張鵬飛, 徐小偉, 周 龍, 駱 軒, 游偉偉, 黃妙琴, 虞晉晉, 柯才煥

(廈門大學(xué) 海洋與地球?qū)W院, 福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 福建 廈門 361102)

幾種環(huán)境因子對(duì)波紋巴非蛤面盤幼蟲發(fā)育的影響

張鵬飛, 徐小偉, 周 龍, 駱 軒, 游偉偉, 黃妙琴, 虞晉晉, 柯才煥

(廈門大學(xué) 海洋與地球?qū)W院, 福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 福建 廈門 361102)

采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)的方法研究了餌料密度、溫度和鹽度對(duì)波紋巴非蛤面盤幼蟲的影響。結(jié)果表明, 球等鞭金藻密度為3×104個(gè)/mL是波紋巴非蛤面盤幼蟲培育的最佳餌料密度; 面盤幼蟲培育的適宜溫度為24~30℃, 最適為27~30℃; 適宜鹽度為27~33, 最適為30。實(shí)驗(yàn)結(jié)果可為建立波紋巴非蛤人工育苗技術(shù)參考。

波紋巴非蛤(Paphia undulata); 面盤幼蟲; 溫度; 鹽度; 餌料

波紋巴非蛤(Paphia undulata)隸屬瓣鰓綱(Bivalvia)、簾蛤科(Veneridae)、巴非蛤?qū)?Paphia), 俗稱“油蛤”, 是一種淺海內(nèi)灣重要經(jīng)濟(jì)貝類, 棲息于熱帶、亞熱帶內(nèi)灣淺海軟泥中, 最大棲息水深可達(dá)44 m, 主要分布于中國(guó)熱帶和亞熱帶沿岸、墨吉群島、波斯灣、錫蘭海岸、阿曼灣、澳大利亞北部的阿拉弗拉海等地[1]。該種在福建、廣西、海南和廣東產(chǎn)量較大,其肉質(zhì)細(xì)嫩, 味道鮮美, 深受消費(fèi)者喜愛[1-3], 也是淺海增養(yǎng)殖對(duì)象之一。

由于海區(qū)生態(tài)環(huán)境惡化和過度捕撈, 近年來中國(guó)沿岸波紋巴非蛤野生資源日益衰減, 而依靠自然苗種供給用于增養(yǎng)殖的局面仍未改變, 因此發(fā)展該種的人工育苗技術(shù)有重要意義[2,4]。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于波紋巴非蛤的研究主要集中在繁殖生物學(xué)、組織學(xué)、增養(yǎng)殖技術(shù)和生生理等方面[1-7], 張躍平等[2]使用光學(xué)顯微鏡對(duì)波紋巴非蛤的早期發(fā)育過程進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)其胚胎和面盤幼蟲明顯小于其他簾蛤科種類,陳志等[6]報(bào)道了溫度、鹽度和密度交互作用對(duì)波紋巴非蛤幼貝生長(zhǎng)的影響。本文研究了餌料密度、溫度和鹽度對(duì)面盤幼蟲生長(zhǎng)、存活和附著的影響, 期望獲得幼蟲發(fā)育的適宜環(huán)境參數(shù), 為該種人工育苗技術(shù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

用于實(shí)驗(yàn)的波紋巴非蛤胚胎和D形幼蟲經(jīng)人工催產(chǎn)獲得。波紋巴非蛤親貝于2013年7月采自福建省漳州東山灣列嶼淺海, 選取性腺成熟的親貝(殼長(zhǎng)(44.50±1.87)mm, 殼高(25.70±1.15)mm, 體質(zhì)量(13.34±0.57)g), 在云霄金龜灣水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng), 采用“陰干-曝氣”刺激的方法進(jìn)行催產(chǎn)獲得波紋巴非蛤受精卵, 繼之獲得D形幼蟲, 供實(shí)驗(yàn)用。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 餌料密度對(duì)面盤幼蟲的影響

選取浮游于水體上層的D形幼蟲進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)在2 L塑料杯中進(jìn)行, 濃縮幼蟲到杯中, 使用0.22 μm膜濾海水, 鹽度30, pH8.1, 水溫27℃, 培育過程中保持柔和充氣及正常晝夜光照。實(shí)驗(yàn)幼蟲密度10只/mL。實(shí)驗(yàn)餌料采用球等鞭金藻(Isochrysis galbana), 設(shè)定5個(gè)投喂密度實(shí)驗(yàn)組: 1#為0.5×104個(gè)/mL , 2#為1× 104個(gè)/mL, 3#為3×104個(gè)/mL, 4#為5×104個(gè)/mL, 5#為10×104個(gè)/mL , 每組3個(gè)平行。各實(shí)驗(yàn)組早晚投餌一次, 每天全量換水并測(cè)定幼蟲生長(zhǎng)和存活情況, 不同實(shí)驗(yàn)組根據(jù)監(jiān)測(cè)所得的存活率調(diào)整實(shí)驗(yàn)水體使幼蟲密度保持在10只/mL, 同時(shí)調(diào)整金藻投喂量到設(shè)定密度。待幼蟲殼長(zhǎng)增長(zhǎng)至190 μm時(shí)連續(xù)監(jiān)測(cè)幼蟲附著變態(tài)情況。

1.2.2 溫度對(duì)面盤幼蟲的影響

實(shí)驗(yàn)方法參照1.2.1。實(shí)驗(yàn)在2 L水體的塑料燒杯中進(jìn)行, 實(shí)驗(yàn)溫度梯度設(shè)置21、24、27、30和33℃, 使用用加熱棒水浴控制溫度, 實(shí)驗(yàn)開始前連續(xù)監(jiān)測(cè)以保證水溫偏差<0.5℃。各實(shí)驗(yàn)組早晚各投餌一次, 金藻投喂量為3×104個(gè)/mL, 每天全換水一次, 換水前預(yù)備與相應(yīng)實(shí)驗(yàn)組水溫一致的新鮮海水。在換水時(shí)觀察幼蟲生長(zhǎng)、存活情況, 監(jiān)測(cè)幼蟲附著變態(tài)情況。

1.2.3 鹽度對(duì)面盤幼蟲的影響

實(shí)驗(yàn)方法參照1.2.1。實(shí)驗(yàn)在2 L水體的塑料燒杯中進(jìn)行, 幼蟲密度為9只/mL。實(shí)驗(yàn)設(shè)15、18、21、24、27、30、33和36等8個(gè)鹽度梯度, 不同鹽度組的實(shí)驗(yàn)海水由添加海鹽配置成40鹽度的海水經(jīng)0.22 μm膜濾后配比超純水后制得。實(shí)驗(yàn)水體水溫(27±0.5)℃,早晚投餌一次, 金藻投喂量為3×104個(gè)/mL, 每天換水一次, 換水前準(zhǔn)備好與相應(yīng)實(shí)驗(yàn)組鹽度一致的新鮮海水備用。在換水時(shí)觀察幼蟲生長(zhǎng)、存活情況, 監(jiān)測(cè)幼蟲附著變態(tài)情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

幼蟲的存活率、生長(zhǎng)率由以下公式計(jì)算獲得:

式中, D0表示面盤幼蟲實(shí)驗(yàn)開始時(shí)的殼長(zhǎng), Dn表示面盤幼蟲實(shí)驗(yàn)第n天時(shí)的殼長(zhǎng)。

到達(dá)附著時(shí)間指從D形幼蟲到30%幼蟲附著所經(jīng)歷的天數(shù)。

采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析, 并以LSD法對(duì)各組數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較檢驗(yàn), P<0.05為差異顯著, 用Origin軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及作圖。

2 結(jié)果

2.1 餌料密度對(duì)面盤幼蟲生長(zhǎng)和存活的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 在設(shè)置的5個(gè)金藻投喂密度實(shí)驗(yàn)組中, D形幼蟲均可以正常發(fā)育生長(zhǎng), 并完成附著變態(tài)。其中金藻密度為3×104個(gè)/mL的實(shí)驗(yàn)組幼蟲培育效果最佳, 具體表現(xiàn)為最高的殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率14.46 μm/d和存活率83.33%, 到達(dá)附著時(shí)間最短、附著率最高(實(shí)驗(yàn)第10天達(dá)到61.12%的附著率), 見表1和圖1; 其次是2#和4#實(shí)驗(yàn)組, 在第10天和第11天附著率分別為36.99%、40.52%, 存活率和生長(zhǎng)率也低于3#組, 其余兩組(金藻投喂密度為0.5×104個(gè)/mL和10×104個(gè)/mL)幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)果更差。各組投喂密度差異結(jié)果顯示, 波紋巴非蛤幼蟲適宜的金藻投喂密度在1×104~ 5×104個(gè)/mL, 以3×104個(gè)/mL最佳。

表1 投喂不同密度金藻面盤幼蟲到達(dá)附著時(shí)間及附著率Tab. 1 Larval reaching settlement time and settlement rate under different densities of I. galbana

2.2 溫度對(duì)面盤幼蟲的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示(表2, 圖2), 幼蟲在33℃溫度下只能存活5 d, 21℃溫度組幼蟲發(fā)育到附著時(shí)間用時(shí)最長(zhǎng), 用時(shí)14 d完成附著, 附著率為37.11%, 存活率僅為10.14%, 殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率為10.15 μm/d。30℃實(shí)驗(yàn)組, 幼蟲在實(shí)驗(yàn)第8天即有53.77%個(gè)體附著, 存活率達(dá)79.50%, 生長(zhǎng)率最快, 達(dá)16.42 μm/d。其余24℃和27℃實(shí)驗(yàn)組附著率均在第11天超過50%, 其中27℃組具有最高的存活率79.61%, 而24℃組為41.33%, 兩組的殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率分別為13.21、14.00 μm/d。可以看出, 波紋巴非蛤面盤幼蟲正常生長(zhǎng)適宜的水溫為24~30℃, 最適生長(zhǎng)水溫為27~30℃。

2.3 鹽度對(duì)面盤幼蟲的影響

從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看(表3, 圖3), 15、18和21的低鹽度組培育幼蟲在附著之前全部死亡, 其余5組幼蟲均能生長(zhǎng)至附著。第11天, 27、30、33鹽度組幼蟲附著率均達(dá)到37%以上, 30鹽度組存活率最高, 為47.30%, 33鹽度組次之為44.56%, 27鹽度組僅37.00%,殼長(zhǎng)生長(zhǎng)率仍是30鹽度組最高, 為11.89 μm/d, 33和27鹽度組分別為11.72、10.16 μm/d。其余24和36鹽度組存活率最終為26.58%、38.92%, 生長(zhǎng)率為8.76 μm/d和9.08 μm/d。從以上結(jié)果可以看出, 波紋巴非蛤幼蟲培育的適宜鹽度為27~33, 而最適鹽度為30。

表2 不同水溫下幼蟲到達(dá)附著時(shí)間及附著率Tab. 2 The end time and larva metamorphosis rate under different temperatures

圖2 不同水溫下面盤幼蟲的存活率和生長(zhǎng)率Fig. 2 Larval survival and growth rate in different temperatures

3 討論

餌料密度實(shí)驗(yàn)獲得的波紋巴非蛤面盤幼蟲培育的最佳等鞭金藻投喂密度為3×104個(gè)/mL, 適宜投喂密度為1×104~5×104個(gè)/mL, 餌料密度過高或過低均不利于面盤幼蟲生長(zhǎng)。這略高于菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)和櫛孔扇貝(Chlamys farreri)幼蟲[8-9],略低于彩虹明櫻蛤(Moerella iridescens) 和紫彩血蛤(Nuttallia olivacea)幼蟲的餌料需求[10-11], 而與文蛤(Meretrix meretrix)、太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)及鋸齒巴非蛤(Paphia malabarica)接近[12-14]。在雙殼貝類的人工育苗中, 投餌密度與幼蟲的生長(zhǎng)、死亡率和附著率聯(lián)系密切, 有時(shí)候甚至決定育苗的成敗。餌料密度過低, 則幼蟲獲得能量不足, 生長(zhǎng)緩慢, 面盤期延長(zhǎng), 幼蟲死亡率上升; 餌料密度過高, 活體單胞藻餌料大量殘余甚至引發(fā)藻類爆發(fā)性增長(zhǎng), 甚至引起藻類大量老化死亡、氨氮增加等, 從而使幼蟲死亡率增高[15-16]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果對(duì)波紋巴非蛤育苗生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義, 生產(chǎn)上可根據(jù)幼蟲規(guī)格和攝食情況, 以3×104個(gè)/mL為基準(zhǔn), 靈活控制餌料單胞藻密度。

表3 不同鹽度水體中到達(dá)附著時(shí)間及面盤幼蟲附著率Tab. 3 End time and larval metamorphosis rate under different salinities

圖3 不同鹽度下面盤幼蟲的存活率和生長(zhǎng)率Fig. 3 Larval survival and growth rate under different salinities

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示波紋巴非蛤面盤幼蟲生長(zhǎng)的適宜溫度為24~30℃, 最適生長(zhǎng)水溫為27~30℃。這與泥蚶、黑唇珍珠貝(Pinctada margaritifera)相似[17-18], 高于紫彩血蛤和貽貝(Mytilus galloprovincialis)[19-20],這種差異主要是物種差異性造成的, 波紋巴非蛤?qū)儆谂苑N, 適應(yīng)于較高的水溫環(huán)境。水溫在21~30℃范圍內(nèi), 波紋巴非蛤幼蟲都能存活并達(dá)到附著變態(tài),隨培育溫度的提高, 幼蟲完成附著用時(shí)縮短, 其中30℃組面盤幼蟲用時(shí)8 d即達(dá)到53.77%的附著率,而21℃組則在第14天僅37.11%附著, 可見生產(chǎn)上選擇夏秋高溫季節(jié)和進(jìn)行反季節(jié)加溫開展育苗能提高苗種生產(chǎn)效率。此外還發(fā)現(xiàn)水溫對(duì)波紋巴非蛤面盤幼蟲附著規(guī)格有一定影響, 在30℃條件下幼蟲的附著規(guī)格(殼長(zhǎng))最小, 平均值為220 μm, 27、24和21℃實(shí)驗(yàn)組幼蟲附著的規(guī)格分別為244.22、235.58和232.37 μm, 均大于30℃實(shí)驗(yàn)組(圖4), 這與矮浪蛤(Mulinia lateralis)和縊蟶(Sinonovacula constricta)的研究結(jié)果相似[21-22]。此外, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果還顯示波紋巴非蛤面盤幼蟲在33℃下的存活率下降明顯, 僅存活5 d,殼長(zhǎng)增長(zhǎng)僅為3.84 μm/d, 近于停滯, 而在低水溫實(shí)驗(yàn)組幼蟲均能正常生長(zhǎng)發(fā)育, 可見波紋巴非蛤早期發(fā)育階段對(duì)低溫的耐力明顯強(qiáng)于高溫, 高溫時(shí)幼蟲存活率下降更快, 這與滑頂薄殼鳥蛤(Fulvia mutica)及文蛤的研究結(jié)果一致[23-24]。

鹽度實(shí)驗(yàn)得出波紋巴非蛤幼蟲發(fā)育的適宜鹽度為27~33, 最適鹽度為30, 屬高鹽狹鹽性種類, 相對(duì)于其他雙殼貝類適鹽范圍較窄[25-26], 而與滑頂薄殼鳥蛤、鋸齒巴非蛤的鹽度適應(yīng)特征相似[23,27], 這是物種特異性所決定的, 波紋巴非蛤多分布于淺海內(nèi)灣,距河口有一定距離, 長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果使其對(duì)低鹽耐受性較差。

由于貝類育苗場(chǎng)常設(shè)在沿岸或內(nèi)灣, 近岸海水易受季節(jié)和天氣的影響常出現(xiàn)鹽度大幅波動(dòng), 特別是在春、夏季, 雨水偏多, 加之沿岸及河口地區(qū)受陸地徑流影響, 近岸海水常在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生劇烈的鹽度變化, 貿(mào)然大量換水極易造成貝類幼蟲和稚貝的大批死亡[28]。對(duì)于波紋巴非蛤育苗工作來講, 根據(jù)波紋巴非蛤高鹽狹鹽性的特點(diǎn), 育苗工作開展首先要選擇海區(qū)鹽度適宜的育苗場(chǎng), 還要根據(jù)海區(qū)鹽度季節(jié)變動(dòng)規(guī)律合理安排育苗計(jì)劃, 此外苗種的運(yùn)輸、轉(zhuǎn)移暫養(yǎng)也要充分考慮鹽度差異這一因素。

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Received:Feb. 16, 2016

Effects of several environmental factors on the larval development of Paphia undulata

ZHANG Peng-fei, XU Xiao-wei, ZHOU Long, LUO Xuan, YOU Wei-wei, HUANG Miao-qin, YU Jin-jin, KE Cai-huan
(College of Ocean and Earth Sciences, Xiamen University, Fujian Collaborative Innovation Center for Exploitation and Utilization of Marine Biological Resources, Xiamen 361102, China)

Paphia undulata; larva; temperature; salinity; food density

Effects of temperature, salinity, and food density on larvae of Paphia undulate were studied using an experimental ecology method. The main conclusions are: the best food density (Isochrysis galbana) of larval cultivation is 3×104cell/mL; optimum temperature and salinity for larval development are 27–33℃ and 24–30 respectively, but the best are 30℃ and 30, respectively. These results provide a technological basis for artificial seeding of P. undulata.

P735

A

1000-3096(2016)12-0013-06

10.11759/hykx20150923001

(本文編輯: 梁德海)

2016-02-16;

2016-06-25

國(guó)家海洋局海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201205021-2); 國(guó)家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-48)

[Foundation: Special Fund for Marine Scientific Research in the Public Interest, No.201205021-2; Earmarked Fund for Modern Agro-industry Technology Research System, No.CARS-48]

張鵬飛(1986-), 男, 河南漯河人, 博士研究生, 從事貝類生物學(xué)研究, 電話: 18959208798, E-mail: 191989736@qq.com; 柯才煥(1962-), 通信作者, 男, 教授, 從事貝類生物學(xué)與遺傳育種研究, E-mail: chke@xmu.edu.cn