩解了土壤養(yǎng)分單一吸收的壓力，并且林隙產(chǎn)生促進(jìn)了林隙內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化，提高了土壤內(nèi)有效養(yǎng)分含量。

3　林隙對森林更新的作用

森林內(nèi)林隙的產(chǎn)生改變了環(huán)境條件，特別是光照條件的變化，使得林木自然更新中不同林木的組成和種類以及數(shù)量發(fā)生變化，從而可以導(dǎo)致林木林分的組成發(fā)生變化。Whitemore詳細(xì)研究了熱帶森林內(nèi)林隙對林木生態(tài)更新的影響規(guī)律，從生態(tài)學(xué)變化角度來看，林隙會導(dǎo)致不同生態(tài)種類的林木發(fā)生，其中非耐陰先鋒樹種一般先在林隙內(nèi)產(chǎn)生，當(dāng)環(huán)境條件適宜時，這類樹種便會在此定居和生長，但是這種現(xiàn)象的發(fā)生與林隙產(chǎn)生的時間和大小有直接的相關(guān)性，并且非耐陰樹種的數(shù)量和種類因林隙大小而異，當(dāng)林隙環(huán)境不適宜陽性樹種生長發(fā)育時，通常耐陰樹種的生長和定居會占主導(dǎo)地位，使得林木更新方向發(fā)生變化，并且也會使得林分中陽性先鋒樹種和陰性先鋒樹種的比例發(fā)生變化[3]。在對長白山紅松林的研究中發(fā)現(xiàn)，不同樹種的更新以及更新密度與林隙大小具有很大相關(guān)性性，表現(xiàn)為林隙越大，林分更新密度越大，林木更新速率和密度提高幅度在35%左右。林隙變化與森林群落內(nèi)不同樹種生長具有較大相關(guān)性，一般情況下，光照條件的不同對森林群落結(jié)構(gòu)中不同樹種的影響不同，同時也會影響新生林分斑塊的擴(kuò)張，并且林隙內(nèi)不同樹種所占據(jù)位置的差異也會導(dǎo)致其競爭力的不同，因而會使得不同樹種對資源環(huán)境的利用不同，進(jìn)而會導(dǎo)致最終林分的組成發(fā)生變化，樹種的種類和數(shù)量也會發(fā)生變化，進(jìn)而促進(jìn)了森林樹種的多樣化進(jìn)程。

4　林隙對森林生物多樣性的作用

森林中林隙的產(chǎn)生是生物多樣性的重要源動力，也是維持森林內(nèi)生物多樣性的重要基礎(chǔ)，林隙對森林內(nèi)環(huán)境的改變，為新樹種和新物種的遷入提供了基礎(chǔ)，也為多種生物的生存創(chuàng)造了機(jī)會。由于林隙對環(huán)境的影響較為復(fù)雜，不同地區(qū)不同生態(tài)環(huán)境下的林隙存在較大的差異，因此對林隙內(nèi)植物種類的影響也較大，林隙的空間異質(zhì)性差異也是引起生物多樣性的重要基礎(chǔ)，特別是林隙內(nèi)光照條件的變化，使得森林林分生物組成上會產(chǎn)生較大的變化，即使是林隙內(nèi)生態(tài)環(huán)境微小的變化，也會造成生物種類巨大的差異，表現(xiàn)最明顯的就是耐陰樹種和非耐陰樹種的比例變化。Canham研究認(rèn)為，對林隙反應(yīng)較大的是林隙內(nèi)的耐陰樹種，樹木的耐陰性不同，對林隙環(huán)境的適應(yīng)性不同，由于陰性樹種和陽性樹種在林隙內(nèi)共同存在，使得林隙內(nèi)生物多樣性顯著高于林下，特別是生物種類上，林隙內(nèi)顯著高于對照森林林分組成。但是隨著林隙產(chǎn)生時間的延長，林木不同組成個體對光照的利用以及資源利用的差異又會導(dǎo)致林分的生態(tài)分化，組成森林的生物群體特征也會發(fā)生顯著的變化，通常情況下，陽性樹種的生長會受到明顯的抑制，而耐陰樹種會逐漸增多，并且在林下占據(jù)主要地位[4]。

從草本植物和灌木變化上來看，草本植物在林隙產(chǎn)生早期種類繁多，生長繁茂，但是隨著林隙的不斷發(fā)展，草本植物數(shù)量會逐漸降低，取而代之的是灌木，但是隨著時間的延長，灌木會逐漸被小喬木所代替，到了林隙的發(fā)育后期或者末期，大喬木將會成為主體，草本植物和灌木數(shù)量急劇降低，也反映了林隙發(fā)展對林分組成和生物多樣性的影響是隨著時間的變化而變化的。相關(guān)研究表明，林隙內(nèi)更新的樹種種類和數(shù)量一般顯著大于非林隙狀態(tài)下更新的林分種類，并且林木的種類變化表現(xiàn)為隨著林隙產(chǎn)生時間的延長而降低的變化趨勢，并且林隙產(chǎn)生的異質(zhì)性也是造成林木組成差異的主要原因[5]。

5　林隙對森林種子庫的作用

森林內(nèi)種子庫的變化是森林物種變化的基礎(chǔ)，也是森林生態(tài)系統(tǒng)演化的重要基礎(chǔ)，也是林分更新的重要保障，是維持森林持續(xù)存在的重要基礎(chǔ)。在森林土壤內(nèi)，通常存在著大量具有生命力的種子，這一大類種子被稱為土壤種子庫，加上大部分林木的種子可以通過多種方式進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，所以土壤環(huán)境的差異是影響土壤種子庫內(nèi)種子生存和生長的主要因素。森林林隙內(nèi)種子的來源盡管有多種，但是具有生命活力的種子數(shù)量是保證林隙內(nèi)植物更新的保障。Connell研究認(rèn)為，大量有生命活力的林木種子進(jìn)入較大的林隙環(huán)境中后，部分種子生長發(fā)育促進(jìn)了林分的更新速率，但是種子的種類也是影響林隙內(nèi)林木更新效率和物種多樣性的限制因素。Lawton對森林內(nèi)種子庫的擴(kuò)散后發(fā)現(xiàn)，林隙內(nèi)種子庫萌發(fā)的幼苗種類因群落的組成而有差異，林隙可以增加森林種子庫的多樣性，這是因為林隙內(nèi)林木組成種類豐富，產(chǎn)生的種子數(shù)量以及質(zhì)量有較大差異，并且林隙也豐富了森林種子庫的組成；Putz研究認(rèn)為，森林種子庫的相對穩(wěn)定性是保證森林生態(tài)系統(tǒng)演化中向著原來生物組成的方向的基礎(chǔ)，但是林隙增加的種子庫內(nèi)新生植物種類又增加了林分的異質(zhì)性，對于保持森林持續(xù)的生命力具有顯著作用。綜上所述，林隙對森林種子庫的重要作用是增加森林種子庫的多樣性。

6　林隙對森林種群動態(tài)變化的作用

林隙的干擾常常會影響原有林木的生長進(jìn)程，同時也會為新生植物群體的生長創(chuàng)造良好的條件，所以林分組成的變化常?？梢宰鳛榉治隽窒秾ι址N群變化影響的重要組成。從前人的相關(guān)研究上來看，林隙對森林群落的影響時空差異常常反應(yīng)在森林更替時間的變化上，通過綜合分析森林不同演替階段的變化，對于預(yù)測森林群落未來的發(fā)展趨勢具有重要的作用。減潤國經(jīng)過分析林隙對森林種群的動態(tài)變化后發(fā)現(xiàn)，林隙干擾是促進(jìn)森林種群動態(tài)變化的基礎(chǔ)，也是實現(xiàn)林木多樣化的重要推動力。

[1]吳慶貴,吳福忠,楊萬勤,等.川西高山森林林隙特征及干擾狀況[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2013(6):922-928.

[2]耿玉清,單宏臣,譚笑,等.人工針葉林林冠空隙土壤的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002(4):16-19.

[3]李雪芬,韓有志,張莉,等.關(guān)帝山天然次生針葉林的林隙特征[J].浙江林學(xué)院學(xué)報,2008(1):28-32.

[4]楊修.長白山暗針葉林林隙一般特征及干擾狀況[J].生態(tài)學(xué)報,2002(11):1825-1831.

[5]王微,陶建平,李宗峰,等.臥龍自然保護(hù)區(qū)亞高山暗針葉林林隙特征研究 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004(11):1989-1993.

1004-7026（2016）07-0091-02中國圖書分類號：S718.5

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