趙匠+李成剛+崔加臣

人類對野外大鴇的求偶行為一直缺乏細致研究，目前一些零散的描述性資料大部分是在飼養(yǎng)條件下獲得的。2000年到2008年，我們在內蒙古扎賚特旗圖牧吉西南部的草甸草原上，選擇距離大鴇50米-200米的隱蔽地方，用20倍望遠鏡對15只大鴇進行了詳細的跟蹤觀察和記錄。

炫耀

繁殖季節(jié)，雌雄大鴇會聚集到求偶場。求偶場面積3.89平方千米-5.41平方千米，是臨時性的，5月中旬以后作為求偶場的功能便逐漸消失。

4月，雄性大鴇在求偶場會表現(xiàn)出一定的領域行為，目的是獲得更多配偶的青睞。為爭奪領域，雄鴇之間常發(fā)生驅趕行為，對闖入的其他飛鳥和獸類也表現(xiàn)出對抗和恐嚇姿勢。雄鴇的領域范圍為500平方米-1300平方米，而且都保持一定的距離，最近為70米。在野外，我們沒有發(fā)現(xiàn)雌鴇在求偶場有領域行為。

在求偶場炫耀是雄性大鴇在求偶第一階段的行為。這一行為發(fā)生在春季發(fā)情季節(jié)剛剛開始時，是雄性大鴇為爭得配偶而進行的一種夸耀，也是雄鴇發(fā)情的重要標志。雄鴇開始炫耀時，尾羽上抬，盡量折向背部，并展開成扇狀。頸部喉囊膨脹，頸下裸露的皮膚泛藍色，喉部兩側白而纖細的須狀羽根根豎起直至眼下。它頭仰至背部，雙翅向體后下方伸展，并盡力翻轉成扇狀，腕關節(jié)幾乎拖至地面，露出雪白的翼下大覆羽，整個身體幾乎全被白色羽毛覆蓋。雄鴇保持這種姿勢圍著雌鴇轉圈，距離時遠時近，有時保持這一姿勢在原地來回走動，以吸引雌鴇靠前，有時則邁著小碎步向前沖。雄鴇在雌鴇面前極力展示自己華麗的羽毛、優(yōu)美的舞姿和強壯的身體，以求得雌鴇的青睞。

雄鴇炫耀時間有長有短，長可達40分鐘到50分鐘，短的有5分鐘到6分鐘。它們一天中有兩個求偶高峰期，即上午的7時到9時、下午的16時到17時。傍晚時，雄鴇的炫耀強度較早晨時為弱。

我們發(fā)現(xiàn)，炫耀主要是雄性大鴇的行為。雌性只有在達到興奮高潮時，體羽和體姿才發(fā)生一定的變化，但動作幅度小，時間也較短。

5月中旬以后，多數(shù)雌鴇開始孵卵，雄鴇的炫耀行為便逐漸結束了。

雄性爭斗

大鴇是一雄多雌的交配體系，但也不排除混交的可能性。雄鳥為爭奪雌鳥常常發(fā)生激烈格斗，表現(xiàn)出攻擊行為。

雄鴇的爭偶格斗可分為試探、對抗、格斗3個階段。試探階段，兩雄交頸搭肩，胸對胸，你推我搡，暗中用勁，并不劇烈，但各不示弱。對抗階段，兩雄后退數(shù)步，相對而立，突然引頸收回，下壓，使后頸和前胸幾乎貼地，聳肩，抖動全身羽毛使之膨大，雙翼半張，腕關節(jié)下垂，初級飛羽沖上，尾翹起并在頭后展成扇形，露出潔白的尾下覆羽，同時虎視耽耽，邁步向前，雙方都想以此將對方恐嚇住或使另一方退卻。格斗階段，兩雄相互逼近，挨到一定距離便猛然伸頸咬住對方的喉部，奮力格斗，不肯讓步，或分開后再度沖殺，叼啄和撕扯對方，直到一方認輸?shù)皖^，勝者仍以頸壓頭，趾高氣揚。

同步化交配

4月底至5月15日為圖牧吉大鴇交配期。大鴇的交配行為發(fā)生在早上和傍晚。交配期持續(xù)15天左右。

炫耀求偶后期，雌鴇逐漸主動接近雄鴇，雄鴇則更大幅度地轉動身體，盡力繞著雌鴇施展舞姿。雌鴇對舞姿表現(xiàn)出興趣，對著雄鴇興奮地蹲下又站起，頭頸快速地上下伸縮，逐漸興奮起來，下須白色短絨羽張開，頸部伸直，尾羽側面展開呈扇狀，并向前上方傾斜，只是不如雄鴇幅度大。它們體羽蓬松，全身不斷抖動，雙翅不停扇動。這時，雄鴇圍繞雌鴇拍翅伸展，表現(xiàn)出興奮，追逐雌鴇并倒轉腕關節(jié)于雌鴇背上，引導其下蹲。當雌鴇趴在地上時，雄鴇便從側面跨到雌鴇背上，將雙翅完全展開，以保持身體平衡，并反復啄扯雌鴇頭上的羽毛，使雌鴇在其身下站起，并抬起尾部接受交配。雄鴇身體貼近雌鴇，尾部壓向雌鴇尾部完成交配動作。交配時間為4秒-7秒。交配動作結束后，各自扇動雙翅，抖動身體，梳理羽毛，然后散開。

大鴇的性行為是復雜微妙的。大鴇要集群到合適的求偶場，雄鴇要進行精妙華麗的炫耀求偶，雌鴇要選擇身體強健、舞姿優(yōu)美的雄鴇作為交配對象，這樣才能促使自己與雄鴇的交配行為同步化，從而保證成功受精。目前，各地人工飼養(yǎng)的大鴇可產卵但不能受精。我們分析認為，在飼養(yǎng)條件下大鴇沒有野外大鴇那樣的炫耀行為和活動空間，交配不能達到同步化，致使雌鴇產出的卵是未受精卵。這應該是大鴇在動物園不能繁殖的一個主要原因。endprint