楊　帆, 翟保平

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系, 農(nóng)作物生物災(zāi)害綜合治理教育部和農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京　210095

?

溫度對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響

楊帆, 翟保平*

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)學(xué)系, 農(nóng)作物生物災(zāi)害綜合治理教育部和農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京210095

摘要:利用計(jì)算機(jī)控制的飛行磨系統(tǒng)測(cè)定了溫度對(duì)稻縱卷葉螟飛行以及再遷飛能力的影響。結(jié)果表明，在未交配條件下，20—29℃范圍內(nèi)成蟲(chóng)均能進(jìn)行正常的飛行活動(dòng)，且雌、雄個(gè)體的飛行能力沒(méi)有顯著差異。26℃條件下成蟲(chóng)的飛行時(shí)間最長(zhǎng)、飛行速度最快、飛行距離最遠(yuǎn)，種群的再遷飛比例最高，再遷飛次數(shù)最多(平均2.42次，最多5次)；其它3個(gè)溫度下大多數(shù)個(gè)體僅能完成一次連續(xù)飛行，無(wú)法進(jìn)行再次飛行。雖然20、23℃和29℃下成蟲(chóng)的平均再遷飛次數(shù)(分別為0.53、0.81和0.75次)、再遷飛比例沒(méi)有顯著差異，但對(duì)飛行行為產(chǎn)生不同的影響。低溫顯著降低了成蟲(chóng)的飛行速度；而高溫下成蟲(chóng)飛行后的死亡率大大增加，表現(xiàn)為29℃下個(gè)體的存活率明顯低于其它溫度。

關(guān)鍵詞：稻縱卷葉螟；再遷飛；溫度；飛行磨

作為一種適應(yīng)性生活史對(duì)策，昆蟲(chóng)的遷飛行為受其自身生理因素以及外界環(huán)境，包括溫度、濕度、光周期、食物以及種群密度等的綜合調(diào)控，其中環(huán)境溫度具有更直接的影響作用[1- 2]。溫度對(duì)昆蟲(chóng)遷飛型的分化有重要影響[3]；昆蟲(chóng)在起飛時(shí)一般都存在最低溫度閾值，夏季大多數(shù)昆蟲(chóng)選擇在黃昏時(shí)分大規(guī)模起飛，而秋季回遷時(shí)由于溫度較低，起飛時(shí)間會(huì)相應(yīng)提前[4- 7]；在飛行過(guò)程中還存在起始飛行溫度和最適飛行溫度[8]。過(guò)去的一些雷達(dá)觀測(cè)結(jié)果，多認(rèn)為空中遷飛蟲(chóng)群的成層現(xiàn)象僅與最大風(fēng)速和最大風(fēng)切變有關(guān)而與溫度關(guān)系不大[9- 11]，但現(xiàn)在更多的研究發(fā)現(xiàn)溫度也是蟲(chóng)群飛行高度選擇的制約因素之一，甚至是成層的主要原因[12- 19]。由于昆蟲(chóng)對(duì)飛行適宜溫度的要求存在差異[20- 25]，不同的遷飛種類可能在不同大氣高度層上形成多個(gè)蟲(chóng)層。因此，明確不同種類的遷飛昆蟲(chóng)對(duì)溫度的選擇和適應(yīng)特性對(duì)于揭示空中蟲(chóng)群的分布動(dòng)態(tài)以及飛行行為機(jī)制具有重要意義。

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis (Guenée) 是一種局地間歇性發(fā)生的重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，20世紀(jì)70年代末的全國(guó)大協(xié)作業(yè)已證實(shí)了其在我國(guó)東半部季節(jié)性往返遷飛的規(guī)律，提出每年春夏季自南向北有5次北遷、秋季自北向南有3次回遷過(guò)程[26- 27]。稻縱卷葉螟的遷飛行為受溫度影響顯著，主要表現(xiàn)在：夏季高溫是誘發(fā)成蟲(chóng)生殖停滯并向北遷飛的主導(dǎo)生態(tài)因子[28- 29]；溫度影響成蟲(chóng)的起飛行為，低溫大大降低遷出代種群的起飛意愿和外遷比例，雷達(dá)觀測(cè)結(jié)果表明夏季北遷時(shí)稻縱卷葉螟在日落后(20:00左右)達(dá)到起飛高峰[30]，而秋季回遷時(shí)于黃昏時(shí)分(18:30左右)就開(kāi)始大規(guī)模起飛[31- 32]；此外，稻縱卷葉螟在不同溫度條件下的一次持續(xù)飛行能力也存在顯著差異[33]，成蟲(chóng)飛行的低溫閾值為13℃[34]。但是值得注意的是，與其它許多鱗翅目昆蟲(chóng)相同，稻縱卷葉螟具有再遷飛現(xiàn)象，其一次遠(yuǎn)距離遷飛常要經(jīng)歷多天的夜間飛行和白晝停歇，在如此復(fù)雜的長(zhǎng)時(shí)間、大尺度飛行過(guò)程中，每個(gè)夜晚溫度的變化都將可能影響第2天的后續(xù)飛行。因此明確溫度對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛行為的影響至關(guān)重要。王鳳英[35]、黃學(xué)飛[36]等首次在飛行室內(nèi)測(cè)定了稻縱卷葉螟成蟲(chóng)的再遷飛能力及其與性別、蛾齡、交配狀態(tài)以及成蟲(chóng)期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系，但溫度對(duì)其再遷飛能力的影響未見(jiàn)報(bào)道。

本文利用計(jì)算機(jī)控制的飛行磨系統(tǒng)測(cè)定了不同溫度梯度下稻縱卷葉螟的再遷飛能力，以探討成蟲(chóng)飛行對(duì)溫度的主動(dòng)選擇效應(yīng)，確定其空中飛行的適宜溫度范圍，以期更好的闡釋鱗翅目遷飛昆蟲(chóng)在夜間飛行過(guò)程中的成層現(xiàn)象和對(duì)大氣溫度場(chǎng)的選擇行為機(jī)制。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

稻縱卷葉螟蟲(chóng)源采自江蘇省農(nóng)科院水稻試驗(yàn)田，攜至室內(nèi)后幼蟲(chóng)采用10—15cm左右的新鮮幼嫩玉米苗群體飼養(yǎng)，化蛹后將其放入鋪有濕潤(rùn)脫脂棉的塑料盒內(nèi)(附尼龍紗網(wǎng)蓋)，成蟲(chóng)羽化后雌雄隨機(jī)配對(duì)移入500mL透明塑料杯中(2對(duì)/杯)，飼喂10%紫云英蜂蜜，飼喂期間每天更換新鮮蜂蜜水。所有試蟲(chóng)均放置在恒溫(26±1)℃、RH80%—90%、光周期14L∶10D(光期為06:00—20:00)的培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。室內(nèi)繼代飼養(yǎng)1代以后用于本實(shí)驗(yàn)。本研究中的所有供試樣本均為未交配成蟲(chóng)。

稻縱卷葉螟的人工飼料尚未研制成功，而稻苗飼養(yǎng)可操作性差且難以實(shí)現(xiàn)繼代飼養(yǎng)，玉米苗飼養(yǎng)是最佳選擇。且原有研究表明，取食水稻和玉米苗的稻縱卷葉螟的主要生物學(xué)特性沒(méi)有顯著差異，玉米苗上飼養(yǎng)多代的種群轉(zhuǎn)移到水稻上依然表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)性[37- 38]。因此，本研究選擇玉米苗來(lái)完成實(shí)驗(yàn)種群的規(guī)模化繼代飼養(yǎng)。

1.2再遷飛能力測(cè)試

采用佳多公司研制的24通道飛行磨采集系統(tǒng)對(duì)稻縱卷葉螟成蟲(chóng)的再遷飛能力進(jìn)行測(cè)定，系統(tǒng)能夠自動(dòng)記錄昆蟲(chóng)飛行過(guò)程中的飛行速度以及飛行時(shí)間的變化。測(cè)試前，先將蟲(chóng)體用乙醚輕微麻醉，然后用細(xì)毛筆輕輕刷掉前胸背板處的鱗毛，用502膠將前胸背板粘接于直徑1mm的塑料管上；測(cè)試時(shí)，將塑料管連接于飛行磨的吊臂上，并保持試蟲(chóng)飛行的切線方向與吊臂垂直。測(cè)試過(guò)程在完全黑暗的環(huán)境中進(jìn)行；實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，利用人工模擬的黃昏將室內(nèi)光照強(qiáng)度在45min內(nèi)由1000lx逐漸降低至0.1lx，具體的燈光系統(tǒng)詳見(jiàn)文獻(xiàn)[39]。設(shè)20、23、26、29(±1℃)4個(gè)溫度梯度，控制空氣相對(duì)濕度在70%—85%之間，飛行測(cè)試時(shí)間為19:00—23:00，即每晚吊飛4h。每次飛行測(cè)試結(jié)束后，將試蟲(chóng)小心取下，按原來(lái)的飼養(yǎng)方式重新轉(zhuǎn)移至500mL透明塑料杯中，飼喂10%的紫云英蜂蜜水；第2天傍晚繼續(xù)作再遷飛吊飛試驗(yàn)，如此重復(fù)，直至試蟲(chóng)死亡。

再遷飛分時(shí)點(diǎn)的設(shè)定依據(jù)：首先，根據(jù)1988—1991年和2007年的雷達(dá)觀測(cè)結(jié)果[31- 32]，稻縱卷葉螟空中蟲(chóng)群密度在夜間19:00—23:00時(shí)間段內(nèi)(約4h)最大，23:00以后空中回波數(shù)量明顯減少，午夜0:00之后空中的回波就很少了。其次，根據(jù)飛行力的測(cè)試結(jié)果，在12h的人工暗期內(nèi)，遷飛型個(gè)體的平均飛行時(shí)間不足5h；比較供試個(gè)體在不同時(shí)段內(nèi)的飛行比率，在前4個(gè)小時(shí)內(nèi)有75%以上的供試蛾飛行，在第6個(gè)小時(shí)內(nèi)降至33%，飛行8h后降到10%左右[40]。從以上分析可知，稻縱卷葉螟在一次遷飛過(guò)程中的主動(dòng)飛行主要集中在起飛后的前4h內(nèi)。因此，本研究將4h作為再遷飛的分時(shí)點(diǎn)。

此外，稻縱卷葉螟羽化后第2個(gè)夜晚是遷出種群的起飛高峰期[39]，因此本研究選擇生長(zhǎng)發(fā)育良好的2日齡成蟲(chóng)作為首次起飛的供試蟲(chóng)源。對(duì)稻縱卷葉螟成蟲(chóng)的再遷飛能力采用每個(gè)夜晚的單次總飛行時(shí)間、總飛行距離、平均飛行速度以及再遷飛次數(shù)、再遷飛比率5個(gè)參數(shù)進(jìn)行評(píng)估。

1.3遷飛飛行與日常飛行的劃分標(biāo)準(zhǔn)

已有研究表明稻縱卷葉螟遷飛型與居留型的劃分界點(diǎn)為單次累計(jì)飛行時(shí)間超過(guò)約40min，強(qiáng)遷飛型與遷飛型的劃分界點(diǎn)為130min[35- 36]。由于只對(duì)與遷飛行為有關(guān)的飛行感興趣，本研究只考慮40min以上的連續(xù)飛行，部分瑣碎或短暫的飛行記錄將從數(shù)據(jù)集中刪除，并且只對(duì)人工模擬的黃昏開(kāi)始后至測(cè)試結(jié)束這段時(shí)間內(nèi)試蟲(chóng)的飛行記錄進(jìn)行分析。此外，在吊飛室內(nèi)通過(guò)紅光觀察稻縱卷葉螟在飛行磨上的飛行行為，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種截然不同的飛行狀態(tài)：一部分個(gè)體飛行時(shí)尾部微微上翹，振翅頻率均勻，一次持續(xù)飛行時(shí)間長(zhǎng)，即遷飛飛行；另外一部分個(gè)體懸于吊臂上時(shí)，腹部頻繁扭動(dòng)，尾部下彎，振翅頻率忽快忽慢，這類個(gè)體一次持續(xù)飛行時(shí)間短，停歇次數(shù)多、停飛時(shí)間長(zhǎng)，可判定為日常飛行。本研究根據(jù)單次累計(jì)飛行時(shí)間以及飛行狀態(tài)的雙重判定標(biāo)準(zhǔn)將個(gè)體可能的遷飛飛行與日常飛行區(qū)別開(kāi)來(lái)。

1.4數(shù)據(jù)處理

對(duì)溫度、性別以及飛行次數(shù)對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響采用三因素重復(fù)測(cè)量方差分析，其中溫度和性別為自變量，飛行次數(shù)為協(xié)變量；對(duì)相同飛行次數(shù)、不同溫度處理下稻縱卷葉螟的再遷飛能力，以及不同溫度處理下的平均再遷飛次數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，并用Tukey′sHSD多重比較法對(duì)其差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；兩組數(shù)據(jù)均值比較采用t測(cè)驗(yàn)；對(duì)相同飛行次數(shù)、不同溫度處理下成蟲(chóng)飛行比例和飛行后死亡率的差異分析采用卡方檢驗(yàn)。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SAS9.0中完成。

2結(jié)果與分析

2.1溫度對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響

對(duì)不同溫度處理下稻縱卷葉螟雌、雄蛾再遷飛能力的差異進(jìn)行了三因素重復(fù)測(cè)量方差分析，結(jié)果如表1所示。環(huán)境溫度對(duì)稻縱卷葉螟每個(gè)夜晚的單次總飛行時(shí)間、飛行距離以及平均飛行速度均存在顯著影響，但相同飛行次數(shù)的雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的飛行參數(shù)沒(méi)有顯著差異；成蟲(chóng)在羽化后不同夜晚(再遷飛不同次數(shù))的飛行能力存在顯著差異，但溫度和性別兩因子的交互影響作用不顯著。

表1溫度、性別以及飛行次數(shù)對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力影響的三因素重復(fù)測(cè)量方差分析

Table1Three-factorrepeatedmeasuresanalysisofvariancefortheeffectsoftemperature,sexandflighttimesonre-emigrationflightperformanceofCnaphalocrocis medinalis

從表2—表4可知，相同溫度下，隨著飛行次數(shù)的增加，遷飛型個(gè)體每個(gè)夜晚的持續(xù)飛行時(shí)間、飛行距離以及平均飛行速度逐漸降低，且雌、雄蟲(chóng)呈現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。稻縱卷葉螟成蟲(chóng)在第1個(gè)測(cè)試夜晚表現(xiàn)出最強(qiáng)勁的飛行勢(shì)頭，并在隨后的兩次再遷飛過(guò)程中保持著相對(duì)穩(wěn)定的飛行參數(shù)值，連續(xù)再遷飛3次之后飛行能力大幅下降。在不同溫度之間，吊飛相同次(天)數(shù)個(gè)體每個(gè)夜晚的飛行能力差異顯著(P< 0.05)，成蟲(chóng)在26℃下的再遷飛能力最強(qiáng)，表現(xiàn)為首次起飛時(shí)的各項(xiàng)飛行參數(shù)均顯著高于20℃和23℃，第2—5次再遷飛飛行時(shí)的平均飛行速度和總飛行距離顯著高于其它溫度。

* 0—5為再遷飛次數(shù);表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一列數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同字母表示經(jīng)Tukey′sHSD檢驗(yàn)后差異顯著(P<0.05);供試成蟲(chóng)首次起飛時(shí)間為2日齡，其中第1次起飛記為第0次再遷飛，第2次起飛記為第1次再遷飛，每個(gè)夜晚吊飛4h

*0—5為再遷飛次數(shù)

*0—5為再遷飛次數(shù)

值得注意的是，在2日齡首次起飛時(shí)，稻縱卷葉螟成蟲(chóng)在20℃和23℃條件下的平均飛行速度僅為1.75km/h和1.82km/h，顯著低于26℃下2.57km/h和29℃下2.44km/h的平均值，因此與29℃相比盡管飛行時(shí)長(zhǎng)沒(méi)有明顯區(qū)別，但總飛行距離依然表現(xiàn)出顯著差異。這說(shuō)明低溫會(huì)顯著降低成蟲(chóng)的飛行速度，從而縮短總飛行距離。在一定范圍內(nèi)，飛行速度會(huì)隨著溫度的升高而加快。

2.2溫度對(duì)稻縱卷葉螟種群再遷飛比例的影響

不同溫度對(duì)稻縱卷葉螟成蟲(chóng)的再遷飛次數(shù)有顯著的影響，且雌蟲(chóng)(F = 14.08；df=3, 87；P< 0.0001)和雄蟲(chóng)(F = 10.43；df=3, 74；P= 0.0003)對(duì)溫度的反應(yīng)表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。從圖1可知，在26℃之前，再遷飛次數(shù)隨著溫度的升高而增加，超過(guò)26℃顯著下降。在4個(gè)溫度處理下，以26℃條件下試蟲(chóng)的再遷飛能力最強(qiáng)，平均可進(jìn)行3—4次連續(xù)飛行，最多6次；其它溫度下種群的再遷飛次數(shù)明顯降低，其中在23℃環(huán)境中雌蛾平均可進(jìn)行1.1次再遷飛，而雄蛾僅有0.6次，20℃和29℃下大多數(shù)個(gè)體僅能完成一次連續(xù)飛行，無(wú)法進(jìn)行再遷飛飛行。

進(jìn)一步對(duì)不同溫度處理下稻縱卷葉螟飛行不同次(天)數(shù)的飛行比例進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果如圖2所示。無(wú)論在何種溫度條件下，再遷飛的個(gè)體比率均隨著飛行次數(shù)的增加而逐漸降低，并且以20、23℃和29℃環(huán)境中下降最為迅速和明顯?？ǚ綑z驗(yàn)結(jié)果表明，溫度對(duì)稻縱卷葉螟成蟲(chóng)的再遷飛比率有顯著影響，除首次起飛外，在隨后的再遷飛過(guò)程中，26℃條件下起飛個(gè)體的百分比均明顯高于其它溫度(表5)。26℃下種群做2次遷飛的比率接近70%，3次的達(dá)60%，第4次下降至35.38%，最多可進(jìn)行6次再遷飛，起飛比例為7.69%；而20、23℃和29℃條件下成蟲(chóng)再遷飛比例的變化趨勢(shì)基本相似，第2次吊飛種群的起飛比例即迅速降至40%以下，第3次僅為15%左右，4次以后不足10%。

2.3溫度對(duì)飛行成蟲(chóng)死亡率的影響

對(duì)不同溫度處理下稻縱卷葉螟成蟲(chóng)飛行后的死亡率進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如圖3所示。就整個(gè)再遷飛過(guò)程而言，無(wú)論在何種溫度處理下，隨著吊飛次數(shù)的增加，成蟲(chóng)飛行后的死亡率均呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)；就不同溫度、相同再遷飛次數(shù)的個(gè)體而言，卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明溫度對(duì)成蟲(chóng)飛行后的死亡率有顯著影響(表5)，死亡率隨溫度的升高而升高。2日齡首次飛行后成蟲(chóng)在高溫下的存活率明顯低于低溫，表現(xiàn)為29℃環(huán)境中飛行1夜后試蟲(chóng)死亡率就超過(guò)30%，顯著高于20、23℃和26℃；此后死亡個(gè)體數(shù)不斷增加，飛行2次后升至66.67%，飛行5次后全軍覆沒(méi)，死亡率達(dá)到100%。23℃和26℃條件下試蟲(chóng)飛行后死亡率相對(duì)接近。飛行6次后成蟲(chóng)在20℃下的死亡率最低，僅為38.9%，而其它3個(gè)溫度處理均達(dá)到90%以上，差異顯著?？傮w而言，在20℃條件下稻縱卷葉螟成蟲(chóng)飛行后的存活率最高，23℃和26℃次之，29℃最低。

a: 用校正χ2檢驗(yàn)法，對(duì)20、23℃和29℃處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行了合并處理；b: 表示用校正χ2檢驗(yàn)法，對(duì)20、23℃和26℃處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行了合并處理；c: 表示用校正χ2檢驗(yàn)法，對(duì)23、26℃和29℃處理的數(shù)據(jù)進(jìn)行了合并處理

3結(jié)論與討論

適宜的溫度是昆蟲(chóng)長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)飛行的先決條件。本研究結(jié)果表明，稻縱卷葉螟在再遷飛過(guò)程中對(duì)溫度有明顯的響應(yīng)。成蟲(chóng)在20—29℃范圍內(nèi)均能進(jìn)行正常的飛行活動(dòng)，且相同溫度下雌、雄個(gè)體的飛行能力沒(méi)有顯著差異。但最適宜的再遷飛飛行溫度為26℃左右，該溫度條件下成蟲(chóng)的飛行時(shí)間最長(zhǎng)、飛行速度最快、飛行距離最遠(yuǎn)，種群的再遷飛比例最高，再遷飛次數(shù)最多。20、23℃和29℃下不僅單次飛行能力有所下降，而且再遷飛行為受到明顯抑制，超過(guò)50%的個(gè)體只飛行一個(gè)夜晚后便停止再次起飛。此外，低溫對(duì)飛行的影響還表現(xiàn)在顯著降低了成蟲(chóng)的飛行速度，因此即使飛行持續(xù)時(shí)間與高溫相似，但總飛行距離有所下降；而高溫對(duì)種群存活率的影響明顯大于低溫，表現(xiàn)為成蟲(chóng)飛行后的死亡率隨溫度的升高和飛行次數(shù)的增加而升高，20℃下死亡率最低。

韓志民[33]測(cè)定了稻縱卷葉螟在不同溫度下的一次飛行能力，亦發(fā)現(xiàn)成蟲(chóng)飛行后的死亡率和體重消耗均隨溫度的升高而增加，與本試驗(yàn)結(jié)果基本相同；此外，韓志民測(cè)得高溫(32℃)對(duì)雌蟲(chóng)飛行的抑制作用高于雄蟲(chóng)，而低溫下(16℃)雌蟲(chóng)的適應(yīng)能力高于雄蟲(chóng)，本文結(jié)果則表明相同環(huán)境溫度下雌、雄蛾的再遷飛能力沒(méi)有顯著差異，這可能與測(cè)試時(shí)長(zhǎng)以及溫度梯度設(shè)置不同有關(guān)。稻縱卷葉螟屬夜間遷飛蛾類，熱帶地區(qū)4—6月份850hPa和900hPa的高空溫度大多集中在23—25℃，局部區(qū)域最高溫能達(dá)到28℃，因此本研究將吊飛時(shí)的環(huán)境最高溫設(shè)置在30℃以下而沒(méi)有更高，更符合高空遷飛的真實(shí)情況。

事實(shí)上昆蟲(chóng)的遷飛過(guò)程受到多種大氣過(guò)程的綜合影響，同時(shí)表現(xiàn)出對(duì)風(fēng)溫場(chǎng)的主動(dòng)選擇能力以及對(duì)大氣結(jié)構(gòu)和運(yùn)動(dòng)的高度復(fù)雜的適應(yīng)性反應(yīng)[41- 43]。昆蟲(chóng)最優(yōu)飛行能力的發(fā)揮不僅取決于所處環(huán)境的溫度條件，空氣濕度以及風(fēng)向、風(fēng)速等都是重要的限制因子?？諝鉂穸瓤梢酝ㄟ^(guò)影響昆蟲(chóng)體內(nèi)水分喪失的速度以及存活時(shí)間的長(zhǎng)短間接影響個(gè)體的飛行能力，高濕有利于飛行時(shí)間的延長(zhǎng)，但限制飛行速度；而低濕對(duì)個(gè)體存活及飛行速度的提高均有不利影響[22]。而且溫、濕度二者對(duì)成蟲(chóng)飛行力的影響是相互制約的，昆蟲(chóng)只有在適宜的溫、濕度組合條件下，飛行能力才能得到最好的表現(xiàn)[24]。稻縱卷葉螟是一種趨濕性遷飛昆蟲(chóng)，在高空飛行時(shí)也需要一定的濕度條件。王翠花等[44]發(fā)現(xiàn)850hPa等壓面是水汽輸送的主要高度層，同時(shí)也是稻縱卷葉螟遷飛的主要通道，說(shuō)明高空的相對(duì)濕度分布對(duì)稻縱卷葉螟飛行高度的選擇也具有重要的指示意義。本文雖只研究了在恒定且適宜的濕度條件下(RH70%—85%)不同溫度對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響，但在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中依然發(fā)現(xiàn)，當(dāng)空氣相對(duì)濕度低于60%時(shí)，成蟲(chóng)飛行后的死亡率會(huì)明顯上升，從而間接影響再遷飛行為。

稻縱卷葉螟在不同季節(jié)、不同地理位置的遷飛高度有所不同，夏季飛行高度一般在1000m以上、秋季在500m以下[31, 45]，但關(guān)于蟲(chóng)群選擇特定高度成層的原因目前觀點(diǎn)不一。在華南地區(qū)的掃描雷達(dá)觀測(cè)到稻縱卷葉螟空中遷飛蟲(chóng)群的成層高度可達(dá)1000m，成層現(xiàn)象雖與局部極值風(fēng)速有關(guān)，但最大密度并不總是出現(xiàn)在最大風(fēng)速處[30]。在南京浦口的幾次雷達(dá)監(jiān)測(cè)表明，空中密集蟲(chóng)層多在400—500m形成[31- 32]，此時(shí)正值當(dāng)?shù)亓?4)代種群北遷、偶有長(zhǎng)三角蟲(chóng)源遷入的混合期，遷飛蟲(chóng)層的大氣溫度在20℃以上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于稻縱卷葉螟飛行的低溫閾值13℃；黃山光明頂?shù)母呱讲断x(chóng)網(wǎng)在海拔1840m的高度每年遷飛季節(jié)也能捕捉到大量成蟲(chóng)[27]。這些現(xiàn)象說(shuō)明在高溫季節(jié)、夏季北遷時(shí)期，溫度并非稻縱卷葉螟成層的關(guān)鍵或限制因子。但是在高海拔地區(qū)的春季早期遷入以及秋季回遷時(shí)期，地面溫度相對(duì)較低，當(dāng)大氣溫度低于個(gè)體飛行的適宜溫度范圍時(shí)，低溫屏障便成為遠(yuǎn)距離遷飛的限制因子。當(dāng)環(huán)境溫度顯著低于昆蟲(chóng)最適飛行溫度時(shí)，空中蟲(chóng)群對(duì)飛行低溫閾值顯著選擇，從而形成溫障層[46]。Reynolds[17]等人認(rèn)為當(dāng)所有垂直高度上的溫度條件都能滿足遷飛個(gè)體的持續(xù)飛行時(shí)，蟲(chóng)群會(huì)根據(jù)其它因素選擇合適的飛行高度。逆溫和低空急流在大氣邊界層中相伴而生，共同作用于空中遷飛蟲(chóng)群的成層，幫助它們以最低的飛行代價(jià)來(lái)實(shí)現(xiàn)最遠(yuǎn)的遷飛距離。綜上所述，我們認(rèn)為當(dāng)其它條件都滿足時(shí)，稻縱卷葉螟遷飛時(shí)空中蟲(chóng)群會(huì)主動(dòng)選擇適溫層，以避免或者盡可能減少不必要的飛行代價(jià)。若飛行途中偶遇異常低溫，則再遷飛過(guò)程可能會(huì)暫時(shí)終止。在不同的遷飛季節(jié)，種群會(huì)根據(jù)中小尺度內(nèi)的天氣系統(tǒng)選擇最有利的飛行高度，更好的完成遷飛使命。

當(dāng)然，通過(guò)飛行磨吊飛測(cè)得的飛行能力畢竟只是非自然情況下的模擬結(jié)果，由于摩擦阻力、慣性阻力以及吊臂扭轉(zhuǎn)阻力的存在，試蟲(chóng)在飛行磨上的速度會(huì)小于其自身的真正飛行速度[47]，因此這樣的被動(dòng)飛行會(huì)在一定程度上影響昆蟲(chóng)真實(shí)飛行意愿的表達(dá)。另外，本研究只能間接地說(shuō)明稻縱卷葉螟在室內(nèi)恒溫、恒濕條件下的飛行能力。在田間復(fù)雜多變的氣象條件下，稻縱卷葉螟的飛行可能受變溫、變濕的影響以及高空氣流的共同作用，明確飛行過(guò)程中環(huán)境因子的變化對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛的影響也是闡明其遷飛行為機(jī)制的關(guān)鍵問(wèn)題。本研究結(jié)果可為進(jìn)一步深化對(duì)遷飛過(guò)程中昆蟲(chóng)行為的認(rèn)識(shí)提供參考。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]JohnsonCG.MigrationandDispersalofInsectsbyFlight.London:Methuen, 1969: 763- 763.

[2]McManusML.Weather,behaviorandinsectdispersal.MemoirsoftheEntomologicalSocietyofCanada, 1988, 120(S146): 71- 94.

[3]RankinMA,BurchstedJCA.Thecostofmigrationininsects.AnnualReviewofEntomology, 1992, 37: 533- 559.

[4]DryWW,TaylorLR.Lightandtemperaturethresholdsfortakeoffbyaphids.JournalofAnimalEcology, 1970, 39(2): 493- 504.

[5]WalkerTJ.MigratingLepidoptera:Arebutterfliesbetterthanmoth?TheFloridaEntomologist, 1980, 63(1): 79- 98.

[6〗鄧望喜. 褐飛虱及白背飛虱空中遷飛規(guī)律的研究. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 1981, 8(2): 73- 82.

[7]DingleH.Migration:TheBiologyofLifeontheMove.Oxford:OxfordUniversityPress, 1996: 375- 413.

[8]TaylorLR.Analysisoftheeffectoftemperatureoninsectsinflight.JournalofAnimalEcology, 1963, 32(1): 99- 117.

[9]BeerwinkleKR,LopezJD,WitzJA,SchleiderPG,EysterRS,LingrenPD.Seasonalradarandmeteorologicalobservationsassociatedwithnocturnalinsectflightataltitudesto900meters.EnvironmentalEntomology, 1994, 23(3): 676- 683.

[10]FengHQ,WuKM,NiYX,ChengDF,GuoYY.High-altitudewindbornetransportofHelicoverpa armigera(Lepidoptera:Noctuidae)inmid-summerinnorthernChina.JournalofInsectBehavior, 2005, 18(3): 335- 349.

[11]HobbsSE,WolfWW.Anairborneradartechniqueforstudyinginsectmigration.BulletinofEntomologicalResearch, 1989, 79(4): 693- 704.

[12]AralimaradP,ReynoldsAM,LimKS,ReynoldsDR,ChapmanJW.Flightaltitudeselectionincreasesorientationperformanceinhigh-flyingnocturnalinsectmigrants.AnimalBehaviour, 2011, 82(6): 1221- 1225.

[13]ChapmanJW,DrakeVA,ReynoldsDR.Recentinsightsfromradarstudiesofinsectflight.AnnualReviewofEntomology, 2011, 56: 337- 356.

[14]DrakeVA.Theverticaldistributionofmacro-insectsmigratinginthenocturnalboundarylayer:aradarstudy.Boundary-LayerMeteorology, 1984, 28(3- 4): 353- 374.

[15]McLarenJD,BhamounJS,BoutenW.Windselectivityandpartialcompensationforwinddriftamongnocturnallymigratingpasserines.BehavioralEcology, 2012, 23(5): 1089- 1101.

[16]ReynoldsDR,ChapmanJW,EdwardsAS,SmithAD,WoodCR,BarlowJF,WoiwodIP.RadarstudiesoftheverticaldistributionofinsectsmigratingoversouthernBritain:theinfluenceoftemperatureinversionsonnocturnallayerconcentrations.BulletinofEntomologicalResearch, 2005, 95(3): 259- 274.

[17]ReynoldsDR,SmithAD,ChapmanJW.AradarstudyofemigratoryflightandlayerformationbyinsectsatdawnoversouthernBritain.BulletinofEntomologicalResearch, 2008, 98(1): 35- 52.

[18]SmithAD,ReynoldsDR,RileyJR.Theuseofvertical-lookingradartocontinuouslymonitortheinsectfaunaflyingataltitudeoversouthernEngland.BulletinofEntomologicalResearch, 2000, 90(3): 265- 277.

[19]WoodCR,ClarkSJ,BarlowJF,ChapmanJW.Layersofnocturnalinsectmigrantsathigh-altitude:theinfluenceofatmosphericconditionsontheirformation.AgriculturalandForestEntomology, 2010, 12(1): 113- 121.

[20]張志濤, 李光博. 粘蟲(chóng)飛翔生物學(xué)特性初步研究. 植物保護(hù)學(xué)報(bào), 1985, 12(2): 93- 100.

[21]程登發(fā), 田喆, 孫京瑞,倪漢祥, 李光博. 禾縊管蚜在不同溫度條件下的飛行能力. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1997, 40(增刊): 180- 185.

[22]程登發(fā), 田喆, 李紅梅, 孫京瑞, 陳巨蓮. 溫度和濕度對(duì)麥長(zhǎng)管蚜飛行能力的影響. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2002, 45(1): 80- 85.

[23]江幸福, 羅禮智, 李克斌, 曹雅忠, 胡毅, 劉悅秋. 溫度對(duì)甜菜夜蛾飛行能力的影響. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2002, 45(2): 275- 278.

[24]江幸福, 蔡彬, 羅禮智, 曹雅忠, 劉悅秋. 溫、濕度綜合效應(yīng)對(duì)粘蟲(chóng)蛾飛行能力的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(4): 738- 743.

[25]高月波, 翟保平. 飛行過(guò)程中棉鈴蟲(chóng)對(duì)溫度的主動(dòng)選擇. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2010, 53(5): 540- 548.

[26]張孝羲. 昆蟲(chóng)遷飛的類型及生理、生態(tài)機(jī)制. 昆蟲(chóng)知識(shí), 1980, 17(5): 236- 240.

[27]張孝羲, 耿濟(jì)國(guó), 周威君. 我國(guó)稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenée遷飛規(guī)律的研究. 南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1981, 23(3): 43- 54.

[28]張孝羲, 耿濟(jì)國(guó), 周威君. 稻縱卷葉螟遷飛的生態(tài)機(jī)制研究. 南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1981, 23(4): 40- 51.

[29]吳進(jìn)才. 光照、溫度及食物的變化對(duì)稻縱卷葉螟遷飛的效應(yīng). 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1985, 28(4): 398- 405.

[30]蔣春先, 楊秀麗, 齊會(huì)會(huì), 張?jiān)苹? 程登發(fā). 中國(guó)華南地區(qū)稻縱卷葉螟遷飛的一次雷達(dá)觀測(cè). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(23): 4808- 4817.

[31]RileyJR,ReynoldsDR,SmithAD,EdwardsAS,ZhangXX,ChengXN,WangHK,ChengJY,ZhaiBP.Observationsoftheautumnmigrationofthericeleafroller,Cnaphalocrocis medinalis(Lepidoptera:Pyralidae)andothermothsineasternChina.BulletinofEntomologicalResearch, 1995, 85(3): 397- 414.

[32]高月波, 陳曉, 陳鐘榮, 包云軒, 楊榮明, 劉天龍, 翟保平. 稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocismedinalis)遷飛的多普勒昆蟲(chóng)雷達(dá)觀測(cè)及動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(11): 5238- 5247.

[33]韓志民. 稻縱卷葉螟遷飛與生殖的互作關(guān)系[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

[34]陳永年. 稻縱卷葉螟飛翔特性的初步觀察: Ⅰ. 飛翔前期、飛翔起始溫度及起飛蛾齡. 湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1979,(4): 17- 25.

[35]王鳳英, 張孝羲, 翟保平. 稻縱卷葉螟的飛行和再遷飛能力. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2010, 53(11): 1265- 1272.

[36]黃學(xué)飛, 張孝羲, 翟保平. 交配對(duì)稻縱卷葉螟飛行能力及再遷飛能力的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 33(5): 23- 28.

[37]廖懷建, 黃建榮, 劉向東. 利用玉米苗飼養(yǎng)稻縱卷葉螟的方法. 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2012, 49(4): 1078- 1082.

[38]方源松. 玉米苗飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟對(duì)水稻的適應(yīng)力及溫濕度對(duì)卵和初孵幼蟲(chóng)的影響[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[39]楊帆, 鄭大兵, 史金劍, 胡高, 張孝羲, 翟保平. 稻縱卷葉螟的起飛日齡觀測(cè). 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2013, 50(3): 592- 600.

[40]楊帆. 稻縱卷葉螟遷飛和再遷飛的生態(tài)機(jī)制[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

[41]翟保平, 張孝羲. 遷飛過(guò)程中昆蟲(chóng)的行為: 對(duì)風(fēng)溫場(chǎng)的適應(yīng)與選擇. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1993, 13(4): 356- 363.

[42]翟保平, 張孝羲, 程遐年. 昆蟲(chóng)遷飛行為的參數(shù)化: Ⅰ. 行為分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 17(1): 7- 17.

[43]翟保平, 張孝羲.昆蟲(chóng)遷飛行為的參數(shù)化: Ⅱ. 模式與檢驗(yàn). 生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 17(2): 190- 199.

[44]王翠花, 包云軒, 王建強(qiáng), 翟保平, 向勇. 2003年稻縱卷葉螟大發(fā)生的水汽條件分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(9): 1693- 1698.

[45]翟保平, 張孝羲. 稻縱卷葉螟標(biāo)記蛾遷飛軌跡的數(shù)值模擬. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1998, 20(5): 528- 535.

[46]高月波, 雷勇輝, 胡高, 翟保平. 遷飛過(guò)程中空中蟲(chóng)群的成層機(jī)制. 中國(guó)科技論文在線, 2011[2011-03-14].http://www.paper.edu.cn.

[47]TaylorRAJ,BauerLS,PolandTM,WindellKN.FlightperformanceofAgrilus planipennis(Coleoptera:Buprestidae)onaflightmillandinfreeflight.JournalofInsectBehavior, 2010, 23(2): 128- 148.

Influenceoftemperatureonthere-emigratoryflightperformanceofCnaphalocrocis medinalis (Guenée) (Lepidoptera:Pyralidae)

YANGFan,ZHAIBaoping*

Key Laboratory of Integrated Management of Crop Diseases and InsectPests, Ministry of Education, Ministry of Agriculture of China, Department of Entomology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

KeyWords:Cnaphalocrocis medinalis;re-emigration;temperature;flightmill

Abstract：ThericeleafrollerCnaphalocrocis medinalis (Guenée)isoneofthemostseriouspestsofriceproductioninAsia.Thespeciesisahigh-altitudenocturnalwindbornemigrant.ThemothsmigrateannuallyfromsoutherntonorthernChinainspringandsummer,andthenreturntosouthernChinainthefall.Themigrationinvolvesaseriesofnighttimeflightsratherthanonecontinuousflight.Mothsusuallylandatdawnandtake-offagainthefollowingevening.Ourpreviousstudyreportedtheirconsiderablecapacitytore-emigrate.However,theresponseofre-emigratingmothstoambienttemperaturesremainsunclear.Theflightandre-emigrationperformanceofC. medinalisinrelationtotemperatureandtheirsexwereexaminedinthisstudybytetheredflightwithcomputer-basedflightmillsatdifferenttemperatures(20—29℃)in2-d-oldvirginfemalesandmaleswhentake-offbehavioroccurredforthefirsttime.Theselectionandadaptabilityoftheflightprocesstotemperaturecanhelprevealthedynamicdistributionandflightbehavioralmechanismsofaerialmigratoryinsects.Theresultsshowedthatambienttemperaturesignificantlyinfluencedthere-emigratoryflightperformanceofC. medinalis,althoughflightactivitieswerenormalbetween20℃and29℃.Notallthemeasuredflightparametersweresignificantlydifferentbetweenfemalesandmalesatthesametemperatures.Thelongestflightduration,fastestflightspeed,greatestflightdistance,andhighesttake-offproportionandre-emigrationtimeswererecordedat26℃.Adultscouldflyfor3.42successivenightsonaverage,andthemaximumflightdurationofsixnightswasobservedat26℃.However,mostindividualscouldonlycompleteacontinuousflightforonenightandcouldnottakeoffforthesecondnightattheotherthreetemperatures.Althoughthere-emigrationperformanceat20℃or23℃wassimilartothatat29℃,differenteffectsontheflightbehaviorwereobserved.Theflightvelocitywasgreatlyreducedatlowtemperatures,whichshortenedthetotalflightdistance.Themortalityrateofmothsaftersuccessivepassiveflightswassignificantlyhigherat29℃thanattheothertemperatures,therebyshowingthathightemperatureshadagreaterinfluenceonthesurvivalrateofmothsengaginginlong-durationflightsthanlowtemperatures.Activeselectionbehaviorforoptimalflighttemperature(i.e.theflightaltitude)wasexhibitedbytheairbornemigrantstoavoidorreduceunnecessaryenergycostsduringmigrationwheneverpossible.Wesuggestthatre-emigrationflightcanbemomentarilyterminatediftheenvironmentaltemperatureissignificantlylowerthantheoptimalflighttemperatureforC. medinalis.Airbornemigrantsmaychoosethemostoptimalflightaltitudefordifferentmigrationseasons,accordingtotheweathersystemonasmallormoderatescale.

基金項(xiàng)目:農(nóng)業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)資助項(xiàng)目(200903051); 國(guó)家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(nycytx-01)

收稿日期:2014- 09- 18; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:bpzhai@njau.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201409181849

楊帆, 翟保平.溫度對(duì)稻縱卷葉螟再遷飛能力的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1881- 1889.

YangF,ZhaiBP.Influenceoftemperatureonthere-emigratoryflightperformanceofCnaphalocrocis medinalis (Guenée) (Lepidoptera:Pyralidae).ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1881- 1889.