陳國柱

(國家高原濕地研究中心，西南林業(yè)大學(xué)，昆明650224)

八線腹鏈蛇食物分析及其對中華青鳉的捕食

陳國柱

(國家高原濕地研究中心，西南林業(yè)大學(xué)，昆明650224)

在2014—2015年4—5月、2016年4月對云南省昆明市滇池流域中華青鳉Oryziassinensis模式標(biāo)本產(chǎn)地的八線腹鏈蛇Hebiusoctolineatum腸道食物組成進(jìn)行了分析，共檢出包括魚類、兩棲類等11個食物種類或類型，并首次發(fā)現(xiàn)八線腹鏈蛇對中華青鳉的捕食現(xiàn)象。在15條受檢八線腹鏈蛇標(biāo)本中3條消化道內(nèi)檢出中華青鳉殘體，出現(xiàn)頻率達(dá)20%。本文對此現(xiàn)象進(jìn)行了簡要報道。

八線腹鏈蛇；中華青鳉；捕食

八線腹鏈蛇Hebiusoctolineatum屬游蛇科Colubridae東亞腹鏈蛇屬Hebius(Guoetal.，2014；蔡波等，2015)，又名八線游蛇，中國特有種(周正彥等，2008)，主要分布在云南、四川、貴州(楊大同，饒定齊，2008)及廣西百色(曾小飚，2009)等海拔較高地區(qū)，垂直分布海拔700～2 460 m(趙爾宓，2006)，成熟雄性個體體長170～824 mm、雌性203～845 mm(趙爾宓，2006)。在云南滇池流域，八線腹鏈蛇是優(yōu)勢蛇種(何曉瑞，1983a，1983b；何曉瑞等，2002)，主要棲息在湖濱、池塘、沼澤及溪流等有水及濕潤、半濕潤生境，對魚類、兩棲類有較強(qiáng)的捕食作用(何曉瑞，1983a，1983b)。在貴州省，它甚至捕食國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)瀕危物種——貴州疣螈Tylototritonkweichowensis(伍律等，1985)。數(shù)十年來，隨著滇池流域濕地環(huán)境的劇烈改變、入侵物種的大量進(jìn)入，滇池流域魚類、兩棲類群落發(fā)生了顯著的改變，八線腹鏈蛇仍為常見蛇種(何曉瑞等，2002)，尤其在滇池周邊人類活動干擾較少的山區(qū)濕地生境較為活躍。

中華青鳉Oryziassinensis是一種小型魚類，隸屬于大頜鳉科Adrianichthyida青鳉屬Oryzias,曾在云南地區(qū)廣泛分布，近半個多世紀(jì)以來在棲息地被破壞、入侵物種特別是食蚊魚Gambusiaaffinis入侵的影響下，其分布區(qū)域、種群數(shù)量在近年已顯著下降，出現(xiàn)局部滅絕(陳銀瑞等，1989)。在滇池流域，湖區(qū)的中華青鳉種群已經(jīng)消失(陳自明等，2001)，孑遺種群目前主要分布在滇池北部若干區(qū)域。早期世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄曾將中華青鳉列為易危級別(vulnerable，VU)，近年的評估卻因?yàn)槿狈ψ銐驍?shù)據(jù)，暫時將其列入較少關(guān)注級別(least concern，LC)(IUCN，2012)。在國內(nèi)，中華青鳉已經(jīng)被列入《中國動物紅皮書 魚類》紅色名錄，對其基礎(chǔ)生態(tài)及保護(hù)生物學(xué)研究亟待開展。距離滇池僅5 km的云南省昆明市西山區(qū)團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)花紅洞山間盆地是中華青鳉模式標(biāo)本產(chǎn)地(陳銀瑞等，1989；杜麗娜等，2013)，自1989年定名以后，該地種群延續(xù)至今將近30年。2012—2016年筆者對該地中華青鳉的種群生態(tài)進(jìn)行了長期研究，初步結(jié)果顯示,在食蚊魚、克氏原螯蝦Procambarusclarkii及其他入侵物種的影響下，該地種群數(shù)量劇烈下降。在這種情況下，任何對其種群數(shù)量產(chǎn)生不利影響的因素都可能加速其種群的衰亡速度。2014年4月在該地首次觀察到土著捕食者——八線腹鏈蛇守候在因水分蒸發(fā)而形成的水洼處捕食魚類的現(xiàn)象，通過解剖在其胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)了中華青鳉殘體，這提示天敵捕食對中華青鳉種群數(shù)量的下降可能有重要影響。

為初步揭示八線腹鏈蛇捕食作用對中華青鳉種群的可能性影響，本文對八線腹鏈蛇在該區(qū)域的食物進(jìn)行了分析，以了解現(xiàn)今滇池流域現(xiàn)存土著物種間可能存在的捕食關(guān)系，為進(jìn)一步深入研究滇池流域土著物種-入侵物種間復(fù)雜的關(guān)系積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集地

樣品采集地位于云南省昆明市西郊團(tuán)結(jié)鄉(xiāng)花紅園社區(qū)所在的山間盆地，距滇池草海的直線距離為5 km。盆地中心海拔約2 167 m，四周被海拔2 300～2 500 m山峰所群繞。年均氣溫14.5 ℃，年均降水量約1 031 mm，干濕季明顯，一般情況下6—10月為雨季，11月至翌年5月為旱季，個別年份雨季會提前或延后。盆地西南側(cè)為三家村水庫，水庫壩下為低緩的丘陵盆地，若干灌溉渠道縱橫交錯，出水口為地下溶洞，可能以地下河形式匯入滇池草海流域。擁有大村、小村、三家村等3座村莊。匯水面積約6 km2。近年該區(qū)低洼耕地在丟荒后出現(xiàn)眾多的山地沼澤，形成水庫、沼澤、溝渠等封閉的高原濕地生態(tài)系統(tǒng)，地形及濕地生境詳細(xì)描述參見仇玉萍等(2015)。

1.2 樣品采集與分析

根據(jù)每年雨季開始的時間及濕地水量情況不同，在2014—2015年4—5月、2016年4月分別進(jìn)行了樣品采集。采集時沿濕地區(qū)域巡視，當(dāng)發(fā)現(xiàn)八線腹鏈蛇時即用網(wǎng)孔2 mm、網(wǎng)口直徑30 cm的手抄網(wǎng)捕捉。樣品用10%福爾馬林溶液現(xiàn)場固定，然后帶回實(shí)驗(yàn)室解剖檢查。在實(shí)驗(yàn)室測量八線腹鏈蛇體長、體質(zhì)量等指標(biāo)。在體視顯微鏡下檢視其消化道內(nèi)容物。未消化個體鑒定其種類。對已消化分解殘渣根據(jù)難分解物質(zhì)如眼珠、耳石、平衡石等鑒定其種類。無法辨別的食物殘渣記述其豐富程度。

2 結(jié)果

研究期間共采得八線腹鏈蛇15條，平均體長37.1 cm±16.5 cm，平均體質(zhì)量24.8 g±24.7 g，主要為幼年個體(表1)。對所有樣品分析顯示，花紅園區(qū)域八線腹鏈蛇的食物包括中華青鳉、小黃黝魚Micropercopsswinhonis、蛙類(昭覺林蛙Ranachaochiaoensis)、蝌蚪、克氏原螯蝦、搖蚊幼蟲、其他昆蟲及不能分辨種類的動物性殘渣、脊椎骨等(表1)。

在3條八線腹鏈蛇消化道中發(fā)現(xiàn)中華青鳉殘體，比例達(dá)20%。1號標(biāo)本在被捕前正守候在淺水洼地水草內(nèi)伺機(jī)捕捉因水分蒸發(fā)而匯集的魚類(～200尾/m2)(圖1：A)，在其消化道內(nèi)發(fā)現(xiàn)中華青鳉、小黃黝魚各1尾，且未被消化(圖1：B,C,D)，2尾魚體全長分別為30.87 mm和36.98 mm，體質(zhì)量分別為265.4 mg和560.1 mg。在6號標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)橈足類1只，草梗1小段。7號標(biāo)本消化道中的脊椎較小，約0.75 mm × 0.7 mm，且觀察到眼珠1顆，直徑0.5 mm，估計其殘渣應(yīng)為魚類而不是兩棲類。

此外，在水庫漫灘區(qū)域觀察到1條八線腹鏈蛇正在捕食華西雨蛙Hylaannectans(圖2)，該蛇體長約26.2 cm，體質(zhì)量約4.5 g，而其捕食的華西雨蛙體質(zhì)量則達(dá)2.7 g。

3 討論

八線腹鏈蛇是高原蛇類(趙爾宓，2006)，我國特有種，目前對其食物組成及攝食生態(tài)學(xué)特征的了解尚少。綜合何曉瑞(1983b)、伍律等(1984，1985)及本文的觀察資料，其可辨認(rèn)、見于科學(xué)文獻(xiàn)的食物種類近17種(表2)，魚類、兩棲類是其主要捕食類型，這與游蛇科多數(shù)喜水棲種類的食物組成近似。對滇池流域的八線腹鏈蛇種群而言，何曉瑞(1983b)曾記載其在滇池流域大量捕食泥鰍Misgurnusanguillicaudatus、多鱗白魚Anabariliuspolylepis、麥穗魚Pseudorasboraparva、鯽魚Carassiusauratus等，魚類可占其食物總重量的62.9%；且常在養(yǎng)殖池內(nèi)捕食魚苗。本文還發(fā)現(xiàn)八線腹鏈蛇對中華青鳉等的捕食，進(jìn)一步增加了對其食物組成種類的認(rèn)識。特別是八線腹鏈蛇對入侵物種——小黃黝魚、克氏原螯蝦的捕食，提示八線腹鏈蛇對滇池水生生物群落的演變具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

另一方面，游蛇科許多種類對魚類有較強(qiáng)捕食作用(徐火弟，1974；Mushinskyetal.，1982)。如，西藏溫泉蛇Thermophisbaileyi大量捕食異齒裂腹魚Schizathoraxo’connori、高原鰍Triplophysasp.等(李鍵，2007)；虎斑頸槽蛇Rhabdophistigrina大量捕食鯽魚等(賈少波等，2000)；棋斑游蛇Natrixtessellata棲息在水邊時主要以魚類為食(王國英等，1987)；紅紋滯卵蛇(舊稱紅點(diǎn)錦蛇)Oocatochusrufodorsatus嗜食泥鰍(黃美華等，1974)。八線腹鏈蛇也是一種嗜食魚類的游蛇科蛇，它對魚類的捕食是否能對滇池流域魚類種群動態(tài)產(chǎn)生影響尚無系統(tǒng)深入的研究。

圖1 A. 正守候捕食的八線腹鏈蛇Hebiusoctolineatum(紅色箭頭); B. 解剖前形態(tài);

C. 解剖后形態(tài)， 白色箭頭示意中華青鳉Oryziassinensis; D. 上： 中華青鳉O.sinensis， 下： 小黃黝魚Micropercopsswinhonis

Fig. 1 A.H.octolineatum(red arrow) is waiting to attack the fish; B. Before anatomy;

C. After anatomy，O.sinensiswas detected (white arrow); D. Upper：O.sinensis， lower：M.swinhonis

圖2 八線腹鏈蛇捕食華西雨蛙Fig. 2 Hebius octolineatum is preying on Hyla annectans表1 八線腹鏈蛇食物分析Table 1 Food analysis of Hebius octolineatum

年份Year序號ID體長Totallength/cm體質(zhì)量Weight/g采集生境Habitats食物分析FoodcompositionsF1F2F3F4F5F6F7F8F9F10F112014122.43.8沼澤洼地11000000000217.91.7溝渠0000000000++348.826.0水庫00010000000418.22.2溝渠1000043000++++522.04.5水庫1000050010+623.13.3沼澤洼地0000000030++756.138.3水庫000000800+++++2015856.070.8水庫0002000120++936.212.2水庫0000000000+1057.055.0水庫0001000000+20161138.211.4沼澤洼地00+0000000++1231.550.0溝渠0000500000++1363.063.1溝渠0000300000++1419.02.1溝渠0000000000++1549.528.3溝渠00001000000平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Mean±SD37.1±16.524.8±24.7頻率Frequency/%20.06.76.720.020.013.313.36.720.06.780.0

注Notes： F1. 中華青鳉Oryziassinensis， F2. 小黃黝魚Micropercopsswinhonis， F3. 魚類殘骸Fish debris， F4. 蛙類Frog， F5. 蝌蚪Tadpole， F6. 克氏原螯蝦Procambarusclarkii， F7. 搖蚊幼蟲Chironomidaesp. larval， F8. 蚱蜢類Grasshopper， F9. 其他昆蟲Other insects， F10. 脊椎骨Vertebra， F11. 動物殘渣Animal residue; +， ……， ++++. 不同符號表示動物性脊椎骨、食物殘渣定性相對豐度， represented the qualitative abundance of vertebra and animal residue in the guts of samples， +. 稀有Rare， ++. 較多More， +++. 多Plenty， ++++. 很多Plenty more.

表2 八線腹鏈蛇食物組成Table 2 Food composition of Hebius octolineatum

注：數(shù)字為食物出現(xiàn)頻率; -. 資料中無該食物記載， +. 資料中對該食物進(jìn)行了記載， 但無具體的比例數(shù)據(jù);*原文敘述為云南狹口蛙，后無拉丁學(xué)名， 查勘疑為云南小狹口蛙之誤， 此處予以更正。

Notes： the numbers are the frequency of relative food items; -. no records of certain food items in the references; +. certain food items are reported in the references but no available frequency data;*the species noted in Chinese name without a scientific name in the reference， and we corrected it asCalluellayunnanensis.

許多研究認(rèn)為，蛇類對魚類的捕食作用受魚類密度影響，例如，束帶蛇Thamnophissirtalis在魚類孵化場大量捕食魚類，而在野外其他環(huán)境中對魚類的捕食比例則較少(Gregory & Nelson，1991)，菱斑水蛇Nerodiarhombifera也極喜歡進(jìn)入魚類密度極高的魚類孵化場捕食魚類(Plummer & Goy，1984)。每年4—5月是滇池流域的旱季末期，此時花紅園地區(qū)沼澤、池塘等濕地生境由于水分的強(qiáng)烈蒸發(fā)而形成分離的淺水洼，水庫區(qū)域則因退水形成大片低洼草甸、水洼交替生境，中華青鳉被迫聚集在狹小空間內(nèi)，種群密度較高，容易吸引捕食者的注意，也增加了八線腹鏈蛇對其捕食的機(jī)會。另一方面，中華青鳉在該地直至雨季開始的6—8月才大量繁殖，在繁殖季節(jié)前的個體保有量將直接影響其當(dāng)年的種群增長潛力(繁殖補(bǔ)充過低易導(dǎo)致種群數(shù)量的劇烈下降)，八線腹鏈蛇在旱季結(jié)束前進(jìn)入中華青鳉聚集的洼地生境并對其大量捕食，對中華青鳉種群數(shù)量影響不容忽視。特別是該地由于食蚊魚的入侵，中華青鳉種群數(shù)量已顯著下降的形勢下，這種捕食壓力更應(yīng)當(dāng)謹(jǐn)慎評估。如中國水蛇Enhydrischinensis對瀕危物種唐魚Tanichthysalbonubes的捕食被認(rèn)為是唐魚致危因素之一(易祖盛等，2004)，這提示八線腹鏈蛇的捕食作用可能對中華青鳉在滇池流域的孑遺種群續(xù)存有負(fù)面壓力，有待進(jìn)一步深入研究。

蔡波， 王躍招， 陳躍英， 等. 2015. 中國爬行綱動物分類厘定[J]. 生物多樣性， 23(3)： 365-382.

陳銀瑞， 宇和纮， 褚新洛. 1989. 云南青鳉魚類的分類和分布[J]. 動物分類學(xué)報， 14(2)： 239-246.

陳自明， 楊君興， 蘇瑞鳳， 等. 2001. 滇池土著魚類現(xiàn)狀[J]. 生物多樣性， 9(4)： 407-413.

杜麗娜， 陳小勇， 楊君興. 2013. 中國科學(xué)院昆明動物研究所魚類模式標(biāo)本名錄[J]. 動物學(xué)研究， 34(4)： 345-360.

何曉瑞， 王紫江， 吳金亮. 2002. 昆明地區(qū)爬行動物的研究[J]. 四川動物， 21(1)： 8-11.

何曉瑞. 1983a. 八線游蛇生物學(xué)的初步研究[J]. 兩棲爬行動物學(xué)報， 2(2)： 11-17.

何曉瑞. 1983b. 昆明地區(qū)的蛇類[J]. 云南大學(xué)學(xué)報， 11： 40-47.

黃美華， 周世安， 謝占泰， 等. 1974. 紅點(diǎn)錦蛇生態(tài)的觀察[J]. 動物學(xué)雜志， 3： 23.

賈少波， 張樹軍， 馬曉明. 2000. 山東聊城虎斑頸槽蛇生態(tài)學(xué)特性初步研究[J]. 兩棲爬行動物學(xué)研究(第8輯)： 161-164.

李鍵. 2007. 中國特有物種西藏溫泉蛇的食性及取食行為[J]. 西藏大學(xué)學(xué)報， 22(2)： 84-90.

仇玉萍， 劉勇， 孫大成， 等. 2015. 利用ISSR技術(shù)分析滇池流域中華青鳉(Oryziassinensis)遺傳多樣性(英文)[J]. 濕地科學(xué)， 13(5)： 543-550.

王國英， 齊衛(wèi)東， 馬鳴， 等. 1987. 棋斑游蛇種群生態(tài)觀察[J]. 干旱區(qū)研究， 2： 35-40， 28.

伍律， 李德俊， 劉積深. 1985. 貴州爬行類志[M]. 貴陽： 貴州人民出版社： 183-187， 435.

伍律， 劉積琛， 李德俊. 1984. 貴州省蛇類食性的初步分析[J]. 動物學(xué)雜志， 6： 22-25.

徐火弟. 1974. 清除吃魚的水蛇[J]. 水產(chǎn)科技情報， 6： 16.

楊大同， 饒定齊. 2008. 云南兩棲爬行動物[J]. 昆明： 云南科技出版社： 260-262.

易祖盛， 陳湘粦， 巫錦雄， 等. 2004. 野生唐魚在廣東的再發(fā)現(xiàn)[J]. 動物學(xué)研究， 25(6)： 551-555.

曾小飚. 2009. 廣西百色蛇類資源調(diào)查初報[J]. 四川動物， 28(5)： 753-755.

趙爾宓. 2006. 中國蛇類[M]. 合肥： 安徽科學(xué)技術(shù)出版社： 167-168.

周正彥， 李丕鵬， 陸宇燕， 等. 2008. 中國特有蛇類資源及保護(hù)建議[J]. 四川動物， 27(1)： 44-47.

Gregory PT， Nelson KJ. 1991. Predation on fish andintersite variation in the diet of common garter snakes，Thamnophissirtalis， on Vancouver Island[J]. Canadian Journal of Zoology， 69(4)： 988-994.

Guo P， Zhu F， Liu Q，etal. 2014. A taxonomic revision of the Asian keelback snakes， genusAmphiesma(Serpentes： Colubridae： Natricinae)， with description of a new species[J]. Zootaxa， 3873(4)： 425-440.

IUCN. 2012. IUCN red list categories and criteria: version 3.1. 2nd ed[M]. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN.

Mushinsky HR， Hebrard JJ， Vodopich DS. 1982. Ontogeny of water snake foraging ecology[J]. Ecology， 63(6)： 1624-1629.

Plummer MV， Goy JM. 1984. Ontogenetic dietary shift of water snakes (Nerodiarhombifera) in a fish hatchery[J]. Copeia， 2： 550-552.

Food Analysis ofHebiusoctolineatumand its Predation onOryziassinensis

CHEN Guozhu

(National Plateau Wetland Research Center， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China)

Food composition of the snake，Hebiusoctolineatum， was analyzed during April or May (before rainy season) from 2014 to 2016 in Dianchi Lake， Kunming city, Yunnan province. The results showed that 11 food types were detected. Especially， the endangered fish species， Chinese medaka (Oryziassinensis)， was found for the first time in the guts of threeH.octolineatum(n=15). As the population ofO.sinensishad significantly declined since the invasive mosquitofish (Gambusiaaffinis) was introduced， the effects ofH.octolineatumpredation on the dynamics ofO.sinensispopulation need to be estimated.

Hebiusoctolineatum;Oryziassinensis; predation

2016-04-21 接受日期：2016-06-14 基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(31400477)

陳國柱(1979—)， 男， 博士， 講師， 主要從事魚類入侵生態(tài)學(xué)及瀕危物種保護(hù)生物學(xué)研究， E-mail：chenguozhu79@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160093

Q959.6; Q959.4

A

1000-7083(2016)04-0588-05