高一飛，張靜，唐旭利，王萬(wàn)同，尹光彩1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 10009；.河南師范大學(xué)旅游學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 5007；.廣東工業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510006

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亞熱帶馬尾松林恢復(fù)過(guò)程中物種豐富度及生物量變化

高一飛1,2，張靜1,2，唐旭利1*，王萬(wàn)同3，尹光彩4
1.中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；
3.河南師范大學(xué)旅游學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007；4.廣東工業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510006

摘要：馬尾松林恢復(fù)過(guò)程中物種豐富度及生物量變化有助于了解該過(guò)程中物種多樣性及碳匯功能的變化。選取亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)的馬尾松（Pinus massoniana）林、針闊葉混交林及常綠闊葉林樣地構(gòu)建馬尾松林自然恢復(fù)系列，通過(guò)比較不同森林中生物量和物種豐富度的變化探討馬尾松林恢復(fù)過(guò)程中碳匯功能以及物種多樣性的變化。依據(jù)中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)“應(yīng)對(duì)氣候變化碳收支認(rèn)證及相關(guān)問(wèn)題”之森林課題調(diào)查數(shù)據(jù)庫(kù)中亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)的部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行物種多樣性和生物量的分析，分別計(jì)算不同胸徑（diameter at breast height，DBH）等級(jí)（1 cm≤DBH＜5 cm、5 cm ≤DBH＜10 cm、10 cm≤DBH＜20 cm、DBH≥20 cm）以及群落總的物種豐富度和生物量，采用Tukey多重比較以及簡(jiǎn)單線(xiàn)性回歸的方法分析不同森林類(lèi)型之間生物量以及物種豐富度的差異，并探索物種豐富度與生物量之間的關(guān)系。結(jié)果表明亞熱帶東部地區(qū)的馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林的總平均生物量分別為（114.74±4.82）、（124.99±4.99）、（220.9±8.62）t·hm-2，總物種豐富度分別為（5.81±0.61）、（17.55±1.17）、（23.71±2.04），在馬尾松林轉(zhuǎn)變?yōu)獒橀熑~混交林的過(guò)程中群落的物種數(shù)量顯著增加（P=0.000），但碳貯量增加不明顯（P=0.305）；在針闊葉混交林轉(zhuǎn)變?yōu)槌＞G闊葉林的過(guò)程中碳貯量顯著增加（P=0.000）且生物量向大個(gè)體（DBH≥20 cm）的方向集中，但群落整體的物種數(shù)量增加不明顯（P=0.159）?？傮w而言，亞熱帶地區(qū)所選森林中物種豐富度與生物量之間未表現(xiàn)出良好的線(xiàn)性關(guān)系，但針闊葉混交林的大個(gè)體（DBH≥5 cm）以及3種森林類(lèi)型的小個(gè)體（DBH＜5 cm）的物種豐富度與生物量之間呈現(xiàn)顯著的線(xiàn)性相關(guān)。研究表明，亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)森林中小徑級(jí)的個(gè)體生物量隨物種豐富度增加其變化趨勢(shì)明顯，增加小個(gè)體的物種豐富度既能夠促進(jìn)群落中資源的利用效率，又能夠促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)；針闊葉混交林大個(gè)體的生物量隨物種豐富度的增加而顯著增加，對(duì)針闊葉混交林中大個(gè)體喬木進(jìn)行合理的管理也能夠促進(jìn)群落對(duì)資源的有效利用。

關(guān)鍵詞：馬尾松；常綠闊葉林；物種豐富度；生物量；亞熱帶

GAO Yifei,ZHANG Jing,TANG Xuli,WANG Wantong,YIN Guangcai.Variation of Biomass and Species Richness in Subtropical Forest based on Pinus massoniana Succession [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):22-29.

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳匯，在吸收溫室氣體以及應(yīng)對(duì)氣候變化的過(guò)程中起著重要作用（Pan et al.，2011）。當(dāng)前的氣候變化日益明顯，人們對(duì)森林的碳匯功能也愈加重視。速生林或新造林因生長(zhǎng)迅速而被認(rèn)為具有較大的固碳潛力（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC，2014），因此在水熱條件適宜的地方造林已經(jīng)成為林業(yè)固碳增匯的主要經(jīng)營(yíng)管理方式。但此類(lèi)森林在種類(lèi)組成上往往較為單一，系統(tǒng)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的緩沖能力相對(duì)較差，能否維持穩(wěn)定的碳匯功能是值得深入探討的問(wèn)題。與新造林或速生林相比，地帶性植被類(lèi)型往往具備較高的物種多樣性，系統(tǒng)不僅能夠較好地抵御環(huán)境變化的影響，還能夠維持相對(duì)穩(wěn)定的生產(chǎn)力（Yachi et al.，1999；Hooper et al.，20053-5；Balvanera et al.，2006；Cardinale et al.，2007）。因此，對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，碳匯功能與多樣性之間是否存在協(xié)同性成為了當(dāng)前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。目前普遍認(rèn)為由于受補(bǔ)償效應(yīng)或取樣效應(yīng)的影響，生態(tài)系統(tǒng)中物種數(shù)量的增加可以促進(jìn)植物生物量增長(zhǎng)，但多數(shù)結(jié)論是基于物種添加或去除的控制實(shí)驗(yàn)。當(dāng)對(duì)大尺度的自然森林群落進(jìn)行研究時(shí)，較大的空間異質(zhì)性以及非生物因素可能會(huì)影響這種關(guān)系（Loreau et al.，2001；Hooper et al.，200519-21）。因此物種多樣性與生物量在大尺度下的關(guān)系尚需要更多的研究進(jìn)一步論證（Szwagrzyk et al.，2007555-556；Paquette et al.，2011；Bu et al.，20141）。

馬尾松（Pinus massoniana）是中國(guó)松屬樹(shù)種中分布最廣的一種。由于能夠在貧瘠的環(huán)境中迅速生長(zhǎng)，馬尾松通常作為先鋒樹(shù)種被用于造林過(guò)程，在中國(guó)南方的分布面積達(dá)到1.13×107hm-2，占全國(guó)總造林面積的20%（羅應(yīng)華等，2013）。有研究表明中國(guó)南方近1/4的馬尾松林群落存在不同程度的退化（莫江明等，2004）194；且長(zhǎng)期純林經(jīng)營(yíng)還使得馬尾松人工林立地衰退，層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，容易遭受松毛蟲(chóng)侵害，嚴(yán)重威脅著林地的可持續(xù)性經(jīng)營(yíng)（莫江明等，2004194；張真等2008140-150）。已有研究表明利用演替理論指導(dǎo)進(jìn)行植被恢復(fù)能夠改善群落的結(jié)構(gòu)并提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性（方煒等，199531；王希華等，2001）。由演替初期的馬尾松純林，過(guò)渡到以馬尾松和陽(yáng)生闊葉樹(shù)種構(gòu)成的針闊葉混交林，再到地帶性的常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)變化被認(rèn)為是亞熱帶常綠闊葉林恢復(fù)-演替的模式（彭少麟等，1993；方煒等，199531）。隨著演替的正向進(jìn)行，物種多樣性因物種組成的改變將發(fā)生強(qiáng)烈變化，但森林碳匯在這一過(guò)程中有何變化？與群落物種多樣性的變化是否一致？這些問(wèn)題有待深入研究。

針對(duì)上述問(wèn)題，本研究選取位于亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)的馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林群落為研究對(duì)象，以生物量作為反映森林群落碳匯功能的指標(biāo)（Fang et al.，2001；Zhao et al.，2005；Xu et al.，2010），以物種豐富度作為反映群落物種多樣性的測(cè)度指標(biāo)（馬克平，1994162-163），分析生物量以及物種豐富度的變化，探討二者之間的關(guān)系，旨在探討馬尾松林恢復(fù)過(guò)程中森林碳匯功能以及物種多樣性的變化，為馬尾松林的合理管理提供參考和建議。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)概況與樣地選取

研究區(qū)域包括位于中國(guó)亞熱帶范圍內(nèi)的安徽、福建、廣東、廣西、貴州、湖北、湖南、江蘇、江西、四川、浙江、重慶等12個(gè)省份及直轄市，地理坐標(biāo)為21.85°～33.00°N，106.22°～121.99°E。區(qū)內(nèi)年平均氣溫介于13～20 ℃，最冷月平均氣溫在0～15 ℃，年降雨量一般高于1000 mm，最高可達(dá)3000 mm以上；植被類(lèi)型豐富，既有地帶性的植被類(lèi)型常綠闊葉林，又有大量的速生人工林，以及由結(jié)構(gòu)較為單一的人工林向地帶性森林轉(zhuǎn)化的過(guò)渡性植被類(lèi)型。馬尾松作為中國(guó)南方常見(jiàn)的造林樹(shù)種在中國(guó)亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)的10省市均有廣泛的分布。

本研究選擇了中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)“應(yīng)對(duì)氣候變化碳收支認(rèn)證及相關(guān)問(wèn)題”（以下簡(jiǎn)稱(chēng)碳專(zhuān)項(xiàng)）中森林課題調(diào)查數(shù)據(jù)庫(kù)中亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)的部分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行分析。碳專(zhuān)項(xiàng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查參照《IPCC優(yōu)良做法指南》（IPCC，2003）采用網(wǎng)格調(diào)查的方法，在全國(guó)設(shè)置了7200個(gè)典型森林生態(tài)系統(tǒng)的代表性樣地（周?chē)?guó)逸等，2015）102-104。根據(jù)研究目的，本研究選取了亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)12?。ㄖ陛犑校┑鸟R尾松林（109個(gè)樣地）、包含馬尾松的針闊葉混交林（123個(gè)樣地）、以及地帶性植被類(lèi)型常綠闊葉林（84個(gè)樣地）為研究對(duì)象。盡管部分地區(qū)符合條件的調(diào)查樣地?cái)?shù)量較少，但就大尺度的研究而言，調(diào)查樣地的數(shù)量并不存在確定的限制（Zhou et al.，2014），而且碳專(zhuān)項(xiàng)的調(diào)查是在全國(guó)森林資源分布的基礎(chǔ)上進(jìn)行3%～5%的隨機(jī)抽樣布設(shè)的樣地，樣地具有充分的代表性（周?chē)?guó)逸等，2015）102-104。所選取的樣地分布如圖1所示。

1.2研究方法

1.2.1森林類(lèi)型以及徑級(jí)劃分

馬尾松在馬尾松林樣地以及針闊葉混交林中的平均相對(duì)優(yōu)勢(shì)度分別約為91.47%和39.69%，生物量占樣地總生物量的平均比例約為92.26%和41.46%。同時(shí)選取的地帶性頂級(jí)演替群落為常綠闊葉林，所選森林類(lèi)型可以反映由馬尾松林自然恢復(fù)到針闊葉混交林再到常綠闊葉林的演替過(guò)程。

依據(jù)個(gè)體胸徑分布特點(diǎn)將3種森林的個(gè)體劃分為4個(gè)不同胸徑等級(jí)：徑級(jí)I（1 cm≤DBH＜5 cm）、徑級(jí)II（5 cm≤DBH＜10 cm）、徑級(jí)III（10 cm≤DBH＜20 cm）、徑級(jí)IV（DBH≥20 cm）。馬尾松林樣地中為徑級(jí)III的個(gè)體所占比例最高（42.76%±1.99%），徑級(jí)I的個(gè)體所占比例最低（22.48%±5.18%）；針闊葉混交林以及常綠闊葉林中徑級(jí)II的個(gè)體所占比例最高（40.58%±1.68%，38.47%±1.95%），而個(gè)體所占比例最低的徑級(jí)分別為IV和I（13.16%±1.03%，22.45%±5.26%，圖2）?？傮w而言，3種森林的個(gè)體集中分布在徑級(jí)II和徑級(jí)III中，分布在徑級(jí)I和徑級(jí)IV中的個(gè)體數(shù)量較少。

1.2.2生物量計(jì)算

本研究采用擬合異速生長(zhǎng)方程的方式估算森林生物量，分別估算個(gè)體葉、枝、干、根各器官生物量，各器官生物量之和為全株生物量，所選方程形式統(tǒng)一如式1所示。徑級(jí)的單位面積生物量為相應(yīng)徑級(jí)所有個(gè)體生物量之和與調(diào)查樣地面積之比，樣地單位面積生物量為所有個(gè)體總生物量與調(diào)查樣地面積之比，徑級(jí)內(nèi)以及樣地單位面積生物量的單位均換算為t·hm-2。計(jì)算生物量所使用的異速生長(zhǎng)方程基本參數(shù)以及R2見(jiàn)表1。

圖1　調(diào)查樣地在亞熱帶地區(qū)的分布Fig.1　Distribution of investigated samples in subtropical area

圖2　3種森林類(lèi)型中的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖Fig.2　Size-class distribution of individuals in three forest types

表1　計(jì)算調(diào)查樣地生物量的基本參數(shù)以及R2Table1　Parameters and R-square used to calculate biomass in samples

其中，W為個(gè)體分器官的生物量（kg）；l、b、s、r分別代表個(gè)體的葉、枝、干、粗根；a、b為擬合的固定參數(shù)，在不同森林類(lèi)型以及徑級(jí)中取值不同；DBH為個(gè)體胸徑。

1.2.3物種豐富度的計(jì)算

由于本研究調(diào)查樣地面積大小不同，采用Chao et al.（2009）提出的公式（式2、式3）估算每個(gè)調(diào)查樣地以及各徑級(jí)的理論物種數(shù)作為物種豐富度指數(shù)。

Sest為樣地或徑級(jí)內(nèi)物種豐富度，Sobs為實(shí)際測(cè)量的樣地或徑級(jí)內(nèi)物種數(shù)，f1為在樣地或徑級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)為1的物種個(gè)數(shù)，f2為樣地或徑級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)為2的物種個(gè)數(shù)。

研究表明物種豐富度與取樣面積有關(guān)（馬克平，1994）163，一些面積較小的樣地其物種數(shù)可能不具有足夠代表性；采用spearman秩相關(guān)分析，結(jié)果顯示本研究樣地以及各徑級(jí)中物種數(shù)以及理論物種數(shù)與樣地面積大小之間相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，表明樣地面積不會(huì)影響群落物種豐富度，亦表明本研究選取樣地面積大小已具有足夠代表性。

2　結(jié)果與分析

2.1不同森林類(lèi)型的生物量

整體而言，馬尾松林（114.74±4.82）t·hm-2以及針闊葉混交林（124.99±4.99）t·hm-2的生物量均顯著低于常綠闊葉林（220.9±8.62）t·hm-2，但前兩種森林類(lèi)型的生物量之間差異不顯著（圖3），表明由馬尾松林逐漸恢復(fù)到常綠闊葉林的過(guò)程中，生物量的顯著增加體現(xiàn)在針闊葉混交林向常綠闊葉林演替的階段（圖3）。

圖3　3種森林樣地總生物量以及物種豐富度的分布Fig.3　The distribution of total biomass and species richness in three forest types

圖4　各徑級(jí)生物量及分配Fig.4　Biomass and biomass allocation in each DBH class

比較各徑級(jí)的生物量發(fā)現(xiàn)（圖4），馬尾松林樣地中徑級(jí)I～I(xiàn)V的生物量占樣地總生物量的比例分別為（3.86%±1.06%）、（10.47%±1.29%）、（45.13%±2.35%）、（46.08%±2.90%），可見(jiàn)馬尾松林的生物量集中在DBH≥10 cm的個(gè)體中；針闊葉混交林樣地中徑級(jí)I～I(xiàn)V的生物量占樣地總生物量的比例分別為（4.53%±0.84%）、（14.51%±1.22%）、（39.35%±1.66%）、（47.55%±2.20%），與馬尾松林生物量徑級(jí)分布特征基本一致；常綠闊葉林樣地中徑級(jí)I～I(xiàn)V的生物量占樣地總生物量的比例分別為（0.93%±0.2%）、（5.5%±0.73%）、（19.83%±1.79%）、（74.51%±2.39%），表明其生物量集中在少量大徑級(jí)（DBH≥20 cm）的個(gè)體中。由此可見(jiàn)，隨著馬尾松林向常綠闊葉林的正向演替，生物量逐漸向大個(gè)體集中。

2.2不同森林類(lèi)型的物種豐富度

馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林的總物種豐富度分別為（5.81±0.61）、（17.55±1.17）、（23.71±2.04）（圖4），整體而言針闊葉混交林與常綠闊葉林的物種豐富度水平相當(dāng)，均顯著高于馬尾松林（圖4）。

馬尾松林中各徑級(jí)的物種豐富度顯著低于針闊葉混交林（圖5）；針闊葉混交林與常綠闊葉林的差異只在徑級(jí)IV中達(dá)到顯著水平，在其余徑級(jí)中針闊葉混交林的物種豐富度略低于常綠闊葉林，但差異均未達(dá)到顯著水平（圖5）。因此，馬尾松林在轉(zhuǎn)變?yōu)槌＞G闊葉林的過(guò)程中物種多樣性將顯著提高，物種數(shù)量整體增長(zhǎng)較快的過(guò)程可能出現(xiàn)在馬尾松林向針闊葉混交林轉(zhuǎn)變的階段，在針闊葉混交林轉(zhuǎn)變?yōu)槌＞G闊葉林的階段，生長(zhǎng)狀況良好的大個(gè)體物種數(shù)量將有所上升，但群落整體的物種數(shù)量并未出現(xiàn)顯著增加。

圖5　各徑級(jí)物種豐富度Fig.5　Species richness in each DBH class

2.3生物量以及物種豐富度之間的關(guān)系

總體而言，各森林類(lèi)型中生物量均不隨物種豐富度增加存在明顯的變化趨勢(shì)（圖6），但生物量與物種豐富度的關(guān)系在不同的徑級(jí)中表現(xiàn)不同，馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林的小個(gè)體中（DBH＜5 cm），生物量隨物種豐富度的增加而顯著增加；此外，針闊葉混交林中大個(gè)體（DBH≥5 cm）的生物量也隨物種豐富度增加而顯著增加。但是馬尾松林以及常綠闊葉林大個(gè)體的生物量未隨物種豐富度增加表現(xiàn)出顯著的變化趨勢(shì)。

圖6　森林樣地中物種豐富度與生物量的關(guān)系Fig.6　The relationship between species richness and biomass in forest samples

3　討論

3.1不同森林碳匯功能以及物種多樣性的變化

本研究結(jié)果表明從馬尾松林演替至常綠闊葉林的過(guò)程中，生物量以及碳貯量顯著提高。已有的研究認(rèn)為森林植被層的生物量或碳貯量隨演替進(jìn)行逐漸增加，在達(dá)到演替頂級(jí)前趨于穩(wěn)定（Law etal.，2003；Hudiburg et al.，2009）。大量研究已經(jīng)證明常綠闊葉林作為亞熱帶地區(qū)的演替頂級(jí)群落而具有高生物量（林益明等，1996；溫達(dá)志等，1997；楊同輝等，2010），這可能是常綠闊葉林對(duì)亞熱帶地區(qū)氣候適應(yīng)的結(jié)果（Kenzo et al.，2010；Ma et al.，2015358-360）；馬尾松林與針闊葉混交林的群落生物量相對(duì)較低，且二者之間的差異不顯著（圖3），表明兩種森林的碳貯量相當(dāng)，這與前人的研究結(jié)果一致（Zhang et al.，2007；Ma et al.，2015358-360），原因可能由于演替初期的馬尾松作為速生樹(shù)種很快地實(shí)現(xiàn)了固碳過(guò)程，使碳貯量達(dá)到較高水平（Chen et al.，2015），但在轉(zhuǎn)變?yōu)獒橀熑~混交林的過(guò)程中，生長(zhǎng)速率逐漸穩(wěn)定，且林分密度有所下降（Peterson et al.，2014；Ma et al.，2015358-360），碳貯量未有顯著上升。

本研究結(jié)果表明，馬尾松林以及針闊葉混交林的生物量集中在DBH≥10 cm的個(gè)體，但常綠闊葉林的生物量主要集中在DBH≥20 cm的個(gè)體（圖4）。已有的研究表明個(gè)體死亡率隨徑級(jí)的增大明顯降低，小個(gè)體死亡率易受環(huán)境因素的影響（Wang et al.，2012）5，導(dǎo)致固定的碳因樹(shù)木死亡而被歸還至大氣中的可能性較大。因此當(dāng)馬尾松林以及針闊葉混交林轉(zhuǎn)變?yōu)槌＞G闊葉林時(shí)，生物量向大個(gè)體集中，碳庫(kù)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性以及森林應(yīng)對(duì)氣候變化的能力將有所提升。

本研究結(jié)果表明隨著森林恢復(fù)演替的不斷進(jìn)行，物種多樣性顯著增加（圖4）。物種數(shù)量的增加將提升生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，因?yàn)楣δ芟嗨频牟煌锓N對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及響應(yīng)時(shí)間的不同可緩沖環(huán)境對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響（Lehman et al.，2000；Chapin et al.，2002265-277；Loreau et al.，2013；Morin et al.，2014）。馬尾松林的物種豐富度顯著低于針闊葉混交林，可見(jiàn)其群落的穩(wěn)定性遠(yuǎn)不及針闊葉混交林，這在已有的研究中已得到證實(shí)（張真等，2008）142-144；而針闊葉混交林與常綠闊葉林的物種豐富度差異只在徑級(jí)IV（DBH≥20 cm）中達(dá)到顯著水平（圖5），且二者的總物種豐富度差異不顯著（圖4），表明針闊葉混交林的群落穩(wěn)定性已經(jīng)接近常綠闊葉林的水平。

3.2物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系

研究區(qū)域的森林生物量未隨物種豐富度增加呈現(xiàn)顯著的變化趨勢(shì)（圖6），表明整體群落的物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間無(wú)明顯的關(guān)系，這與一些基于控制實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果有所不同（Tilman，19991463-1465；Pretzsch，200541-61）。其原因可能有兩個(gè)：環(huán)境因素對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)功能的影響高于物種多樣性（Hooper et al.，2005）19-21，且環(huán)境的異質(zhì)性影響甚至掩蓋物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系（Fridley，2002；Vila et al.，2005），因此本研究區(qū)域內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性加強(qiáng)可能是削弱二者之間關(guān)系的一個(gè)重要原因；其次，物種添加或去除控制實(shí)驗(yàn)中的群落組成與自然森林生態(tài)系統(tǒng)均存在較大差異，例如草地中最有利的競(jìng)爭(zhēng)者往往也具備很高的生產(chǎn)力（Rees et al.，2001），但森林中競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種卻未必生產(chǎn)力也較高（Szwagrzyk et al.，2007）555-556，在森林的控制實(shí)驗(yàn)中物種數(shù)量一般較少（Chen et al.，2003；Pretzsch，200541-61），與自然森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成差異較大，所以結(jié)果未必適用于自然的森林生態(tài)系統(tǒng)。

本研究發(fā)現(xiàn)3種森林的小個(gè)體中（1 cm≤DBH＜5 cm）的生物量均隨物種豐富度的增加而顯著增加（圖6）。群落中小個(gè)體物種數(shù)量的增加提升了高生產(chǎn)力物種出現(xiàn)的可能性，從而提高了資源的利用效率，進(jìn)一步提高了群落的生物量或生產(chǎn)力（Tilman，1999）1463-1464；這一現(xiàn)象也可以認(rèn)為是由補(bǔ)償效應(yīng)引起的，小個(gè)體物種數(shù)量的增加提高了資源的利用效率，使原本流失的能量轉(zhuǎn)變?yōu)樯锪炕蛏a(chǎn)力（Hooper et al.，2005）8-10。研究表明存儲(chǔ)在小個(gè)體中的碳屬于活性生物量碳庫(kù)（Xiao et al.，2014），周轉(zhuǎn)較快。這是因?yàn)樾€(gè)體產(chǎn)生的含有高濃度氮以及低濃度木質(zhì)素的凋落物能夠被快速分解（Chapin et al.，2002151-173）；其次由于環(huán)境的脅迫、競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響，小個(gè)體具備很高的死亡率，易形成粗死木質(zhì)殘?bào)w（唐旭利等，2003；Wang et al.，20125-8；Shen et al.，2013）；所以小個(gè)體生物量的增加能夠產(chǎn)生更多優(yōu)質(zhì)的凋落物以及粗死木質(zhì)殘?bào)w以促進(jìn)森林養(yǎng)分循環(huán)（Yin，1999；Zhou et al.，2007）。本研究中針闊葉混交林的大個(gè)體（DBH≥5 cm）的物種豐富度與生物量之間也表現(xiàn)出較明顯的線(xiàn)性關(guān)系，表明增加針闊葉混交林中大個(gè)體的物種數(shù)量同樣也能夠提升大個(gè)體的資源利用效率，從而增加大個(gè)體的生物量。因此，在演替的進(jìn)行中對(duì)針闊葉混交林大個(gè)體進(jìn)行合理的管理具有重要意義，但在此方面仍然需要有更多深入的研究。

4　結(jié)論

亞熱帶東部濕潤(rùn)地區(qū)的馬尾松林向常綠闊葉林演替時(shí)生物量增加較明顯，且演替的過(guò)程中群落生物量逐漸向大個(gè)體喬木集中，表明該區(qū)域位于演替頂級(jí)的森林群落擁有最大的碳庫(kù)組成以及最穩(wěn)定的碳庫(kù)結(jié)構(gòu)。馬尾松林與針闊葉混交林的物種豐富度差異顯著，但針闊葉混交林與常綠闊葉林的物種豐富度差異不顯著，表明演替發(fā)展至針闊葉混交林時(shí)，物種多樣性已經(jīng)接近其演替頂級(jí)的狀態(tài)。3種森林類(lèi)型中小徑級(jí)的個(gè)體生物量隨物種豐富度增加變化趨勢(shì)明顯，因此增加小個(gè)體的物種豐富度不僅能夠提升群落中資源的利用效率，而且能夠促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)；針闊葉混交林大個(gè)體的生物量隨物種豐富度的增加也顯著增加。因此，對(duì)針闊葉混交林中大個(gè)體喬木進(jìn)行合理的管理能夠促進(jìn)群落對(duì)于資源的有效利用。

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Variation of Biomass and Species Richness in Subtropical Forest Based on Pinus massoniana Succession

GAO Yifei1,2,ZHANG Jing1,2,TANG Xuli1*,WANG Wantong3,YIN Guangcai4

1.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China; 3.College of Tourism,Henan Normal University,Xinxiang 453007,China; 4.School of Environmental Science and Engineering,Guangdong University of Technology,Guangzhou 510006,China

Abstract:More and more concentration are concentrated on the stable terrestrial carbon sinks with the increasing of atmospheric CO2concentration.Afforestation and reforestation are believed to be effective measures to increase the terrestrial ecosystem carbon sink.However,most afforestation stands are fast growing pure species.Accordingly,such forests are vulnerable to environmental stresses.Compared with afforestation stands,natural forests or climax forests are rich in species composition and therefore have strong resistance for stress.To understand the relationship between biodiversity and carbon density is important to evaluate ecosystem service comprehensively,and also important for forest management.In this study,Forests which represent the natural successional sequence in the eastern subtropical of China were selected in order to investigate the relation of biomass and species richness.We selected 316 forest plots including pine (Pinus massoniana) forests (PF),mixed coniferous and broadleaved forests (MF),and evergreen broadleaved forests (BF) from the database of the strategic pilot research program carried out by the Chinese Academy of Sciences during 2011─2015.Biomass and species richness of each plot was estimated,for a further comparison,trees were classified into 4 size groups according to diameter at breast height (DBH),including 1 cm ≤ DBH ＜ 5 cm,5 cm ≤ DBH ＜ 10 cm,10 cm ≤ DBH ＜ 20 cm,and DBH ＞ 20 cm.Multiple comparison was used to compare the difference of biomass or the difference of species richness among different successional stages,and simple linear regression was used to explore the relationship between biomass and species richness.The results showed that the mean value of total biomass in PF,MF and BF were (114.74±4.82),(124.99±4.99) and (220.9±8.62) t·hm-2,respectively,and the species richness was (5.81±0.61),(17.55±1.17),(23.71±2.04),respectively.Compared with PF,species richness of MF increased significantly (P=0.000),while no great difference existed in biomass.Compared with MF,biomass of BF increased significantly (P=0.000),but species richness showed no difference.Significantly positive relationships were observed between biomass and species richness in DBH ≥ 5 cm arbors in MF (P=0.009) and in DBH ≤ 5 cm arbors in PF (P=0.003),MF (P=0.001) and BF (P=0.000).Our research showed that the increasing of the species richness of small arbors in the eastern subtropical Chinese forests could not only enhance the resource availability of communities,but also promote the material circulation of forest ecosystem.Increasing involvement in large trees management may have significant impactions on the forest carbon sink and species diversity in MF.

Key words:Pinus massoniana Lamb.; evergreen broad leaved forest; species richness; biomass; subtropics

收稿日期：2015-09-18

*通信作者

作者簡(jiǎn)介：高一飛（1991年生），男，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。E-mail:gaoyifei2013@sina.com

基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目（XDA05050000）；中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機(jī)制和潛力（XDA05050200）

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）01-0022-08

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.004

引用格式：高一飛,張靜,唐旭利,王萬(wàn)同,尹光彩.亞熱帶馬尾松林恢復(fù)過(guò)程中物種豐富度及生物量變化[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2016,25(1):22-29.