張慧玲, 楊萬勤, 汪 明, 廖 姝, 張 川, 吳福忠,*
1 四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所, 長江上游林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 成都 611130 2 理縣林業(yè)局, 理縣 623102
?
岷江上游高山森林溪流木質殘體碳、氮和磷貯量特征
張慧玲1, 楊萬勤1, 汪明2, 廖姝1, 張川1, 吳福忠1,*
1 四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所, 長江上游林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 成都611130 2 理縣林業(yè)局, 理縣623102
摘要:森林溪流木質殘體是森林生態(tài)系統(tǒng)與水域之間物質循環(huán)和能量流動的主要聯結之一,其碳、氮和磷貯量不僅可影響森林與溪流生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能,而且與下游水體環(huán)境密切相關。因此,于2013年8月雨季以岷江上游典型高山森林為研究對象,調查了12條森林溪流木質殘體的碳、氮和磷貯量分配特征,并匯算了研究區(qū)域內碳、氮和磷在溪流中單位面積的總貯量。結果表明,高山森林溪流木質殘體碳、氮和磷的溪流單位面積總貯量分別為312.1 g/m2、809.5 mg/m2和110.9 mg/m2;在溪流中,木質殘體碳、氮和磷貯量以徑級為1—2.5 cm和2.5—5 cm的木質殘體分布居多,分別共占碳、氮和磷總貯量的86.71%、87.20%和84.55%;木質殘體碳、氮和磷貯量以Ⅴ腐爛級分配最多,分別共占碳、氮和磷總貯量的65.86%、67.86%和60.31%;盡管溪流各項特征與碳、氮和磷元素貯量的相關性不顯著,但基本達到中度相關關系。這些結果為認識森林生態(tài)系統(tǒng)中以木質殘體為載體的碳、氮和磷輸出潛力提供了基礎數據。
關鍵詞:高山森林;溪流;木質殘體;碳貯量;氮貯量;磷貯量
溪流木質殘體主要包括存留在溪流中的倒木、枝條、根樁等有機物,是森林溪流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分[1- 2],也是陸地與溪流乃至整個水生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的主要聯結之一[3- 4]。這些木質殘體往往由于水流的沖刷與淋溶,可能具有相對較快的降解速率[5],不僅直接影響著森林溪流系統(tǒng)的結構和功能,而且其降解過程可能會造成森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮和磷的大量流失,成為影響森林溪流及下游水體環(huán)境的重要因素[6- 8]。已有的研究更加關注粗木質殘體或凋落葉在溪流水體中的功能和元素釋放過程[5, 9- 11]。然而,木質殘體存在不同尺寸和不同腐爛程度,其在不同溪流中的空間分布可能受到多種因素的影響[12],碳及養(yǎng)分的存留時間和輸出潛力也可存在較大的差異[3, 13]。迄今為止,極少研究注意到高山森林溪流中不同大小和不同腐爛等級的木質殘體碳、氮和磷等生物元素的貯量特征,使得高山森林生態(tài)系統(tǒng)以溪流木質殘體為載體的碳、氮和磷輸出潛力及其對森林溪流與下游水體環(huán)境的潛在影響還不清晰,亟待深入研究。
岷江屬長江流域水量最大的支流,也是成都平原乃至長江上游居民生活用水和工農業(yè)生產用水的重要水源,有“天然調節(jié)水庫”之稱[14- 15]。前期研究表明,受低溫和頻繁地質災害的影響,岷江上游高山森林土層相對淺薄、土壤發(fā)育不完全,土壤氮和磷養(yǎng)分匱乏[16- 17],森林系統(tǒng)生產力極大地依賴于生物殘體的養(yǎng)分循環(huán)。然而,該區(qū)森林溪流星羅密布于森林地表,具有相當貯量的木質殘體,這些木質殘體在溪流中極易流失碳、氮和磷等生物元素,其碳、氮和磷貯量不僅可以在一定程度上表征森林系統(tǒng)通過木質殘體的碳、氮和磷循環(huán),而且直接影響著下游水體環(huán)境,但缺乏必要關注。因此,以岷江上游典型高山森林溪流為研究對象,通過實地調查不同溪流中不同徑級和不同腐爛級木質殘體的碳、氮、磷貯量特征,以期為深入認識岷江上游高山森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮和磷的潛在輸出及了解高山森林生態(tài)系統(tǒng)水陸環(huán)境間的生態(tài)聯系提供新的思路和基礎數據。
1材料與方法
1.1研究區(qū)域概況
研究區(qū)域位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣畢棚溝風景區(qū)(102°53′—102°57′E,31°14′—31°19′N,海拔2458—4619 m),地處青藏高原東緣與四川盆地過渡的高山峽谷地帶,是岷江上游的典型地帶。該區(qū)年平均氣溫2—4 ℃,最高氣溫23℃,最低氣溫為-18℃,年降雨量約850 mm,降雨多集中于5—8月。研究點位于海拔3600 m典型高山森林,喬木層主要為四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana),紅樺(Betulaalbosinensis),林齡約120a;林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendrondelavayi)、三顆針(Berberissargentiana)等;草本植物主要有高山冷蕨(CystopterisMontana)、薹草屬(Carexspp.)和莎草屬(Cyperusspp.)等。
1.2試驗設計及方法
基于前期的踏查,于2013年8月高山森林溪流水量最大的季節(jié),根據地形、地貌和植被類型的典型性,全面調查研究區(qū)域內沿主河道兩岸的所有森林溪流內的木質殘體碳、氮、磷貯量特征。研究區(qū)域的集水區(qū)面積為431 hm2,研究區(qū)域面積為54 hm2,在研究范圍內一共發(fā)現18條森林溪流匯入主河道,對所有溪流調查其生境特征,包括溪流的長度、寬度、深度、面積、流速及流量等,并用GPS定位(表1)。
寬度和深度數據為平均值±標準差, n≥3
在調查過程中未發(fā)現根樁,且溪流內木質殘體直徑多為10 cm以下的樹枝,其物種難以辨認,故在本實驗中沒有進行物種的分類也未包含根樁,主要使用徑級與腐爛級來描述該區(qū)域的地上部分木質殘體基本特征。其中,木質殘體徑級參照Harmon和Sexton[18]的徑級定義,分為1—2.5 cm、2.5—5 cm、5—10 cm以及>10 cm四類;木質殘體腐爛級參照閆恩榮等[19]、Burrows等[1]及Bataineh和Daniels[2]對木質殘體腐爛等級的劃分系統(tǒng),并結合研究區(qū)域實際情況,分為5個等級,即Ⅰ級:新鮮,結構基本完好,木質保留原樣;Ⅱ級:開始腐解,結構不完整,但仍然很堅硬,樹皮開始脫落;Ⅲ級:樹皮大部分脫落,腐爛相對明顯,木質偏軟,可能出現苔蘚及真菌;Ⅳ級:易被刺穿,但某些地方仍然堅硬,沒有樹皮,可能有苔蘚、真菌及入侵根;Ⅴ級:不再保留原樣,木質可被任意刺穿,易成粉末狀。
根據實地采樣典型性與可操作相結合的原則,選取其中12條具有代表性的森林溪流,通過樣方收獲法詳細調查其內木質殘體貯量。每條森林溪流每間隔10 m (若溪流較短,依實際情況做適當調整,每條溪流至少3個采樣點)設置一個長為1 m,寬為溪流實際寬度的樣方,收集樣方內所有的木質殘體,按不同徑級與腐爛級進行分離并稱量樣品的濕重,同時取一定量樣品帶回實驗室,置入65 ℃烘箱中烘干至恒重并稱量,計算樣品中的含水率并求出樣品干重,然后將每個組分的各個樣品粉碎過篩,碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定(LY/T 1237—1999);樣品氮和磷待測液用濃H2SO4-H2O2消煮法制備(NY/T 2017—2011),氮采用半微量凱氏定氮法測定(LY/T 1228—1999),磷采用鉬銻抗比色法測定(LY/T 1232—1999)。木質殘體各組分的生物量乘以相應的元素含量得到其元素貯量。
1.3數據處理與統(tǒng)計分析
采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0軟件對所有數據進行處理和統(tǒng)計分析,由Origin Pro 9.0進行繪圖;區(qū)域集水區(qū)等數據信息通過ArcGIS 10.0軟件對畢棚溝風景區(qū)地形圖進行解譯而獲得。
基于已調查的溪流數據信息,通過Spearman相關系數評價木質殘體元素貯存量與溪流特征之間的相關關系,顯著水平設定為P<0.05。利用線性回歸分析擬合已采樣的12條溪流中木質殘體碳、氮和磷總現存量與溪流長度、寬度、深度、面積、流速和流量及其所有組合的關系方程,由于樣本量相對小,則根據小樣本校正的赤池信息準則(AICC),選擇出3個最佳的回歸方程,以計算其余6條未完全調查溪流的木質殘體元素現存量,并匯算該區(qū)域森林溪流木質殘體各元素的單位溪流面積貯量。其中,AICC計算公式[20]為:
表2高山森林各溪流(12條)木質殘體的碳、氮和碳貯量
Table 2The carbon, nitrogen and phosphorus storage of woody debris in 12 alpine forest streams
各元素貯量數據為平均值±標準差,n=3
式中,RSS為殘差平方和,n為觀察數,k為參數的數量。
2結果分析
2.1高山森林溪流木質殘體碳貯量分配
通過線性回歸擬合,得到碳與溪流特征最佳的關系方程為:Y1=0.311x1+0.099,R2=0.781,P<0.001(x1為溪流面積),并計算得到高山森林溪流木質殘體碳元素在溪流單位面積的總貯量為312.1 g/m2。碳貯量在各溪流之間有較大的變化,其變化范圍為9.60—1428 g/m2(表2),其與溪流各項特征的相關性系數為0.406—0.567 (表3),盡管相關關系不顯著(P>0.05),溪流各項特征仍對碳貯量有一定程度的影響。森林溪流木質殘體碳貯量以徑級1—5 cm木質殘體居多(271.1 g/m2),占總貯量的86.71%;而徑級為10 cm以上的木質殘體分配最少,僅占1.17% (圖1)。木質殘體碳貯量以Ⅴ腐爛級分布最多,共占總貯量65.86%,其中徑級1—2.5 cm和2.5—5 cm的木質殘體Ⅴ腐爛級的碳貯量分別占總貯量的32.52%和29.83%;徑級為5—10 cm的木質殘體則是腐爛級Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ;徑級>10 cm的木質殘體較少出現在高山森林溪流中,多存在于Ⅱ腐爛級;腐爛級為Ⅱ和Ⅲ的木質殘體共占總貯量的8.14% (圖1)。
2.2高山森林溪流木質殘體氮貯量分配
通過線性回歸擬合,得到氮與溪流特征最佳的關系方程為:Y2=0.808x2+0.142,R2=0.750,P<0.001(x2為溪流面積),并計算得到高山森林溪流木質殘體氮元素在溪流單位面積的總貯量為809.5 mg/m2,各溪流木質殘體氮貯量范圍為32.08—4122 mg/m2(表2)。相關性分析表明,除流速以外,氮貯量與溪流各項特征的相關系數范圍為0.406—0.539,關系不顯著(表3)。木質殘體氮貯量與碳貯量相同,以1—5 cm的木質殘體分配最多,為706.4 mg/m2,共占87.20%;徑級10 cm以上的木質殘體分配最少,僅占0.94% (圖1)。木質殘體氮貯量以Ⅴ腐爛級分配最多,占總貯量的67.86%;徑級1—2.5 cm與2.5—5 cm的木質殘體以腐爛級Ⅳ和Ⅴ分配較多,分別共占氮貯量的49.65%與35.40%;腐爛級為Ⅱ與Ⅲ的木質殘體總體而言都分布較少,共占氮貯量的8.70% (圖1)。
表3高山森林溪流木質殘體碳、氮、磷貯量與溪流特征的相關系數
Table 3The correlation analysis between the carbon, nitrogen and phosphorus storage of woody debris and the characteristics of streams in alpine forest
*P<0.05, **P<0.01;n=12
2.3高山森林溪流木質殘體磷貯量分配
通過線性回歸擬合,得到磷與溪流特征最佳的關系方程為:Y3=0.105x3+0.488,R2=0.494,P=0.011(x3為溪流面積),并計算得到高山森林溪流木質殘體磷元素在溪流單位面積的總貯量為110.9 mg/m2,各溪流木質殘體磷貯量范圍為5.065—913.7 mg/m2(表2)。相關性分析表明,磷貯量與溪流深度的相關系數為0.501,達到中度相關;而磷貯量與其他溪流特征的相關系數范圍為0.098—0.274,僅微弱相關(表3)。與碳和氮貯量分配相似,木質殘體磷貯量也以1—5 cm的木質殘體分配最多,為96.32 mg/m2,共占84.55%;徑級10 cm以上的木質殘體磷貯量分配最少,僅占1.56% (圖1)。Ⅴ腐爛級的木質殘體磷貯量分配最多,共占60.31%,其中1—2.5 cm和2.5—5 cm木質殘體Ⅴ腐爛級磷貯量分別占總貯量的36.02%和20.94%;Ⅱ與Ⅲ腐爛級的木質殘體磷貯量分配較少,共占8.94% (圖1)。
3討論
本項調查結果表明,高山森林溪流木質殘體碳總貯量為312.1 g/m2,碳貯量最高可達到1428 g/m2,盡管該區(qū)木質殘體的碳含量相對較高,但該區(qū)溪流內不易容納較大徑級木質殘體,同時在很大程度上受到木質殘體基質質量、其所處的溪流生境、河岸植被及氣候等因素的影響,因此可能低于其他溪流相對較大的研究區(qū),如Chen等[3]在加拿大不列顛哥倫比亞省(British Columbia)南部Okanagan流域不受干擾的原始河岸林溪流內木質殘體(僅大木質殘體)的平均碳貯量,或者Beckman[24]等在美國科羅拉多圣弗蘭流域原始森林源頭溪流內木質殘體壩的平均碳貯量(表4)。盡管如此,前期的研究表明,該區(qū)土壤碳淋溶量最高可達764 mg/m2[25],遠低于木質殘體在溪流的單位面積貯量,充分表明該區(qū)木質殘體具有森林系統(tǒng)通過溪流輸出碳元素的巨大潛在力,也是溪流中的重要碳庫。此外,該區(qū)土壤氮年均淋溶量為495 mg/m2[26],低于該區(qū)木質殘體在溪流中的單位面積氮貯量(809.5 mg/m2),暫無該區(qū)磷年均淋溶量的研究。因此,該區(qū)木質殘體可能也是森林生態(tài)系統(tǒng)通過溪流輸出氮和磷的潛在重要途徑。高山森林溪流木質殘體碳貯量的分配主要以小徑級和高腐爛級的木質殘體居多,氮和磷元素貯量的分配與碳貯量基本相似。森林溪流往往密布于森林地表,然而本研究區(qū)溪流寬度較小,可能更易接受徑級較小的木質殘體,具有相當量的貯量;且小徑級木質殘體一般具有較大的表面積與體積比,有利于其分解[27],因此多處于高度腐爛狀態(tài)。
表4不同研究區(qū)林地和溪流木質殘體碳、氮和磷貯量
Table 4Published estimates of carbon, nitrogen and phosphorus storage in forest land and streams in other study area compared to instream carbon, nitrogen and phosphorus storage of woody debris estimated in this study
WD:植物殘體Woody debris;CWD: 粗木質殘體Coarse woody debris;LWD: 大木質殘體 Large woody debris;Jams: 堵塞物Jams contain about wood and sediment
木質殘體元素貯量在空間尺度上存在較大的變異性,這種變異性不僅表現在不同林區(qū)或溪流間(表4),即使在同一尺度的溪流間,其元素貯量的差異也可能較大。本項研究中,木質殘體碳、氮和磷元素在各溪流中的貯量相差數倍至數百倍,與Chen等[3]的研究一致,這與存儲在溪流中的木質殘體自身現存量直接相關,說明木質殘體在溪流中的分配并不均勻,Rikhari[27]也證實了這一點。此外,木質殘體各組分在分解過程中養(yǎng)分含量不斷變化,導致其養(yǎng)分濃度存在較大的差異[28],這可能是受到溪岸兩側的樹種[29]、溪流特征等的影響。相關性分析表明,碳、氮和磷貯量與溪流長度、寬度、深度、面積、流速和流量的相關性盡管均不顯著(P>0.05),但碳和氮貯量與溪流各項特征基本達到中度相關,而溪流深度也能中度影響磷元素在溪流中的貯量。這可能是由于研究區(qū)域受到氣候的影響,多發(fā)旱澇、火災、颶風、泥石流、滑坡和冰凍等自然災害,直接致死或致傷了林木[30],從而影響木質殘體向溪流的輸入及其在溪流中的分解[1, 31]。因為,外界干擾可直接改變水環(huán)境特征、影響水生生物群落的運動與活性[25, 32];也可影響木質殘體在水環(huán)境中的運輸,從而導致木質殘體容易在溪流內快速向下游輸送或在溪流內堆積。調查時期是溪流流量最大的季節(jié),溪流具有一定量的深度與流速,質地稍重的木質殘體在深水處堆積,而質地較輕的木質殘體隨水流輸入到下游或被截留,從而導致深水處的木質殘體貯量增加。盡管木質殘體受到水流的沖刷與淋溶,碳、氮、磷元素大量流失,但由于木質殘體碳含量較高,其總貯量并不受到太大的影響,而氮和磷元素含量相對低很多,且極易流失,因此氮和磷總貯量相對含量相對偏低,且不與溪流各項特征具有顯著相關關系。
由于木質殘體在流動的水環(huán)境中的存儲狀態(tài)不斷變化著,且木質殘體碳庫滯留時間比土壤碳庫相對更短[33],因而溪流木質殘體碳庫可能比陸地木質殘體碳庫或地下土壤層碳庫更為活躍;另外,木質殘體堆積處可大量吸收磷酸鹽[34],且能截留漂流在溪流內養(yǎng)分總量與木質殘體差不多[35]的凋落葉等[36],可見,木質殘體盡管自身所含碳、氮和磷貯量相對偏低,但可通過截留凋落葉等非木質殘體影響生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán),對高山森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分保持及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用。
盡管小徑級的木質殘體分解速率較大徑級的快,甚至快于林地木質殘體,但相較于凋落葉等非木質殘體,木質殘體可能通過泥沙的掩埋、堆積等,而在溪流內的存留時間相對更長[18, 37]。因此,木質殘體在溪流中的存在狀態(tài)及其生態(tài)功能對森林生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分循環(huán)的影響亟待長期深入的研究。
4結論
岷江上游高山森林溪流木質殘體具有相對較大的碳、氮和磷元素貯量,且主要以小徑級和高腐爛級的木質殘體為主;溪流特征不同程度的影響著木質殘體碳、氮和磷元素貯量的分配,進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)碳及養(yǎng)分的循環(huán)。盡管木質殘體在溪流中分解的相關機制及功能還有待于進一步深入研究,但這些結果不僅能為進一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)與水生態(tài)系統(tǒng)之間的聯系提供基礎數據,也能為岷江上游高山森林乃至岷江流域水體環(huán)境的管理提供新的思路和科學依據。
致謝:感謝四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所岳楷、王濱、彭艷和茍小林對野外采樣與室內試驗提供的幫助。
參考文獻(References):
[1]Burrows R M, Magierowski R H, Fellman J B, Barmuta L A. Woody debris input and function in old-growth and clear-felled headwater streams. Forest Ecology and Management, 2012, 286: 73- 80.
[2]Bataineh M M, Daniels L D. An objective classification of largewood in streams. Forest Ecology and Management, 2014, 313: 1- 9.
[3]Chen X Y, Wei X H, Scherer R. Influence of wildfire and harvest on biomass, carbon pool, and decomposition of large woody debris in forested streams of southern interior British Columbia. Forest Ecology and Management, 2005, 208(1/3): 101- 114.
[4]Richardson J S, Danehy R J. A synthesis of the ecology of headwater streams and their riparian zones in temperate forests. Forest Science, 2007, 53(2): 131- 147.
[5]Chen X Y, Wei X H, Scherer R, Luider C, Darlington W. A watershed scale assessment of in-stream large woody debris patterns in the southern interior of British Columbia. Forest Ecology and Management, 2006, 229(1/3): 50- 62.
[6]Angelopoulos K, Spiliopoulos I C, Mandoulaki A, Theodorakopoulou A, Kouvelas A. Groundwater nitrate pollution in northern part of Achaia Prefecture. Desalination, 2009, 248(1/3): 852- 858.
[7]Olajuyigbe S O, Tobin B, Gardiner P, Nieuwenhuis M. Stocks and decay dynamics of above- and belowgroundcoarse woody debris in managed Sitka spruce forests in Ireland. Forest Ecology and Management, 2011, 262(6): 1109- 1118.
[8]Zhou W J, Zhang Y P, Schaefer D A, Sha L Q, Deng Y, Deng X B, Dai K J.The role of stream water carbon dynamics and export in the carbon balance of a tropical seasonal rainforest, Southwest China. PLoS ONE, 2013, 8(2): e56646.
[9]陳書秀, 江明喜. 三峽地區(qū)香溪河流域不同樹種葉片凋落物的分解. 生態(tài)學報, 2006, 26(9): 2905- 2912.
[10]Wiebe S, Morris D, Luckai N, Reid D. Coarse woody debris dynamics following biomass harvesting: tracking carbon and nitrogen patterns during early stand development in upland black spruce ecosystems. International Journal of Forest Engineering, 2012, 23(1): 25- 32.
[11]Bruder A, Schindler M H, Moretti M S, Gessner M O. Litter decomposition in a temperate and a tropical stream: the effects of species mixing, litter quality and shredders. Freshwater Biology, 2014, 59(3): 438- 449.
[12]Baillie B R, Garrett L G, Evanson A W. Spatial distribution and influence of large woody debris in an old- growth forest river system, New Zealand. Forest Ecology and Management, 2008, 256(1/2): 20- 27.
[13]Guyette R P, Cole W G, Dey D C, Muzika R M. Perspectives on the age and distribution of large wood in riparian carbon pools. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2002, 59(3): 578- 585.
[14]Zhang M F, Wei X H, Sun P S, Liu S R. The effect of forest harvesting and climatic variability on runoff in a large watershed: The case study in the Upper Minjiang River of Yangtze River basin. Journal of Hydrology, 2012, 464- 465: 1- 11.
[15]張文江, 寧吉才, 宋克超, 黎小東, 王焱, 王欣, 覃光華. 岷江上游植被覆被對水熱條件的響應. 山地學報, 2013, 31(3): 280- 286.
[16]Yang W Q, Wang K Y, Kellom?ki S, Gong H D. Litter dynamics of three subalpine forests in western Sichuan. Pedosphere, 2005, 15(5): 653- 659.
[17]劉金玲, 吳福忠, 楊萬勤, 石培禮, 王奧, 楊玉蓮, 武志超. 季節(jié)性凍融期間川西亞高山/高山森林土壤凈氮礦化特征. 應用生態(tài)學報, 2012, 23(3): 610- 616.
[18]Harmon M E, Sexton J. Guidelines forMeasurements of Woody Detritus in Forest Ecosystems. Washington DC: US LTER Publication, 1996.
[19]閆恩榮, 王希華, 黃建軍. 森林粗死木質殘體的概念及其分類. 生態(tài)學報, 2005, 25(1): 158- 167.
[20]McQuarrie A D R, Tsai C L. Regression andthe time series model selection. Singapore: World Scientific Pub Co Inc, 1998.
[21]李凌浩, 黨高弟, 王鐵軍, 趙雷剛. 秦嶺巴山冷杉林粗死木質殘體研究. 植物生態(tài)學報, 1998, 22(5): 434- 440.
[22]羅大慶, 郭泉水, 黃界, 潘剛, 辛學兵, 鄭維列. 西藏色季拉原始冷杉林死亡木特征研究. 生態(tài)學報, 2004, 24(3): 635- 639.
[23]Arthur M A, Fahey T J. Mass and nutrient content of decaying boles in an Engelmann spruce-subalpine fir forest, Rocky Mountain National Park, Colorado. Canadian Journal of Forest Research, 1990, 20(6): 730- 737.
[24]Beckman N D, Wohl E. Carbon storage in mountainous headwater streams: the role of old-growth forest and logjams. Water Resources Research, 2014, 50(3): 2376- 2393.
[25]茍小林, 吳福忠, 楊萬勤, 譚波, 徐振鋒, 劉金鈴, 李志萍, 黃莉. 季節(jié)性凍融格局變化對高山森林土壤氮素淋溶損失的影響. 環(huán)境科學學報, 2014, 34(2): 439- 448.
[26]茍小林, 吳福忠, 楊萬勤, 譚波, 徐振鋒, 劉金鈴, 李志萍, 黃莉. 季節(jié)性凍融格局變化對高山森林土壤DOC淋洗的影響. 水土保持學報, 2013, 27(6): 205- 210.
[27]Rikhari H C, Singh S P. Coarse woody debris in oak forested stream channels in the central Himalaya. Ecoscience, 1998, 5(1): 128- 131.
[28]Romero L M, Smith T J, Fourqurean J W. Changes in mass and nutrient content of wood duringdecomposition in a south Florida mangrove forest. Journal of Ecology, 2005, 93(3): 618- 631.
[29]Liu W Y, Fox J E D, Xu Z F. Biomass and nutrient accumulation in montane evergreen broad-leaved forest (Lithocarpusxylocarpustype) in Ailao Mountains, SW China. Forest Ecology and Management, 2002, 158(1/3): 223- 235.
[30]吳慶貴, 吳福忠, 楊萬勤, 譚波, 楊玉蓮, 倪祥銀, 何潔. 川西高山森林林隙特征及干擾狀況. 應用與環(huán)境生物學報, 2013, 19(6): 922- 928.
[31]Nakamura F, Swanson F J. Dynamics of wood in rivers in the context of ecological disturbance. American Fisheries Society Symposium, 2003, 37: 279- 297.
[32]Haggerty S M, Batzer D P, Jackson C R.Macroinvertebrate response to logging in coastal headwater streams of Washington, U.S.A. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2004, 61(4): 529- 537.
[33]楊玉盛, 郭劍芬, 林鵬, 何宗明, 陳光水. 格氏栲天然林與人工林粗木質殘體碳庫及養(yǎng)分庫.林業(yè)科學, 2005, 41(3): 7- 11.
[34]Webster J R, Golladay S W, Benield E F, Angelo D J D, Peters G T. Effects of forest disturbance on particulate organic matter budgets of small streams. Journal of the North American Benthological Society, 1990, 9(2): 120- 140.
[35]Bilby R E. Decomposition and nutrient dynamics of wood in streams and rivers//Gregory S V, Boyer K L, Gurnell A M, eds. The Ecology and Management of Wood in World Rivers. Bethesda, Maryland: America Fisheries Society, Symposium, 2003: 135- 147.
[36]Hoover T M, Marczak L B, Richardson J S, Yonemitsu N. Transport and settlement of organic matter in small streams. Freshwater Biology, 2010, 55(2): 436- 449.
[37]Richardson J S, Shaughnessy C R, Harrison P G.Litter breakdown and invertebrate association with three types of leaves in a temperate rainforest stream. Archiv für Hydrobiologie, 2004, 159(3): 309- 325.
Carbon, nitrogen, and phosphorus storage of woody debris in headwater streams in an alpine forest in the upper reaches of the Mingjiang River
ZHANG Huiling1, YANG Wanqin1, WANG Ming2, LIAO Shu1, ZHANG Chuan1, WU Fuzhong1,*
1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystem,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2ForestryBureauofLixianCounty,Lixian623102,China
Key Words:alpine forest; streams; woody debris; carbon storage; nitrogen storage; phosphorus storage
Abstract:Woody debris, an essential component in headwater streams in the forest, plays an important linkage role in material cycling and the flow of energy between the ecosystems of the land and water. As the decomposition proceeds, carbon, nitrogen, phosphorus, and other elements in the woody debris are gradually released into the streams. These released elements, especially nitrogen and phosphorus, are not only an important contribution into the forest ecosystems but also affect the water environment of the forest streams and the downstream ecosystems. However, little information has been available on the storage of carbon, nitrogen, and phosphorus in woody debris in the forest streams. Therefore, for this study in August, 2013, we selected 12 headwater streams, in the upper reaches of the Mingjiang River, located in an alpine primary forest in western Sichuan. In each stream, we investigated the carbon, nitrogen, and phosphorus storage of the woody debris, as well as their distribution patterns, pertaining to the diameters and the decay classes, from the head to the end, in the woody debris. The Akaike information criterion, corrected for sample size (AICC), was used for the selection of the optimum linear fit model to evaluate the total carbon, nitrogen, and phosphorus storage of woody debris in the headwater streams of the area of investigation. The results showed that the carbon, nitrogen, and phosphorus storages of woody debris per unit area of streams were 312.1 g/m2, 809.5 mg/m2, and 110.9 mg/m2, respectively, in these alpine forest headwater streams. Large variations were observed among the headwater streams pertaining to the carbon, nitrogen, and phosphorus storage of the woody debris. Moreover, both the woody debris diameter and the decay class could affect the storage of the carbon, nitrogen, and phosphorus. Woody debris at diameters of 1—2.5 cm and 2.5—5 cm contributed significantly more carbon (86.71%), nitrogen (87.20%), and phosphorus (84.55%) storage to the total storage, compared with those at other diameters. Woody debris at a diameter of >10 cm contributed the least and accounted for only 1.17%, 0.94%, and 1.56% of the total carbon, nitrogen, and phosphorus storage, respectively. In contrast, the woody debris of decay class Ⅴ showed the highest contribution to carbon, nitrogen, and phosphorus storage; which were 65.86%, 67.86%, and 60.31%, respectively, of the total carbon, nitrogen and phosphorus storage. However, the woody debris of decay classes Ⅱ and Ⅲ accounted for only 8.14%, 8.70%, and 8.94% of the total carbon, nitrogen, and phosphorus storage, respectively. There were insignificant correlations between the storages of carbon, nitrogen, and phosphorus (storage per unit stream area) of the woody debris and the characteristics (length, width, depth, area, velocity, and discharge) of streams. The results obtained here could provide the basic data and sufficient scientific evidence to understand the carbon, nitrogen, and phosphorus contribution potential of woody debris in headwater streams in alpine forest ecosystems.
基金項目:國家自然科學基金重點項目(31270498, 31170423); 國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05);四川省杰出青年學術與技術帶頭人培育項目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中國博士后科學基金特別資助項目(2012T50782)
收稿日期:2014- 09- 08; 網絡出版日期:2015- 08- 05
*通訊作者
Corresponding author.E-mail: wufzchina@163.com
DOI:10.5846/stxb201409081772
張慧玲, 楊萬勤, 汪明, 廖姝, 張川, 吳福忠.岷江上游高山森林溪流木質殘體碳、氮和磷貯量特征.生態(tài)學報,2016,36(7):1967- 1974.
Zhang H L, Yang W Q, Wang M, Liao S, Zhang C, Wu F Z.Carbon, nitrogen, and phosphorus storage of woody debris in headwater streams in an alpine forest in the upper reaches of the Mingjiang River.Acta Ecologica Sinica,2016,36(7):1967- 1974.