李積蘭, 李希來

1. 青海大學生態(tài)環(huán)境工程學院, 西寧 810016 2. 青海大學農牧學院, 西寧 810016

高寒草甸矮嵩草的環(huán)境適應性研究進展

李積蘭1,2, 李希來2,*

1. 青海大學生態(tài)環(huán)境工程學院, 西寧 810016 2. 青海大學農牧學院, 西寧 810016

李積蘭, 李希來. 高寒草甸矮嵩草的環(huán)境適應性研究進展[J]. 生態(tài)科學, 2016, 35(2): 156-165.

LI Jilan, LI Xilai. Research progress on environmental adaptability ofKobresia humilisin Alpine Meadow[J]. Ecological Science, 2016, 35(2): 156-165.

青藏高原高寒草甸的建群種矮嵩草(Kobresia humilis)以自身重要的生態(tài)價值、營養(yǎng)價值、耐寒耐牧和高抗逆性, 對該地區(qū)生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定和畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。由于全球氣候變暖, 長期超強度的放牧壓力和嚙齒動物的破壞活動, 使矮嵩草的生存和發(fā)展受到嚴重破壞, 使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)受到了一系列既有的或潛在的影響。因此,學者們從各方面研究矮嵩草及其生態(tài)系統(tǒng), 以期實現(xiàn)矮嵩草草甸草地的可持續(xù)利用?？偨Y了矮嵩草的資源特性、矮嵩草對自然干擾和人為干擾環(huán)境的適應, 以及適應環(huán)境的形態(tài)結構和生理生態(tài)特征等方面的研究進展, 旨在為今后深入開展矮嵩草相關研究, 高寒草甸草地的可持續(xù)利用、保護和恢復提供科學參考。

青藏高原; 矮嵩草; 高寒草甸; 環(huán)境適應性; “黑土灘”退化草地

1 前言

高寒矮嵩草草甸是青藏高原主要植被類型之一,約占高原面積的33%[1], 是集生產、生態(tài)、生活三生功能的重要自然資源[2]。矮嵩草(kobresia humilis)是構成矮嵩草草甸的主要建群種, 屬寒冷中生短根莖地下芽多年生莎草科嵩草屬草本植物[3], 是典型的密叢型草類, 屬高抗逆性物種[4–5], 具有耐寒、耐旱、耐輻射、耐強風及耐貧瘠的特點[6], 在長期對寒冷的適應進化和對人為放牧干擾的對抗過程中, 形成了形態(tài)、營養(yǎng)、干旱、耐踐踏等的穩(wěn)定性維持機制, 具有較高的系統(tǒng)穩(wěn)定性與自我調控能力[7],并在重度放牧條件下, 矮嵩草能成為群落優(yōu)勢種[8]。它是青藏高原高寒草甸草地的優(yōu)良牧草, 草質鮮嫩, 營養(yǎng)價值豐富, 經(jīng)濟利用價值高, 適口性好, 一年四季均為家畜喜食, 具有高蛋白、高脂肪、高無氮浸出物、低纖維素和高熱值的“四高一低”典型特性[9], 其總營養(yǎng)物質的含量在各經(jīng)濟類群中居首位[10], 是高寒草甸地區(qū)生態(tài)和經(jīng)濟價值兼優(yōu)的牧草[11]。其生態(tài)價值主要表現(xiàn)在涵養(yǎng)水源、保護生態(tài)多樣性和碳素固定等方面, 而且在所有的草地類型中矮嵩草、雜類草草地型生態(tài)系統(tǒng)服務價值最大[12], 并且嵩草草甸是我國乃至世界主要的碳儲藏庫[13]。它廣布于青藏高原, 主要分布于青海東南部、甘肅南部、西藏、四川以及新疆、河北、內蒙等地[14–16], 其分布區(qū)不僅是我國黃河、長江和瀾滄江的發(fā)源地, 而且還是藏族等少數(shù)民族聚居之地, 因此, 它的良好生長不僅對維持青藏高原的生態(tài)平衡起著重要作用[17], 而且為我國東部地區(qū)工農業(yè)的發(fā)展和人民的生命財產安全提供保證。同時對促進地區(qū)經(jīng)濟繁榮、改善和提高人民生活水平, 加強民族團結均具有重要的意義。但由于各種自然因素和人為因素的影響, 高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)被破壞, 草地退化嚴重, 其中以矮嵩草草甸和高山嵩草草甸群落的破壞最為典型, 長期的超強度的放牧壓力和鼠類的破壞活動使嵩草的生長和繁殖能力減弱并逐漸從群落中消失, 草甸出現(xiàn)禿斑, 草地變?yōu)椤昂谕翞盵7]。因此, 矮嵩草植物已引起國內外有關學者的重視, 筆者從矮嵩草生態(tài)學特性、繁殖策略、遺傳研究, 它對自然干擾環(huán)境的適應(如增溫、嚙齒動物等)和對人為干擾環(huán)境的適應(如施肥、刈割、放牧、人工封育等), 以及它適應環(huán)境的形態(tài)結構和生理生態(tài)特征等方面進行綜述, 以期為今后深入開展矮嵩草相關研究提供理論參考和實驗基礎。

2 矮嵩草的資源特性

2.1 矮嵩草生物生態(tài)學特性

矮嵩草植物屬莎草科苔草亞科嵩草屬植物。屬于穗狀嵩草組, 但是有些學者研究發(fā)現(xiàn)矮嵩草應該歸為嵩草組[18–20]。屬寒冷中生性密叢型短根莖地下芽植物, 高 3—15 cm, 稈叢生, 具鈍三棱。葉線形,一般短于或等長于稈, 扁平, 邊緣粗糙或具細齒。穗狀花序頂生, 長圓形或橢圓形, 內含4至10枚側生小穗, 長圓形, 長約6 mm, 具4至5朵單性花, 雄雌順序, 基部1朵雌花之上3至4朵雄花; 雌花鱗片卵狀長圓形或橢圓形, 雄花鱗片狹長圓形或帶狀; 先出葉橢圓形, 膜質, 頂端平截, 二邊向腹面內卷, 在基部稍結合, 背部具明顯二脊。雄蕊三枚, 花絲絲狀,花藥線形。小堅果倒卵狀長圓形或長圓形, 成熟時暗灰褐色, 頂端具短喙, 柱頭2或3[17,20]。矮嵩草在5月中旬已完成抽穗, 6月上旬左右進入盛花期, 6月中下旬至7月初已形成果實雛形, 7月底和8月上旬果實已基本成熟?；ㄐ蜷L9.5—11.9 mm, 每花序小穗數(shù)7.2—10.2個, 小穗長4.1—5.1 mm, 雌花數(shù)6.2—13.7個/花序, 雌花為0.71—1.60個/小穗,果實數(shù)為每個花序3.0—6.6 粒, 約 48%的雌蕊發(fā)育成果實[11,21]。

矮嵩草生態(tài)幅較寬, 海拔2500 m到5200 m都有生長, 土壤為高山草甸土, 土壤含水量 28%—40%, 土壤較疏松, 土層較薄, 厚約 30—60 cm, 表層有厚約5—15 cm緊實而富有彈性的草皮層, 土表層以下常加有多量礫石, 有機質含量 2%—12%, 自上而下遞減, pH值在5.8—7.0。群落結構簡單, 僅草本層一層, 外貌整齊, 呈黃綠色。常見的伴生種類有線葉嵩草(Kobresia capillifolia)、喜馬拉雅嵩草(Kobresia royleana)、異針茅(Stipa aliena)以及雜類草圓穗蓼(Polygonum sphaerostachyum)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、矮火絨草(Leontopodium nanum)、獨一味(Lamiophlomis rotata)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)、二裂委陵菜(Potentilla biforca)、高山銀蓮花(Anemone demissa)、假全葉銀蓮花(Anemone pseudoholophylla)、毛茛(Ranunculus japonicus)、鱗葉龍膽(Gentiana squarrosa)等[14,22,8]。矮嵩草主要適應于低溫亞濕潤型氣候[23], 生于山坡、谷地、丘陵、河灘、灌叢、草原、林緣林下、高山草甸、山坡草甸、沼澤草甸[20]。

2.2 矮嵩草繁殖特性

2.2.1 矮嵩草的有性繁殖

(1) 矮嵩草種子生產能力

矮嵩草生殖株密度為254.4株·m–2, 有效穗約占75%, 而每穗種子數(shù)為3.75粒, 種子生產能力為715.5?！–2[24], 平均每穗結實3—7粒, 約48%的雌蕊發(fā)育成果實[11,21], 并且在不同的干擾程度下其繁殖能力也不同, 如不同退化程度下矮嵩草有性繁殖能力較弱, 種子生產能力低, 重度退化草地矮嵩草每有效穗最高只產生3.6粒種子[25]。

(2) 矮嵩草種子的萌發(fā)率

鄧自發(fā)等研究發(fā)現(xiàn)矮嵩草室內當年種子萌發(fā)率達88.6%, 種子庫種子萌發(fā)率為70%左右, 而在野外條件下萌發(fā)率僅有3%[24]。有學者通過物理和化學方法處理矮嵩草種子, 發(fā)現(xiàn)層沙處理嵩草種子可使海北地區(qū)采集的矮嵩草種子發(fā)芽達到 6.7%[26], 低溫(4 )℃濕沙層積30 d后顯著提高矮生嵩草種子發(fā)芽率, 層積 60 d、溫水浸泡、磨破種皮均對矮生嵩草發(fā)芽率無顯著促進作用但層積、磨破種皮提高了矮生嵩草種子發(fā)芽指數(shù)。說明物理方法在一定程度上加快了種子的發(fā)芽進程, 使其萌發(fā)集中, 縮短了萌發(fā)期, 利于出苗整齊[27]。矮嵩草種子經(jīng)過氫氧化鈉處理后發(fā)芽率由未經(jīng)任何預處理的21%提高到63%,使種子萌發(fā)高峰提前了 7—14天[28], 并且在 4%N aOH溶液浸泡3 h發(fā)芽率最高, 達86.6%[27]。也有研究表明直接使用低濃度化學藥品 PVP、H2O2、PVP+H2O2和NaOH溶液進行嵩草發(fā)芽試驗不能促使嵩草發(fā)芽[27]。有些學者認為低海拔地區(qū)的矮嵩草種子的活力百分率與發(fā)芽率均明顯高于高海拔地區(qū)的矮嵩草種子[27], 但有學者發(fā)現(xiàn)矮嵩草種子發(fā)芽率與種子大小、地理位置、海拔高度似無直接關系, 而與種子果皮光滑致密度、發(fā)芽口致密層厚度呈顯著負相關[28]。

因此, 有學者認為矮嵩草種子致密的果皮限制了氣體交換和水分進入, 過厚的果柄也妨礙了胚根和胚芽穿破, 青藏高原的嚴酷生長環(huán)境也限制了矮嵩草種子的萌發(fā), 造成了種子在自然條件下萌發(fā)率極低, 由此他們認為在這種特殊生境條件下有性繁殖并不是矮嵩草種群得以延續(xù)的主要繁殖方式[20,24]。

2.2.2 矮嵩草的營養(yǎng)繁殖

將矮嵩草視為一種構件生物, 其無性系小株可看作是構件的其本單元。矮嵩草的芽多在一個分蘗的第2或第3片葉內產生, 一個分蘗在一個生長季可產生4枚芽, 到生長季結束時葉片最多達5片, 夏秋分蘗產生的新芽在生長季結束時葉片只有 2—3 片, 當芽大約生長出第 5片葉時, 根通常在分蘗節(jié)的背面或側面長出。分蘗產生新芽, 即為二齡分蘗,標志著該分蘗在營養(yǎng)上已發(fā)育成熟, 分蘗生長 3—4年后, 在主分蘗的中央產生一個沒有分支的花芽,多在秋季入冬前已發(fā)生, 少數(shù)在春季產生, 第2年春季返青時小穗已明顯分化, 標志著該分蘗已進入有性繁殖階段。矮嵩草分蘗的自然衰老死亡主要是二齡分蘗的死亡和營養(yǎng)分蘗生長發(fā)育成生殖分蘗, 經(jīng)開花結實后死亡, 活分蘗組就成為分株。隨著無性系株叢年齡的增大, 矮嵩草常形成“環(huán)”狀株叢[22,25]。

矮嵩草無性小株的平均壽命為4—5年; 通過營養(yǎng)繁殖矮嵩草無性系種群每年新增個體數(shù)711.34個·m–2, 遠遠大于實生苗數(shù)(3.46個·m–2)[24]。由此可以認為, 在高寒生境中矮嵩草種群主要依靠營養(yǎng)繁殖來延續(xù), 而營養(yǎng)繁殖又主要依靠二齡營養(yǎng)株萌生新芽來實現(xiàn)。在矮嵩草的生長周期中有性繁殖效力平均為 3.44%, 而營養(yǎng)繁殖效力平均高達46.58%, 約是前者的14倍, 這一能量分配模式為其采取相應的繁殖策略提供了基礎[24]。

矮嵩草等嵩草屬植物具有兩個顯著的繁殖特點:發(fā)達的地下根莖營養(yǎng)繁殖系統(tǒng)不僅具有繁殖、傳播擴散、占領新生態(tài)位的功能, 而且還具有使高度適應性的類群或雜種復合類群保持高度純系性和穩(wěn)定性, 使其優(yōu)越的遺傳基因組合型不至于在有性生殖過程中被破壞或丟失的優(yōu)勢。兼性的次級有性恢復系統(tǒng)使高度適應性和進化性的單純群在次級遺傳生態(tài)學過程中轉變?yōu)橛行钥捎? 進一步加強了篩選和甄別適應與進化優(yōu)秀基因的良性循環(huán)[29]。有學者認為矮嵩草的營養(yǎng)繁殖在其生殖對策中占絕對優(yōu)勢,除了與青藏高原的惡劣環(huán)境及種皮堅硬有關外, 其居群間存在大量的染色體數(shù)目及倍性變化, 且為離散性著絲點。按一般的原理推測, 植物間可能發(fā)生了雜交或多倍化, 從而影響了種子的可育性[29–30]。在一個種群內, 比例非常低的實生苗的補充對于維持高的遺傳多樣性是足夠的[31–32]。因此在高寒生境中矮嵩草種群主要依靠營養(yǎng)繁殖來延續(xù)、維持種群的大小, 而兼性的有性恢復系統(tǒng)盡管在矮嵩草居群結構的建造上作用較小, 但它在促進嵩草屬植物的進化與適應上具有重要意義[20]。

2.3 矮嵩草遺傳研究

通過RAPD技術分析, 矮嵩草無論是在物種水平、還是在居群水平都具有較高的遺傳多樣性, 遺傳變異主要分布于居群內, 居群間變異較小, 居群的遺傳多樣性大小與生境有明顯相關性, 處于山地陰坡和灘地生境居群的遺傳多樣性均高于山地陽坡居群的遺傳多樣性, 遺傳距離與地理距離和海拔無相關性[18–20]。

3 矮嵩草對氣候變化和嚙齒動物活動的適應

3.1 矮嵩草對模擬增溫的適應

在高原和高山極端環(huán)境影響下所形成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱, 對人類干擾和由于溫室效應引起的全球氣候變化極其敏感。溫度作為重要的生態(tài)因子之一, 對植物的生長和發(fā)育起著至關重要的作用。在溫度較低的區(qū)域溫度是植物生長的主要限制因子, 而溫度較高的地區(qū)營養(yǎng)成分則是植物生長的主要限制因子[31]。溫暖化效應使得物種多樣性減少, 植物種群優(yōu)勢度發(fā)生傾斜, 原生適應寒冷、濕中生境的矮嵩草為主的草甸植被類型逐漸退化, 被以旱生為主的禾草植被類型所替代[32]。少量增溫有利于莎草科功能群植物的生長發(fā)育, 但持續(xù)增溫將對該類植物產生不利影響[33]。矮嵩草分蘗數(shù)的生長與地溫密切相關, 而且地溫大約在10.2 ℃時有利于矮嵩草的克隆繁殖, 如果溫度繼續(xù)降低或增加都不利于矮嵩草的克隆繁殖[34], 適宜溫度0.69 ℃—1.07 ℃對矮嵩草生理生化特性在總體上表現(xiàn)為正效應。溫度的升高使植物發(fā)育速率加快, 導致高寒植物的成熟過程提早, 其實際生長期反而縮短, 導致生物量的減少[35]。

3.2 矮嵩草及其生態(tài)系統(tǒng)對嚙齒類動物活動的適應

嚙齒類動物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成, 在長期演化進程中, 其和植物相互作用、相互影響, 形成復雜而相對穩(wěn)定的生物群落, 維系著草地生態(tài)系統(tǒng)結構、功能過程以及兩者的協(xié)調發(fā)展。青藏高原棲息的嚙齒類動物的種類較多, 其中以高原鼠兔和高原鼢鼠最為突出, 面積高達1330萬hm2[36]。

高原鼠兔活動對植被的影響主要取決于它的密度, 在適宜的種群密度條件下, 其對植被具有益作用[37]。當高寒嵩草草甸處于輕度退化階段時, 土壤堅實, 而且土壤中植被根系發(fā)達, 不利于挖掘鼠洞,如果繼續(xù)超載過牧, 植物群落由于多種雜草的侵入,嵩草比例下降, 土壤表面蒸發(fā)加大, 由濕潤轉變?yōu)楦珊敌? 土壤結構疏松, 有利于高原鼠兔的生存[38]。過強的鼠類活動不但對草地生物量產生不利影響,而且群落間的物種組成也會發(fā)生適應性應答[37], 首先植物群落中嵩草等植物物種不能長期忍受鼠丘土的覆蓋而死亡; 其次直根類植物的部分或全部根莖被高原鼢鼠啃食后, 競爭能力減弱, 慢慢消失; 再次, 鼠丘斑塊比例的不斷增大, 機會種的入侵空間增加, 使群落內物種分布的均勻性更加不均, 導致物種多樣性指數(shù)降低[39]。群落組分的這種適應性改變不但嚴重影響了家畜的選食范圍, 而且對鼠類自身的生存產生不良后果, 可利用食物資源減少, 最終迫使鼠類放棄棲息, 開始向周邊適宜生境遷移,使危害面積逐漸加大[37,39]。而這些被放棄的洞穴在降水淋溶和風蝕過程中, 草皮塌陷, 土壤性質變劣,逐漸演變?yōu)榇紊愕? 即“黑土灘”[37,40], 從而加劇了水土流失。

4 矮嵩草對人為干擾環(huán)境的適應

4.1 矮嵩草對施肥的適應

通過對矮嵩草葉面噴施尿素處理, 顯著提高了生長初期和生長后期矮嵩草葉內超氧化物歧化酶(SOD)活性, 提高了矮嵩草葉抗氧化能力和滲透調節(jié)能力, 促進了矮嵩草的生長[41]。施肥能顯著增加矮嵩草的補償高度、分株密度、補償?shù)厣仙锪?、株高相對增長率、生物量相對增長率、比葉面積和凈光合速率[42]。隨著施肥量的增加, 莎草科蓋度變化不明顯, 而生物量增加[43]。

4.2 矮嵩草對刈割的適應

通過模擬放牧試驗對矮嵩草構件等級中基株、分株和分蘗3個層次構件單元的數(shù)量、生物量及其變異系數(shù)的變化進行了研究, 發(fā)現(xiàn)矮嵩草株叢刈割部分和未刈割部分被測性狀在處理間的差異顯著性以及在構件等級間變異系數(shù)的大小均為分蘗層次＞分株層次＞基株層次。由此證實矮嵩草在刈割條件下發(fā)生等級性反應[44]。矮嵩草在刈割后可通過增加分株密度和相對增長率等途徑來提高補償能力, 彌補在生長高度上出現(xiàn)的低補償[42]。

4.3 矮嵩草對放牧的適應

4.3.1 矮嵩草種群對放牧的適應

在不同放牧強度下, 組成植物群落的種類成分及其地位和作用發(fā)生了明顯地變化, 隨著放牧強度的減輕禾草類植物重要值增加, 矮嵩草等莎草類植物重要值減少[3,45]。矮生嵩草在不放牧的情況下與群落中的高大禾本科植物競爭時處于劣勢, 而在較重的放牧情況下, 采食作用可消除不耐牧的禾本科植物的競爭影響, 刺激分蘗大量產生, 提高了營養(yǎng)繁殖能力, 但為了忍耐重度放牧, 分蘗變小, 有性繁殖能力減弱。但在過度放牧情況下可使優(yōu)勢牧草(如高山嵩草, 矮生嵩草和西藏嵩草)與某些雜草之間存在較大的生態(tài)位寬度重疊, 優(yōu)良牧草生長受到抑制[46]。矮嵩草種群在重度放牧的草地中具有更強的保持力以及更加有效地利用養(yǎng)分資源恢復再生的能力[47]。不同季節(jié)放牧對群落中不同物種在群落中的生物量比例(相對生物量)產生了顯著影響, 與不放牧相比,夏季放牧增加了矮嵩草相對生物量, 夏季放牧處理對植物群落結構的影響大于冬季放牧處的影響[48]。因此, 有學者認為矮嵩草草甸是在長期過度放牧利用下的放牧頂極植物群落, 而禾草草甸是與當?shù)貧夂驐l件相適應的相對穩(wěn)定的植物群落[3]。

4.3.2 矮嵩草無性系分株對放牧的適應

適度放牧有利于矮嵩草分株數(shù)的增加, 而放牧過重或過輕不能刺激分株的形成[9]。隨著放牧強度的增加, 矮嵩草每分株的分蘗數(shù)、葉片數(shù)及分株個體地上生物量均增加[49,44], 在不放牧的情況下, 矮嵩草無性系分株總數(shù)小, 其各構件地上生物量和生殖分蘗數(shù)高。每分株分蘗數(shù)、營養(yǎng)分蘗數(shù)及桿葉比低[17]。在中度放牧強度內, 隨著放牧強度的增加單位面積矮嵩草無性系、營養(yǎng)和生殖分株種群生物量呈減少趨勢, 生殖分蘗中種子數(shù)呈增加趨勢, 但較重放牧時矮嵩草無性系分株數(shù)量和生物量反而增加, 種子數(shù)減少[50]。因此, 矮嵩草無性系分株種群更適合于在較重的放牧強度下維持, 并成為群落建群種[49]。

4.3.3 矮嵩草生長周期對放牧的適應

增加放牧強度會延遲矮嵩草部分分蘗、開花[51],延遲矮嵩草花序長、小穗數(shù)、雌花數(shù)及雌花/小穗最大值出現(xiàn)的時間, 其中前兩者延遲約1周時間, 后兩者延遲約2周時間, 放牧使小穗長最大值出現(xiàn)的時間提前2—3周[52]。

4.4 矮嵩草對退化草地的適應

研究發(fā)現(xiàn), 草地不同退化程度下矮嵩草均以營養(yǎng)繁殖為主擴大無性系繁殖后代, 單株無性系和無性系分株的分蘗芽占無性系分蘗總數(shù)的比例最大[53],隨著高寒草甸退化程度的增大, 矮嵩草無性系分株的葉片數(shù)、根系、根莖、葉、稈和穗的生物量呈下降趨勢, 說明退化程度越高越不利于矮嵩草的生長和繁殖[54–55]。

4.5 矮嵩草及其生態(tài)系統(tǒng)對人工封育的適應

適當?shù)膰獯胧﹦t可以保持高寒矮嵩草草地土壤養(yǎng)分, 避免土壤有機質流失[56]。封育使退化與未退化矮嵩草草甸樣地內的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)下降都達顯著水平, 上下層高度均增加, 枯草蓋度增加顯著, 綠草蓋度減少顯著; 未退化矮嵩草草甸的莎草和雜類草地上生物量減少顯著,枯草生物量增加顯著, 禾草和優(yōu)良牧草的生物量以及總地上生物量增加不顯著, 優(yōu)良牧草比例下降,草地質量指數(shù)明顯下降。退化矮嵩草草甸在封育條件下, 枯草、禾草生物量增加顯著, 莎草、優(yōu)良牧草的生物量及總生物量增加不顯著, 優(yōu)良牧草比例增加達到顯著水平, 草地質量指數(shù)則明顯上升[57]。封育后矮嵩草草甸地上生物量在6月中旬達到最大產草量的半值, 此時, 草甸群落生長速率、葉面積增加速率和葉面積比率接近最大值。6月中旬以后, 草甸群落進入生長冗余時期[58]。說明, 封育對未退化矮嵩草草甸植物生長不利。

5 矮嵩草適應環(huán)境的形態(tài)結構和生理生態(tài)特征

5.1 矮嵩草適應環(huán)境的形態(tài)結構特征

5.1.1 形態(tài)特征

青藏高原生長的植物, 在整個生育期內經(jīng)常遭受零下低溫、霜凍、雪暴、大風的侵襲, 年平均溫度0—4 , ℃ ≥0 ℃的月份長達7—8個月, 生長期僅3—5個月[59], 晝夜溫差達20—25 ℃[60], 在其嚴酷的生境條件下矮嵩草等嵩草屬植物形態(tài)上表現(xiàn)為植株低矮, 高3—15 cm, 葉片線形, 厚, 葉緣向腹面反卷, 厚的角質層[59], 蓮座狀葉基生、細小[61], 而且隨著海拔的升高, 植株高度明顯變低, 葉面積減少[62]。

5.1.2 解剖結構特征

許多學者通過顯微結構研究表明, 矮嵩草表皮細胞垂周壁深波紋狀, 細胞外壁加厚, 高海拔地區(qū)的矮嵩草近軸面具乳突; 具有較厚的角質層和蠟質;葉片中具有硅質; 氣孔器類型為平列型, 分布于下表皮, 具有孔下室, 氣孔密度隨海拔升高而增多;柵欄組織發(fā)達, 由3–6層細胞構成, 細胞形狀為短棒狀; 有發(fā)達的輸導組織和維管束鞘, 發(fā)達的機械組織; 葉緣處分布著一些呈束狀排列的纖維[20,61,63,64,65]。同時, 矮嵩草葉片厚度、表皮厚度、上表皮的角質層厚度、泡狀細胞個數(shù)、上下表皮柵欄組織層數(shù)和厚度、輸導組織面積、機械組織厚度、氣孔器密度和指數(shù)、孔下室都隨海拔升高而增加; 上下表皮角質層厚度、上下表皮柵欄組織面積等隨海拔升高而減小; 氣孔器面積隨海拔升高先增加后減小[66]。而且隨著海拔的升高, 細胞中葉綠體和線粒體等細胞器的變態(tài)程度增大, 內質網(wǎng)和高爾基器含量減少,結構簡化, 同化組織的分化程度、葉中柵欄組織的發(fā)達程度、根中輸導組織和地上部分機械組織的發(fā)達程度均有所下降, 而氣生莖中的同化組織,地上部分的維管系統(tǒng)和輸導組織, 地下部分的機械組織, 以及氣腔和根狀莖中的橫向輸導組織均趨于發(fā)達[29,67]。矮嵩草的維管束中導管數(shù)和主脈導管的最大直徑都隨海拔升高而增多。不同海拔的矮嵩草都具有發(fā)達的葉脈[20]。

這些均是矮生高草為適應更加惡劣的環(huán)境而產生的結構上的變化。矮嵩草在長期進化過程中, 其葉片內部結構和表皮特征發(fā)生了較大程度的特化,對青藏高原地區(qū)特殊環(huán)境的適應有重要意義。

5.1.3 種子解剖特征

嵩草屬植物果實都具有堅硬而厚的種皮, 種皮與胚乳之間有腔隙。胚位于種子下部, 呈倒梨型, 種子頭部有發(fā)芽口, 胚至發(fā)芽口處有明顯較長的水分、氧氣進入的通道, 同時具有保護胚芽的較長果喙[26]。矮嵩草果實屬穎果, 側扁, 形似南瓜子, 頂部(果喙)有導氣孔。頭部表皮(發(fā)芽口)具有較多的管狀細胞, 果實尾部(種臍)處呈現(xiàn)凹凸不平態(tài)[26,28]。矮嵩草種子具有果皮厚、外表致密、保護組織機械性強、胚位于胚乳之中靠果柄一側特征[28]。

這些高寒旱生的形態(tài)與解剖特征,反映出矮嵩草長期適應高原低溫以及強烈的輻射、大風和低氧等綜合條件所形成的“生理干旱”。

5.2 矮嵩草適應環(huán)境的生理生態(tài)特征

5.2.1 光合作用

環(huán)境因子如光照、CO2濃度、溫度、濕度、土壤養(yǎng)分、微量元素等環(huán)境因子對植物光合生理產生巨大的影響。青藏高原地區(qū)低溫、海拔高、紫外線輻射強等多種環(huán)境因子都會影響植物的光合作用。

有研究表明, 低溫脅迫導致矮嵩草光合速率、表觀量子產額降低, 低溫下的光照加劇了光合作用抑制的程度[68]。隨海拔升高矮嵩草光合速率、光補償點、光飽和點、羧化效率、葉綠素 a/b值和類胡蘿卜素含量升高, 而葉綠素含量、光合表觀量子產額、光呼吸強度、CO2補償點和飽和點有降低的趨勢[68,62,69]。海拔升高, 矮嵩草葉綠體光系統(tǒng)II的潛在活性Fv/Fo、最大光化學量子產量Fv/Fm和可變熒光下降比值 Rfd值均增大, 矮嵩草的葉綠體都表現(xiàn)出一定程度的變形[70]。增強UV–B輻射后, 矮嵩草凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光補償點、光飽和點、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均、光合色素葉綠素a/b、類胡蘿卜素含量和紫外吸收物質含量均降低[70–71]。而也有研究表明, 增強UV–B輻射還使矮嵩草的光合速率、呼吸速率以及表觀量子效率(AQY)下降。并且遮光處理使得矮嵩草光合色素含量上升光合速率、呼吸速率以及表觀量子效率(AQY)上升[58]。

矮嵩草在高海拔地區(qū)有較強的適應環(huán)境變化的自動調節(jié)能力, 如海拔越高, 矮嵩草的光合最適溫度越低, 葉綠素含量也越低, 但類胡蘿卜素含量越高[68]。較低的葉綠素含量可減少葉片對可見光的吸收, 而高含量的類胡蘿卜素則有利于吸收紫外輻射[70]。因此矮嵩草光合作用對高原環(huán)境具有很強的適應性。

5.2.2 抗氧化系統(tǒng)

有研究表明細胞內的酶系統(tǒng)過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等及非酶系統(tǒng)抗氧化物質抗壞血酸(AsA)、類胡蘿卜素(Car)和脯氨酸(Pro)具有清除活性氧自由基、保護膜系統(tǒng)、使細胞不受傷害等的作用和功能[72]。也有研究表明, 植物體內抗氧化物質活力大小和含量多少是植物能否適應不良環(huán)境的重要表現(xiàn), 與植物抗逆性的強弱能力有著密切的關系[73]。

矮嵩草的葉組織中, 非酶抗氧化系統(tǒng)物質脯氨酸(Pro)和抗壞血酸(AsA), 隨著海拔升高具有明顯的增加趨勢。在抗氧化酶系統(tǒng)中, 過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性均隨海拔的升高而明顯增強。但葉中的超氧化物歧化酶(SOD), 隨著海拔的升高其活性有下降趨勢。高海拔矮嵩草葉細胞內的膜脂過氧化加劇, 丙二醛(MDA)含量明顯增加。細胞可溶性蛋白也隨海拔升高顯著增加。根中的抗氧化系統(tǒng)變化與葉中的有所不同, 除了Pro含量則有所減少外, 其他抗氧化系統(tǒng)趨勢與葉中的一致, 并且AsA含量和CAT活性較葉中的增加明顯, 而SOD活性變化不如葉中明顯, MDA含量變化比葉中的小[62,74]?？梢? 青藏高原典型抗寒植物矮嵩草體內的兩類抗氧化系統(tǒng), 在不同海拔條件下可能存在互補協(xié)同的調節(jié)作用, 這可能是矮嵩草適應或抵抗高原極端高寒低溫和強UV–B輻射等環(huán)境脅迫的重要生理機制之一。

5.2.3 滲透調節(jié)物質

隨著海拔高度的增加, 矮嵩草干物質積累減少;類胡蘿卜素和類黃酮含量增加; 在花果前期, 高海拔地區(qū)矮嵩草地上、地下組織的蔗糖、果糖、葡萄糖和可溶性總糖含量均比低海拔地區(qū)組織中的高。在枯黃前期, 兩地下組織的蔗糖、果糖、葡萄糖和可溶性總糖含量則高于地上組織的含量[62]。高海拔植株的蛋白質、脂肪和淀粉的含量比低海拔的含量增加顯著。同時地下組織的3種成分含量均極明顯高于地上部的含量。說明高寒地區(qū)矮嵩草地下組織的營養(yǎng)成分含量占很大比例, 近似于地上含量的1—3 倍, 這是高海拔植物適應高寒生態(tài)環(huán)境的一個重要特征[75]。

高海拔地區(qū)的植物所以具有較強的抗寒性和適應逆境脅迫的能力, 是與體內蛋白質、脂肪和碳水化合物(淀粉)的大量積累增加密切相關[75]。植物體內這 3種營養(yǎng)成分的含量增加, 會使細胞原生質的濃度提高, 降低冰點, 抵抗凍害, 從而增強抗寒力。

5.2.4 質膜變化

植物對低溫逆境的適應主要在細胞膜[67], 植物在遭到寒害時, 細胞質膜的結構受到不同程度的破壞, 膜的透性增加, 細胞內部分電解質外滲, 膜結構破壞的程度與植物抗寒性有關[46]。滕中華等認為矮嵩草質膜透性變化與抗寒性有很大的關系, 低溫半致死溫度都比較低[76]。

5.2.5 營養(yǎng)元素吸收

有研究表明高寒植物具有很強的吸收氮源的能力, 嵩草是目前唯一知道的能利用Ectomycorrhizal真菌將土壤中的可溶性氨基酸轉化為自己吸收的氮源的苔草亞科植物[77]。甘氨酸(Gly)是嵩草重要的氮源之一, 而且嵩草吸收甘氨酸的速度要較其他的氨基酸快[78]。高山嵩草和矮生嵩草可以直接吸收土壤中的有機氮[79], 這些植物約 37%—40%的氮來自土壤中的有機氮源, 如甘氨酸和天冬氨酸[80]。而研究表明, N是所有生物化學反應的催化劑, 葉片含N量高可以提高低溫環(huán)境下生物化學反應速率。另外許多與光合相關的酶的含量及其活性與葉片N含量有關[60]。

因此, 矮嵩草對高海拔、強輻射所具有很強的適應能力, 與其結構功能的特異性、抗寒物質和酶的活性密切有關。

6 總結與展望

綜上所述, 有關矮嵩草環(huán)境適應性的研究從 80年代至今一直在其生物生態(tài)學特性、繁殖特性、遺傳特性以及對放牧、施肥、刈割等人為干擾環(huán)境的適應和適應環(huán)境的形態(tài)結構、生理生態(tài)特征等方面進行了系統(tǒng)研究, 矮嵩草在生物學方面研究很全面,在生境的研究主要集中于海拔、土壤質地、土壤含水量等方面; 繁殖特性主要集中于營養(yǎng)繁殖的研究,而有性繁殖中種子數(shù)量的研究通過土壤種子庫和實地觀測測得, 同時種子萌發(fā)研究較多; 施肥主要是在抗氧化系統(tǒng)、光合作用等生理特性和分蘗、生物量的變化等生長特性的研究; 人工封育主要是對矮嵩草草甸中優(yōu)勢植物生物量、株高、草低質量指數(shù)、多樣性指數(shù)的研究; 放牧、模擬增溫、退化草地的適應方面主要集中于矮嵩草無性系分株數(shù)、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、生物量、生殖生長周期等方面的研究; 形態(tài)結構的適應主要是隨海拔梯度的形態(tài)和顯微結構;生理生態(tài)特性主要是隨海拔梯度和UV–B輻射在光合作用、抗氧化特性、滲透調節(jié)物質、質膜變化、營養(yǎng)元素吸收等方面研究。取得了一定的成果, 但是多數(shù)研究還是集中在野外調查或短期觀測所得的數(shù)據(jù), 對矮嵩草適應環(huán)境的策略研究還不夠深入。

然而矮嵩草分布范圍較廣, 陰坡、陽坡、山脊、山谷、灘地、濕地均有分布, 分布數(shù)量不均, 而且隨著全球氣候變暖、超載放牧、嚙齒動物活動、開采藥物等對矮嵩草的影響很大, 因此在矮嵩草適應性研究的深度和廣度上仍需進一步的研究, 筆者認為今后可在以下幾方面開展相關研究: (1)分子水平探討矮嵩草植物適應環(huán)境的機制; (2)微量元素作為重要的酶促反應催化劑, 在矮嵩草植物適應環(huán)境中的作用; (3)矮嵩草種群消退與恢復的閾值; (4)研究物種的遺傳多樣性, 可以揭示物種或居群的進化歷史(如, 起源的時間、地點、方式等), 因此關于矮嵩草植物的起源有待于研究探討; (5)在野外環(huán)境中營養(yǎng)繁殖和有性繁殖的分配情況, 有待于進一步探討; (6)模擬增溫對矮嵩草生理生態(tài)機制的影響; (7)矮嵩草適應氣候變化的模擬模型研究等。通過對以上科學問題的進一步研究和證實, 將有助于預測矮嵩草對未來環(huán)境變化的響應趨勢。這些方面的研究將為高寒矮嵩草草甸草地的合理利用和可持續(xù)發(fā)展及維持高寒草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要的現(xiàn)實意義。

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Research progress on environmental adaptability ofKobresia humilisin Alpine Meadow

LI Jilan1,2, LI Xilai2,*
1.School of Eco–environment engineering,Qinghai University,Xining810016,China2.School of Agriculture and Animal,Qinghai University,Xining810016,China

Kobresia humilisas a keynote species of alpine meadow is of enormous significance to the stability of local ecological environment and the development of animal husbandry in the Qinghai-Tibet Plateau because of its important ecological value, its nutritional value, its grazing value, and its ability to tolerate cold climate and resist stress. The living environment and development ofKobresia humilishave been badly damaged due to global warming, long-term intensive grazing, and the destruction by mice activities. These processes have caused a series of existing or potential effects on the ecological system of alpine meadow. Therefore, researchers have studiedKobresia humilisand its ecological system from various aspects so as to make sustainable use ofKobresia humilismeadow. In this paper, we summarized the latest research advances aboutKobresia humilisresource, including its characteristics, adaptation to natural disturbance and human-triggered disturbance, and the changed environment in its morphological structure, physiological and ecological characteristics etc. This review will serve as a valuable scientific reference for future researches onKobresia humilis, sustainable utilization, protection and restoring of alpine meadow grassland.

Qinghai-Tibet; plateau;Kobresia humilis; alpine meadow; environmental adaptation, black-soil-beach degraded grassland

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.024

S812

A

1008-8873(2016)02-156-10

2015-04-17;

2015-07-12

國家自然科學基金項目(41161084); 青海省科學技術廳國際科技合作計劃(2013-H-801); 青海大學中青年科研基金項目(2013-QNT-3); 教育部長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13074)

李積蘭(1982—), 女, 青海樂都人, 在讀博士, 講師, 主要從事草地生態(tài)與環(huán)境保護方面的研究, E-mail: lijilan0311@aliyun.com

*通信作者:李希來(1964—), 男, 博士, 教授, 主要從事草地生態(tài)與環(huán)境保護方面的研究, E-mail: xilai-li@163.com