許獻(xiàn)軍

(浙江省春暉中學(xué) 上虞 312353)

標(biāo)志重捕法可用于調(diào)查活動能力比較強、活動范圍較大的動物種群數(shù)量，如哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、魚類等。其方法是：在被調(diào)查種群的生存環(huán)境中，捕獲一部分個體，將這些個體進(jìn)行標(biāo)志后再放回原來的環(huán)境，經(jīng)過一段時間后進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志個體占總捕獲數(shù)的比例與種群總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假設(shè)，來估計該種群的數(shù)量。理論計算公式為N/M=n/m(N為估算的種群數(shù)值；M為第一次捕獲并標(biāo)記的個體數(shù)；n為一段時間后，在原來的捕獲點再次捕獲的個體數(shù)；m為二次捕獲的個體數(shù)中已標(biāo)記的數(shù)量)，轉(zhuǎn)換后得N=M·n/m。

標(biāo)志重捕法估算種群密度是基于以下幾種假設(shè)：①標(biāo)記個體與未標(biāo)記個體在重捕時被捕獲的概率相等；②在調(diào)查期內(nèi)標(biāo)記的個體沒有死亡，沒有遷出，標(biāo)記物沒有脫落；③標(biāo)記個體在種群中均勻分布。

1 提出問題

若應(yīng)用標(biāo)志重捕法調(diào)查魚種群密度，在前后兩次捕魚的過程中，使用網(wǎng)眼大小不同的漁網(wǎng)捕魚，是否會導(dǎo)致估算的結(jié)果與實際情況誤差較大呢？例如，第一次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，第二次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚。有人認(rèn)為，由于第二次捕的都是大魚，估算時沒有將小魚考慮在內(nèi)，故估算值與實際值偏離較大；同理，若第一次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，第二次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，由于被標(biāo)記的魚中沒有小魚，而第二次捕獲的魚中有小魚存在。所以故估算出的數(shù)據(jù)與實際值偏離較大。實際情況確實如此嗎？

2 分析

假設(shè)池塘中的魚分為大魚和小魚，大魚是指用大小網(wǎng)眼漁網(wǎng)均能捕獲的魚，小魚是指僅能被小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕獲的魚。若池塘中大魚和小魚的數(shù)量分別用N大和N小表示，則池塘中實際魚總量N實際= N大+N??；第一次捕獲大小魚共M條，且都進(jìn)行了標(biāo)記，標(biāo)記的大魚小魚數(shù)分別用M大和M小表示，則M= M大+M小；第二次共捕獲了n條魚，其中大魚小魚數(shù)分別用n大和n小表示，則n=n大+n小。根據(jù)兩次捕魚所用漁網(wǎng)網(wǎng)眼大小，其組合有以下幾種：

2.1 第一次和第二次均用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚 第一次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，捕獲的全為大魚，故M=M大，將標(biāo)記的M大條魚全部放回池塘后，池塘中被標(biāo)記的大魚占全部大魚比例=M大/N大=M/N大；第二次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，捕獲的也全為大魚，即n=n大。假設(shè)標(biāo)記個體與未標(biāo)記個體在重捕時被捕獲的概率相等，即認(rèn)為每條魚捕獲的概率都相等，那么，理論上重捕魚中被標(biāo)記的魚數(shù)量m≈第二次捕獲的大魚數(shù)×池塘中標(biāo)記的大魚比例=n大·M/N大=n·M/N大。

將m值代入公式：N估算值=M·n/m，得 N估算值≈N大

結(jié)論：若第一次和第二次均用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，采用標(biāo)志重捕法估算出的魚種群數(shù)量約等于種群中大魚數(shù)量，比實際種群數(shù)量小。

2.2 第一次和第二次分別用大網(wǎng)眼和小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚 第一次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，M=M大，標(biāo)記后將魚全部放回池塘后，池塘中被標(biāo)記的大魚占全部大魚比例=M大/N大=M/N大；第二次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，捕獲的魚中既有大魚，又有小魚，n=n大+n小。由于第一次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕獲后標(biāo)記的都是大魚，所以第二次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕獲的n條魚中，只有n大中才可能有被標(biāo)記的魚，理論上m≈第二次捕獲的大魚數(shù)×池塘中標(biāo)記的大魚比例=n大·M/N大。

將m值代入公式：N估算值=M·n/m≈M·n/(n大·M/N大)=n·N大/n大=(n大+n小)N大/n大=N大+N大·n小/n大。因為每條魚捕獲的概率相等，所以第二次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕獲的魚中，大魚和小魚比例與池塘中的大魚與小魚的比例相等，即n小/n大=N小/N大。所以，N估算值≈N大+N大·N小/N大=N大+N小=N實際

結(jié)論：若第一次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，第二次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，采用標(biāo)志重捕法估算出的種群數(shù)量與實際種群數(shù)量大致相等。

2.3 第一次和第二次分別用小網(wǎng)眼和大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚 第一次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，M=M大+M小，標(biāo)記后將魚全部放回池塘后，池塘中被標(biāo)記的大魚占全部大魚比例=M大/N大，被標(biāo)記的小魚占全部小魚比例=M小/N小。假設(shè)每條魚捕獲的概率相等，則有M大/N大= M小/N小= M/N實際。第二次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，捕獲的魚全為大魚，即n=n大；理論上m≈第二次捕獲的大魚數(shù)×池塘中被標(biāo)記的大魚比例=n大·M/N實際=n·M/N實際。

將m值代入公式N估算值=M·n/m，化簡后得 N估算值≈N實際。

結(jié)論：若第一次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，第二次用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，采用標(biāo)志重捕法估算出的種群數(shù)量與實際種群數(shù)量大致相等。

2.4 第一次和第二次均用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚 第一次用小網(wǎng)眼魚網(wǎng)捕魚，情況與上述2.3所述相同。第二次捕的n大條魚中，理論上含標(biāo)記的大魚約有n大·M/N實際；第二次捕的n小條魚中，理論上含標(biāo)記的小魚約有n小·M/N實際。故總標(biāo)記數(shù)m≈n大·M/N實際+n小·M/N實際=(n大+n小)·M/N實際=n·M/N實際。

將m值代入公式，N估算值=M·n/m，化簡后得 N估算值≈N實際。

結(jié)論：若兩次捕魚都用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)，采用標(biāo)志重捕法估算出的魚種群數(shù)量約等于實際種群數(shù)量。

3 小結(jié)

綜上所述，只要滿足每一條魚捕獲的概率相等，且重捕與初次捕獲的概率相等，在采用標(biāo)志重捕法調(diào)查的兩次捕魚中，無需都用相同網(wǎng)眼的小漁網(wǎng)，只要有一次用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，在得到足夠計數(shù)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，即能準(zhǔn)確估算出池塘中個體超過小網(wǎng)眼的魚種群數(shù)量。但由于用大網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕魚，每次捕獲到的魚數(shù)量將會大大減少。要得到足夠的計數(shù)數(shù)據(jù)，勢必要增加捕魚次數(shù)，這樣會增加人力、物力和財力，故實際操作中一般還是兩次都用相同網(wǎng)眼的小漁網(wǎng)。實際上，即使是再小的網(wǎng)眼，也總有能穿過網(wǎng)眼的更小的小魚，故采用這種方法只能調(diào)查出池塘中個體大小超過網(wǎng)眼的魚，估算值一定小于魚種群的真實值。當(dāng)然，網(wǎng)眼越小，估算值也越接近真實值。

若不同大小的魚被捕獲概率不同，則M大/N大≠ M小/N小≠ M/N實際，上述不同網(wǎng)眼漁網(wǎng)的組合方式(即使兩次捕魚都用相同大小的小網(wǎng)眼漁網(wǎng))，計算出的種群估算值與實際值都會存在較大偏差。這就是為什么采用標(biāo)記重捕法估算種群數(shù)量時，假設(shè)的前提是：不同個體捕獲概率相同，以及標(biāo)記個體重捕概率相同。

4 啟示與應(yīng)用

4.1 大、小魚捕獲概率不同 在大、小魚捕獲概率不同的情況下(假設(shè)重捕與初捕的概率還是相等的)，如何才能準(zhǔn)確估算出種群的數(shù)量呢？以兩次都用小網(wǎng)眼漁網(wǎng)捕獲為例，在第一次捕獲后對大、小魚分別進(jìn)行統(tǒng)計和標(biāo)記，記錄M大和M小，第二次捕獲后也分別進(jìn)行統(tǒng)計，記錄n大、n小和m大、m小，然后根據(jù)第一次和第二次捕獲的及標(biāo)記的大小魚數(shù)可以分別估算出種群中的大魚和小魚數(shù)。

理論上，m大≈n大·M大/N大，將m大值代入公式：N大魚估算值≈M大·n大/m大=M大·n大/(n大·M大/N大)=N大；同理，可以求出N小魚估算值≈M小·n小/m小=M小·n小/(n小·M小/N小)=N小。這樣計算出的大魚與小魚的估算值約等于池塘中大魚與小魚的實際值，再將大魚與小魚的估算值相加便可求出池塘中魚的種群數(shù)，即N總估算值=N小魚估算值+N大魚估算值≈N小+N大=N實際。

結(jié)論：若不同大小的魚捕獲概率不同，用標(biāo)記重捕法估測種群數(shù)量時，應(yīng)將不同大小的魚分別統(tǒng)計、估算，最后將各估算值相加，以減少誤差。

4.2 種群中個體年齡、性別不同 在實際操作中，若種群中個體因年齡、性別等不同導(dǎo)致個體捕獲概率不同，則用標(biāo)記重捕法估算種群數(shù)量時應(yīng)盡可能將年齡、性別不同的個體分別計數(shù)、標(biāo)記和計算。

例題：用標(biāo)志重捕法估算某動物種群數(shù)量，第一次捕捉到40只(雄性30只，雌性10只)標(biāo)記后放回，第二次捉到60只(雄性48只，雌性12只)，其中有標(biāo)記9只(雄性6只，雌性3只)，假設(shè)雌雄捕獲率是不同的(雄性更難捕獲)，則種群數(shù)量約為280只(雄240，雌40)。

分析：若直接用N=M·n/m計算，N=40×60÷9=267(只)。而采用分別計算雌雄個體的方法可以計算出，N雄=M雄·n雄/m雄=30×48÷6=240；N雌=M雌·n雌/m雌=10×12÷3=40；N總=N雄+N雌=240+40=280(只)。由于理論上第一種方法與真實值偏差較大，第二種與真實值更為接近，故參考答案為280只。