閆興富, 周立彪, 思彬彬, 孫　毅, 高永峰, 王瑞霞

1 國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應用重點實驗室, 北方民族大學生物科學與工程學院, 銀川　750021 2 寧夏白芨灘國家級自然保護區(qū)管理局, 靈武　750400

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不同溫度下PEG-6000模擬干旱對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的脅迫效應

閆興富1,*, 周立彪1, 思彬彬1, 孫毅1, 高永峰2, 王瑞霞2

1 國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應用重點實驗室, 北方民族大學生物科學與工程學院, 銀川750021 2 寧夏白芨灘國家級自然保護區(qū)管理局, 靈武750400

摘要:在人工氣候箱控制的不同溫度(10、15、20、25℃和30℃)下，設置聚乙二醇(PEG-6000)質(zhì)量百分比濃度分別為0%、5%、10%、15%、20%、25%和30%的7個模擬干旱脅迫處理，研究了檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)種子的萌發(fā)特性。結(jié)果表明：(1) 溫度和PEG模擬干旱脅迫及二者的交互作用對檸條錦雞兒種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率系數(shù)、萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均具有極顯著影響(P<0.01)。(2) 種子萌發(fā)率在15℃下最大，顯著大于10℃下的(P<0.01)，隨著溫度的繼續(xù)升高逐漸減??；萌發(fā)速率系數(shù)隨著溫度的升高有減小的趨勢，30℃下又顯著增大；萌發(fā)值和萌發(fā)指數(shù)分別在25℃和20℃下最大，但均隨溫度的繼續(xù)升高而顯著減小(P<0.05)；活力指數(shù)隨著溫度的升高而減小，除在10℃和20℃間無顯著差異外，其他溫度間均差異顯著(P<0.05)。(3) 種子萌發(fā)率、萌發(fā)值和萌發(fā)指數(shù)在15℃下與PEG濃度呈不顯著的負相關(guān)關(guān)系，而在其他溫度下均與PEG脅迫濃度顯著負相關(guān)(P<0.05)，且相關(guān)系數(shù)均在25℃或30℃下最大；萌發(fā)速率系數(shù)在各溫度下均與PEG脅迫濃度顯著正相關(guān)；活力指數(shù)與PEG脅迫濃度呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)隨著溫度的升高逐漸增大。(4) 萌發(fā)參數(shù)與PEG脅迫濃度間的回歸模型表現(xiàn)為三次曲線、二次曲線和直線模型3種類型，其中以三次曲線模型為主，全部回歸模型均達到顯著性水平(P<0.05)；在20℃以下的溫度條件下，較低濃度PEG處理對檸條錦雞兒種子萌發(fā)具有一定的促進作用，在15℃下種子萌發(fā)對PEG模擬干旱脅迫的耐受性最強；檸條錦雞兒種子在不同溫度和干旱脅迫下的萌發(fā)模式是對其分布區(qū)生境長期適應和進化的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：檸條錦雞兒；溫度；干旱脅迫；聚乙二醇-6000；種子萌發(fā)

種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段，植物種子能對適宜萌發(fā)的環(huán)境條件做出反應，及時萌發(fā)并建立幼苗以避開不利于幼苗生長與存活的惡劣環(huán)境，從而提高物種的整體適合度[1- 2]。溫度和水分是影響干旱荒漠區(qū)植物種子萌發(fā)的兩個關(guān)鍵生態(tài)因子。溫度可直接影響非休眠種子的萌發(fā)或通過改變種子的休眠狀態(tài)而間接對種子萌發(fā)產(chǎn)生影響，進而影響植物幼苗增補和種群更新及其動態(tài)。在一定的溫度范圍內(nèi)，相對較高的溫度對種子的萌發(fā)具有促進作用，超過某一特定溫度范圍的過高和過低溫度均不利于種子萌發(fā)[3- 4]。種子萌發(fā)的適宜溫度一般在某一狹窄的溫度范圍[5- 6]，也有一些植物種子適宜在某一特定的溫度萌發(fā)，但在不同植物間有較大差異，例如，合柱金蓮木(Siniarhodoleuca)[7]、云杉(Piceaasperata)和紅樺(Betulaalbo-sinensis)[8]等種子萌發(fā)的最適溫度相對較高(25℃)，而明黨參(ChangiumsmyrnioidesWolff)和峨?yún)?AnthriscussylvestrisHoffm.)種子萌發(fā)的最適溫度則較低(分別為10℃和5℃)，在18℃時幾乎沒有種子能夠萌發(fā)[9]。

聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG)是一種強親水性大分子有機物，用PEG溶液滲透模擬干旱脅迫簡便易行，周期較短，被一些研究者廣泛用于植物種子萌發(fā)期間的耐旱性方面的研究。低濃度PEG處理對種子萌發(fā)和出苗具有促進作用[10- 11]，因而生產(chǎn)實踐中常用低濃度的PEG溶液對種子進行處理以提高種子活力和抗逆性[12]。高濃度的PEG溶液對種子萌發(fā)具有強烈的抑制作用，據(jù)回振龍等[13]報道，10% PEG溶液即顯著抑制紫花苜蓿(MedicagosativaL.)種子的萌發(fā)，而這一濃度的PGE溶液對栓皮櫟(Quercusvariabilis)種子的萌發(fā)仍具有促進作用；大量研究結(jié)果表明，種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)等均隨干旱脅迫強度的增大而減小[14- 18]，但多數(shù)植物種子能夠耐受的PEG濃度臨界值相對較高，例如，岷谷木藍(Indigoferalenticellata)[6]和栓皮櫟種子[11]萌發(fā)能夠耐受的PEG臨界濃度分別為30%和32%，甚至有些植物的種子經(jīng)高濃度PEG處理后再經(jīng)清水漂洗后仍能保持萌發(fā)活力[19]，當然也有植物(苦馬豆(Swainsoniasalsula))的種子萌發(fā)不能耐受10%以上濃度PEG的脅迫[15]。

檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)是豆科(Leguminosae)錦雞兒屬旱生灌木，主要分布于沙地草場、荒漠或半荒漠地區(qū)的流動沙地和半固定沙地，是我國西北荒漠地區(qū)植樹造林和沙漠化防治的主要灌木樹種。檸條錦雞兒種子萌發(fā)對干旱脅迫和沙埋環(huán)境[20]具有較強的耐性，例如，鄭明清等[21]報道，2.5 mm的單次供水量即可保證檸條錦雞兒種子正常萌發(fā)。已有研究報道，在15℃以上的恒溫和10/20℃的變溫條件下，種子萌發(fā)率均隨隨PEG脅迫濃度的增大而減小，且溫度與PEG脅迫的交互作用顯著影響種子萌發(fā)[16]。曾彥軍等[22]在較大范圍滲透勢(-0.3 — -2.7 MPa)的PEG溶液脅迫下研究了檸條錦雞兒種子的萌發(fā)特性，發(fā)現(xiàn)在滲透勢為-1.8 MPa和-2.1 MPa的條件下萌發(fā)率仍可高達26%和15%，但PEG-6000溶液模擬干旱脅迫對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的影響在不同溫度條件下是否一致還不清楚。本研究設置5個不同的溫度處理(10、15、20、25℃和30℃)，在每一溫度處理，分別以百分比濃度為0%、5%、10%、15%、20%、25%和30%的PEG-6000溶液作為不同的模擬干旱脅迫處理，研究在不同溫度條件下，PEG-6000溶液模擬干旱脅迫對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的影響，為這一重要荒漠灌木的種群更新和沙地植被恢復與重建提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1種子的采集

檸條錦雞兒種子采自寧夏靈武白芨灘國家級自然保護區(qū)內(nèi)龍坑林區(qū)的樹齡10a的成年植株，2012年6月下旬，在植株上摘取成熟的莢果，帶回實驗室涼干后手工剝出種子，并去除蟲蛀和敗育的種子后于室溫下貯藏備用。

1.2試驗設計和播種方法

在室內(nèi)智能人工氣候箱(PQX-330A-12H型，寧波萊?？萍加邢薰旧a(chǎn))控制的5個恒溫條件(10、15、20、25℃和30℃)下，分別設置PEG-6000百分比濃度為0%、5%、10%、15%、20%、25%和30% 7個模擬干旱脅迫處理，共35個處理，每一處理設置4個重復。選擇大小、形狀基本一致的檸條錦雞兒種子，每一重復用種子40粒，將種子播于直徑為120 mm的培養(yǎng)皿中，以雙層濾紙為萌發(fā)基質(zhì)，用洗瓶將PEG溶液沿濾紙邊緣注入培養(yǎng)皿底部，待浸透濾紙后將種子整齊側(cè)放排列于濾紙上。播種后將培養(yǎng)皿置于上述不同溫度下的人工氣候箱中開始試驗，人工氣候箱的光照條件設置為14 h光照/10 h黑暗(光照強度約11500lx)；試驗期間每48 h更換培養(yǎng)基質(zhì)(包括培養(yǎng)液)一次以排除水分蒸發(fā)對PEG溶液濃度的影響。

1.3種子萌發(fā)參數(shù)的計算

以胚根伸出種皮2 mm為萌發(fā)標準，每24 h觀測記錄種子萌發(fā)1次，記錄萌發(fā)的種子數(shù)，并以游標卡尺測定已萌發(fā)種子的胚根長度(mm)，記錄后及時取出已萌發(fā)的種子，觀察記錄至連續(xù)2周不再有種子萌發(fā)為止。評價種子活力的參數(shù)包括萌發(fā)率(GP)、萌發(fā)速率系數(shù)(CGR)、萌發(fā)值(GV)、萌發(fā)指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)，分別按下述公式計算有關(guān)萌發(fā)參數(shù)：

GP=n×100%/N

式中,n和N分別為萌發(fā)種子數(shù)和試驗過程中所用種子總數(shù)。

CRG=[∑(t×n)/∑n]×100

式中,t為自萌發(fā)試驗開始時的天數(shù)，n為在t天內(nèi)萌發(fā)的種子數(shù)[23]。

GV=MDG×PV

式中，MDG (mean daily germination)為平均每天萌發(fā)的種子數(shù)，PV(peak value)為萌發(fā)試驗期間平均每天的最大萌發(fā)種子數(shù)[24]。

GI=∑Gt/Dt

式中,Gt為時間t天的萌發(fā)種子數(shù)，Dt為萌發(fā)試驗天數(shù)。

VI=GP×(Lr+LS)

式中,Lr和Ls分別為幼苗根的長度(cm)和幼苗莖長度(cm)[23](本研究中以胚根長度代替幼苗根的長度)。

1.4數(shù)據(jù)處理

在進行統(tǒng)計分析前將全部試驗數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換，然后用二因素方差分析的方法分析溫度和PEG溶液模擬干旱脅迫及其交互作用對種子萌發(fā)參數(shù)的影響；用單因素方差分析的最小顯著差法(LSD)分析萌發(fā)參數(shù)在不同溫度間及同一溫度下不同PEG濃度間的差異；用Pearson相關(guān)分析法分析同一溫度下PEG模擬干旱脅迫濃度與各萌發(fā)參數(shù)間的相關(guān)關(guān)系；用回歸分析法分析不同溫度下PEG模擬干旱脅迫濃度與各萌發(fā)參數(shù)間的關(guān)系；所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均在SPSS 13.0軟件中進行。用Excel 2003和SigmaPlot 10.0制作圖表，圖中萌發(fā)參數(shù)的數(shù)據(jù)以平均值±標準差表示。

2結(jié)果與分析

2.1溫度對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，溫度對檸條錦雞兒種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率系數(shù)、萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均具有極顯著影響(P<0.01)。種子平均萌發(fā)率在15℃下最大(78.7%)，顯著大于10℃下的(65.4%，P<0.01)，隨著溫度的升高逐漸減小，在25℃和30℃下的平均萌發(fā)率均顯著低于其他溫度下的(P<0.05)，二者間也差異顯著(P<0.01)(表2)；萌發(fā)速率系數(shù)的平均值隨著溫度的升高有減小的趨勢，但當溫度從25℃升高到30℃時又顯著增大，除20℃和30℃間無顯著差異外，其他溫度間均差異顯著(P<0.01)；萌發(fā)值在10℃最小，隨著溫度的升高顯著增大，當溫度升高到30℃時又顯著減小(P<0.01)；萌發(fā)指數(shù)在20℃下最大，隨著溫度的升高和降低均顯著減小(P<0.05)；活力指數(shù)的最大值和最小值分別在15℃和30℃，除10℃和20℃間無顯著差異外，其他溫度間均差異顯著(P<0.05)(表2)。

表1溫度和PEG模擬干旱脅迫對檸條錦雞兒種子萌發(fā)影響的二因素方差分析

Table 1Two way ANOVA analysis of effects of temperature and simulated drought stress of polyethylene glycol (PEG) on the seed germination ofCaraganakorshinskiiKom.

2.2不同溫度下PEG模擬干旱脅迫對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的影響

PEG模擬干旱脅迫對檸條錦雞兒種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率系數(shù)、萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響均達極顯著水平(P<0.01)(表1)；相關(guān)分析結(jié)果表明，種子萌發(fā)率在所有溫度下均與PEG脅迫濃度呈負相關(guān)關(guān)系，在除15℃外的其他溫度下均達顯著水平(P<0.05)；萌發(fā)速率系數(shù)在所有溫度下均與PEG濃度顯著正相關(guān)，其中在15、20℃和30℃下達極顯著水平(P<0.01)；在除15℃外的其他溫度下，萌發(fā)值和萌發(fā)指數(shù)均與PEG濃度顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別在30℃和25℃下最大；活力指數(shù)在所有溫度下均與PEG脅迫濃度呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)隨著溫度的升高逐漸增大。

同一萌發(fā)參數(shù)中的不同字母表示差異顯著

從圖1可以看出，在低于20℃的溫度下，較低濃度的PEG均對檸條錦雞兒種子萌發(fā)具有一定的促進作用，例如，在15℃下，PEG濃度高達20%時種子萌發(fā)率(85.6%)仍高于對照(0% PEG，萌發(fā)率為79.4%)，其中10% PEG處理種子的萌發(fā)率(83.8%)顯著高于對照(P<0.05)，但隨著PEG脅迫濃度的繼續(xù)增大萌發(fā)率逐漸減??；在較高溫度下，種子萌發(fā)率隨著PEG濃度的增大而持續(xù)減小。萌發(fā)速率系數(shù)總體趨勢表現(xiàn)為隨著PEG濃度的增大呈持續(xù)或波動性增大趨勢，在10℃和30℃的較低PEG濃度下顯著小于對照(P<0.05)。在低于20℃的溫度條件下，萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)在較低PEG濃度下均有不同程度的增大，隨著PEG濃度的繼續(xù)增大持續(xù)減?。辉?個較高溫度(25℃和30℃)下，3個萌發(fā)參數(shù)均隨著PEG脅迫濃度的增大而持續(xù)減小。

回歸分析結(jié)果顯示，在不同溫度下，萌發(fā)參數(shù)與PEG脅迫濃度間的回歸模型主要表現(xiàn)為三次曲線、二次曲線和直線模型，其中以三次曲線模型為主，全部回歸模型均達到顯著性水平(P<0.05)，尤其在兩個較高溫度(25℃和30℃)下，除30℃下的萌發(fā)速率系數(shù)外，其他萌發(fā)參數(shù)與PEG濃度間的回歸模型均達極顯著水平(P<0.01)(表3,圖1)。

2.3溫度和PEG模擬干旱脅迫的交互作用對種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，溫度和PEG模擬干旱脅迫的交互作用對檸條錦雞兒種子的萌發(fā)率、萌發(fā)速率系數(shù)、萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響均達到極顯著水平(P<0.01)。

C、Q和L分別表示三次曲線、二次曲線和直線模型 C, Q and L indicates Cubic, Quadratic and Linear model respectively

3討論

種子萌發(fā)是植物生活史的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，種子萌發(fā)策略對荒漠地區(qū)植物的種群更新及植被恢復都具有重要意義[22, 25- 26]。種子萌發(fā)對植物種群動態(tài)的影響依賴于其所處特定環(huán)境的溫度條件[27]，因為在種子萌發(fā)過程中，種子內(nèi)進行著活躍的物質(zhì)代謝反應，在一定的范圍內(nèi)，相對較高的溫度對種子萌發(fā)具有促進作用，超過某一特定溫度范圍的過高和過低溫度均不利于種子萌發(fā)[4, 9]。例如，合柱金蓮木種子在15℃的相對低溫下萌發(fā)即受到抑制[7]，較低的溫度不僅引起種子萌發(fā)率降低，萌發(fā)時間延遲，而且易導致幼苗畸形發(fā)育甚至死亡[3]。相反的研究結(jié)果也有報道，例如，盛海燕等[9]研究發(fā)現(xiàn)，15℃是明黨參和峨?yún)⒎N子萌發(fā)的溫度上限，高于這一溫度萌發(fā)即受到明顯抑制。

不同植物種子萌發(fā)對溫度選擇的這種較大差異可能與其分布區(qū)的自然生境有關(guān)，尤其在不可預測的荒漠生境中，種子萌發(fā)可能因環(huán)境的多變而具有更大的不確定性。本研究發(fā)現(xiàn)，檸條錦雞兒種子萌發(fā)率在15℃下最大，在低濃度PEG脅迫條件下最高可達86.3%，高于這一溫度后，萌發(fā)率隨溫度升高逐漸減小，30℃下萌發(fā)率最低；萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均在10℃下最小，且隨溫度的升高先增大后減小。盡管在25℃下萌發(fā)較快，萌發(fā)值和萌發(fā)指數(shù)最大，但在這一溫度下萌發(fā)率和活力指數(shù)均急劇下降，因此綜合全部萌發(fā)參數(shù)看，15—20℃應該是檸條錦雞兒種子萌發(fā)的適宜溫度條件。在降雨量和降雨時間高度不確定的荒漠環(huán)境中，高溫下種子萌發(fā)形成的幼苗可能因隨之而來的干旱脅迫而面臨大量死亡的風險[5]。檸條錦雞兒種子于6月中下旬成熟散落，在干旱的荒漠地區(qū)，這一季節(jié)的土壤表面溫度已達到甚至超過30℃，野外調(diào)查，成熟散落于地表的檸條錦雞兒種子遇降雨萌發(fā)后幾乎無一例外地因隨之而來的干旱脅迫而死亡，這可能是造成檸條錦雞兒種群難以自然更新的重要瓶頸因素。因此，較高的溫度對種子萌發(fā)的抑制作用可保證少量的檸條錦雞兒種子能夠進入土壤種子庫從而逃脫萌發(fā)后的死亡厄運，而對這些少量幸存的種子來說，能在偏低溫度下萌發(fā)也是一種適應性的保護策略，因為在春季較低的溫度條件下，種子遇有偶然的降水提早萌發(fā)可使幼苗有足夠時間在夏季高溫到來之前發(fā)育出強大的根系，提高對干旱脅迫的抵抗力[6]，從而降低干旱造成的死亡風險，大大提高了種子萌發(fā)后幼苗存活和建立的機會。

水分是影響荒漠地區(qū)植物種子萌發(fā)、幼苗建立和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的主要環(huán)境因子，幼苗建立期間的水資源短缺是限制荒漠地區(qū)植物通過有性繁殖方式實現(xiàn)種群更新的重要瓶頸因素[28]。植物種子的萌發(fā)特性與其自然分布區(qū)的氣候和生境條件密切相關(guān)，是植物對分布區(qū)自然生境長期適應的結(jié)果[1]。在萌發(fā)過程中，種子可通過增加保護酶活性和體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)適應水分脅迫，以最大限度地減輕水分脅迫對萌發(fā)過程帶來的傷害[11]，尤其是荒漠地區(qū)植物的種子在萌發(fā)過程中耐受水分脅迫的能力可能更強，甚至一些植物的種子在土壤含水量為1%—2%時即能啟動萌發(fā)過程[5, 28]。PEG模擬水分脅迫通過抑制種子的吸水過程而抑制種子的萌發(fā)[14]，而且種子萌發(fā)后胚根和胚軸的生長對PEG脅迫的反應更為敏感[29]。大量研究結(jié)果顯示，隨著干旱脅迫程度的增強，萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)等均呈下降趨勢[10, 14, 18, 30]，但也有低濃度PEG處理促進植物種子萌發(fā)的研究報道[10- 11]，An等[31]還發(fā)現(xiàn)，杠柳(PeriplocasepiumBunge)種子的萌發(fā)在中等程度的PEG脅迫條件下不受溫度的影響。本研究中，在20℃以下時低濃度的PEG對檸條錦雞兒種子萌發(fā)表現(xiàn)出一定的促進作用，而在較高溫度(25℃和30℃)下，萌發(fā)率、萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)均隨PEG脅迫程度的增強而減小，且萌發(fā)進程減緩，這些結(jié)果與上述研究者的結(jié)論基本一致，種子萌發(fā)在不同溫度下對PEG脅迫反應的差異反映了溫度和PEG模擬干旱脅迫對檸條錦雞兒種子萌發(fā)的交互影響。與回振龍等[13]報道的紫花苜蓿種子和王進等[15]報道的苦馬豆種子能夠耐受的PEG脅迫濃度(10%)相比，檸條錦雞兒具有更強的耐受干旱脅迫的能力，尤其在15℃和20℃下，20% PEG處理種子的萌發(fā)率仍高于對照，甚至最高PEG濃度(30%)處理的種子在25℃和30℃下仍有26.9%和23.1%能夠萌發(fā)，表明本研究設置的最高PEG濃度可能未達到檸條錦雞兒種子能夠耐受的臨界PEG濃度，但30% PEG已達到或超過一些植物種子的耐受臨界值[6, 11, 29]；從萌發(fā)率看，本研究低于20℃條件下的PEG脅迫濃度均未達到李宏等[32]所定義的耐旱臨界值與極限值標準，而在25℃和30℃下的PEG濃度也僅在其臨界值范圍內(nèi)，曾彥軍等[22]也有類似的研究報道。此外，根據(jù)孫景寬等[33]的報道，在25℃下20% PEG脅迫時采自新疆吐魯番地區(qū)的檸條錦雞兒種子的萌發(fā)率即急劇降低，這與本研究的結(jié)果有一定出入，與曾彥軍等[22]的結(jié)果相比差異更大，可能是不同種源地的種子導致了這些差異，但具體原因仍需要更多相關(guān)的研究數(shù)據(jù)提供佐證。

不同溫度下檸條錦雞兒種子的萌發(fā)參數(shù)與PEG濃度間的回歸關(guān)系有一定差異，總的趨勢是萌發(fā)參數(shù)與PEG濃度的相關(guān)性隨溫度的升高而增強，萌發(fā)率、萌發(fā)值、萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)與PEG濃度的相關(guān)系數(shù)均在較高溫度(25℃或30℃)下最大，而在15℃下僅萌發(fā)速率系數(shù)和活力指數(shù)與PEG濃度間的相關(guān)性達顯著水平，表明在這一溫度下檸條錦雞兒種子萌發(fā)對干旱脅迫的耐受性最強，這與Gorai等[30]的研究報道一致，他們發(fā)現(xiàn)，Henophytondeserti種子的萌發(fā)在15°C和20°C的較低溫度下比25°C的較高溫度下對PEG脅迫的耐性更強，劉自剛等[16]以橘梗(Platycodongrandiflorum)種子為材料，也發(fā)現(xiàn)萌發(fā)率在較低溫度(10℃)下隨著干旱脅迫程度的增強先增大后減小，而在較高溫度下均隨干旱脅迫程度的增強持續(xù)減小。在不可預測的荒漠環(huán)境中，植物種子的快速萌發(fā)和推遲萌發(fā)(或休眠)都是對分布區(qū)生境長期適應的結(jié)果，前一策略可通過延長種子萌發(fā)后幼苗的生長時間而增強在干旱環(huán)境中的競爭優(yōu)勢，而后一策略可提高種子對不穩(wěn)定環(huán)境的適應能力[34]，對干旱地區(qū)的植物來說，在水分脅迫條件下種子萌發(fā)率的降低可能是對干旱沙區(qū)生境的一種適應性機制[17]，避免了種子遇少量降雨萌發(fā)形成的幼苗因缺乏連續(xù)降雨而造成的大量死亡[35]，即有效降低了“閃苗”的風險。種子萌發(fā)在夏季高溫條件下對干旱脅迫的敏感性提高了檸條錦雞兒在沙區(qū)生境的適合度，是其在沙區(qū)環(huán)境的成功定居和種群更新的重要保障。夏季高溫下遇有少量降雨而一定程度進入水合狀態(tài)但并未萌發(fā)的種子可能因反復的吸水和脫水而進入次生休眠[36]以適應干旱脅迫[35]，種子休眠率的提高[37]使更多的種子能夠有機會進入土壤種子庫而存活下來，盡管在種子散落期間面臨強烈的昆蟲和嚙齒動物捕食的壓力[38- 39]，但這些經(jīng)反復吸水和脫水“誘導”而幸存下來的休眠種子可能會成為檸條錦雞兒幼苗增補和種群更新的重要種子來源。另一方面，種子在較低溫度下對干旱脅迫的較強耐受能力[16, 30]也為其在早春較低的溫度條件下萌發(fā)提供了保障，這些幸存于土壤種子庫中的休眠種子一旦遇有降水即可快速萌發(fā)[31]，而種子在春季低溫期間的提早萌發(fā)可保證幼苗根系充分發(fā)育的時間，增強幼苗對夏季降雨間隔期內(nèi)強烈干旱的耐受能力，進而增大幼苗存活和建立的機會。

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Stress effects of simulated drought by polyethylene glycol on the germination ofCaraganakorshinskiiKom. seeds under different temperature conditions

YAN Xingfu1,*, ZHOU Libiao1, SI Binbin1, SUN Yi1, GAO Yongfeng2, WANG Ruixia2

1KeyLaboratoryofEcosystemModelandApplicationsofStateNationalitiesAffairsCommission,CollegeofBiologicalScienceandEngineering,BeifangUniversityofNationalities,Yinchuan750021,China2AdministrationBureauofBaijitanNationalNatureReserveofNingxia,Lingwu750400,China

Key Words:CaraganakorshinskiiKom.; temperature; drought stress; PEG-6000; seed germination

Abstract：In this study, we investigated the effect of drought on the germination characters ofCaraganakorshinskiiKom seeds under different temperature conditions. We carried out an experiment with 5 different constant temperatures (10℃, 15℃, 20℃, 25℃, and 30℃) controlled by artificial climate incubators and 7 simulated drought stress conditions created by different polyethylene glycol (PEG)-6000 concentrations (0%, 5%, 10%, 15%, 20%, 25%, and 30%). The results revealed that temperature, simulated drought stress by PEG, and their interaction had a significant impact on the germination percentage (GP), coefficient of germination rate (CGR), germination value (GV), germination index (GI), and vigor index (VI) ofC.korshinskiiKom. seeds (P<0.01). Seeds at 15℃ showed the maximum GP that was significantly higher than that of seeds at 10℃ (P<0.01) and declined gradually as the temperature increased. CGR decreased (i.e., acceleration of germination schedule) with increasing temperature and a significant increase was identified at 30℃. The highest GV and GI were detected at 25℃ and 20℃, respectively, but both of them declined significantly with continued temperature increasing (P<0.05). VI decreased with increasing temperature and a significant difference was detected among all treatments at different temperatures (P<0.05), except for that between 10℃ and 20℃. The relationships between GP, GV, GI, and PEG concentrations at 15℃ were insignificantly negative, while the negative correlations were significant at all other temperatures (P<0.05) and the correlation coefficients maximized at 25℃ or 30℃. It was found that CGRs were positively correlated with the concentration of PEG at all temperatures. A significant negative correlation between VI and PEG concentration was identified and the correlation coefficient increased with increasing temperature. The regression models of germination parameters and PGE concentrations presented cubic curves, quadratic curves, and linear model and all models were significant (P<0.05). Below 20℃, lower concentration of PEG partly facilitated the germination ofC.korshinskiiKom. seeds. The highest tolerance of seed germination to simulated drought stress of PEG was detected at 15℃. The germination pattern ofC.korshinskiiKom. seeds to temperature and drought stress could be the result of long-term adaptation and evolution to the conditions of its natural distributing region.

基金項目:國家自然科學基金資助項目(31260151)

收稿日期:2014- 09- 02; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xxffyan@126.com

DOI:10.5846/stxb201409021746

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