魏 瑩，陳志坤，盧 元，張 蕾，李 倩

(陜西省西安植物園，西安 710061)

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機械刺激與植物激素相互作用的研究進展

魏 瑩，陳志坤，盧 元，張 蕾，李 倩*

(陜西省西安植物園，西安 710061)

機械刺激對植物的影響貫穿植物生長發(fā)育的整個過程，能夠引起植物形態(tài)的改變。機械刺激與植物激素的相互作用已經(jīng)成為近年來植物生態(tài)學與物理學的研究熱點之一。本文綜述了國內(nèi)外對機械刺激與植物激素相互作用的研究進展，為深入地研究植物對機械刺激的響應過程提供理論參考。

植物機械刺激；植物激素；相互作用

植物在生長過程中會不斷遭受各種極端溫度、干旱、鹽漬、蟲咬等非生物因子和生物因子的脅迫。在眾多脅迫中將雨淋、風吹、冰雹襲擊、觸摸、創(chuàng)傷,土壤對根系和胚芽生長的阻力、重力、負荷或負壓,植物生長拉力、細胞膨壓變化等環(huán)境因子稱為機械刺激(mechanical stimulation, MS)[1]。機械刺激對植物的生長發(fā)育具有雙重效應, 即低強度的機械刺激可促進植物細胞質(zhì)的分裂與生長[1], 而高強度的機械刺激則影響植物的生長發(fā)育, 甚至影響植物的存活[2-3]。為了能夠應對和抵御各種環(huán)境變化, 植物進化出一套能快速感應脅迫信號并對其做出響應的復雜的信號轉導網(wǎng)絡及相應的忍耐與避受機制[2,4-7]。一般認為植物激素在植物應對機械刺激過程中扮演著重要角色?；诖? 本文綜述國內(nèi)外機械刺激與幾種植物激素相互作用研究進展。

1 與生長素的相互作用

生長素(indole-3-acetic acid，IAA)是最早被發(fā)現(xiàn)的一類植物激素，主要形式為吲哚乙酸IAA(inadole-3-aceticacid )。在植物生命周期的整個過程中，生長素始終發(fā)揮著調(diào)節(jié)作用。IAA在莖端的分生組織中合成，并向根尖方向運輸[8]。生長素的定向運輸能夠保持植物組織的生長素分布差和一定的濃度梯度，這種濃度的差異對植物的極性生長和可塑性發(fā)育至關重要[8]。大量研究表明生長素參與植物對鹽脅迫、干旱脅迫和低溫脅迫的響應[9]。生長素由于其在植物的向性運動中的作用而被廣泛認為參與了植物對機械刺激的感應與傳導過程[10]。生長素輸出運輸抑制劑的添加對機械刺激的擬南芥根系的生長發(fā)育具有明顯的抑制作用，根生長的無序性頻率增加，波形生長表型消失且側根原基發(fā)育受強烈抑制。說明生長素細胞輸出極性運輸對擬南芥根感受機械刺激起關鍵作用，根的向重性與生長素的輸出運輸有關，通過對生長素從根尖的向基性運輸?shù)淖璧K作用，使得根尖處生長素積累，根基部生長素的水平降低[11]。生長素輸入運輸抑制劑的添加對機械刺激的擬南芥根系的生長發(fā)育有抑制作用，根的向重性未消失，波形生長表型存在，但是波形加大，側根生長受抑制。因此，根細胞生長素輸入對生長素調(diào)控的根向重性不是決定性的[11]。這些研究都表明生長素參與了植物對機械刺激的感應過程。

2 與乙烯的相互作用

乙烯是一種氣態(tài)的植物激素，廣泛存在于植物的各個器官和組織中。早期研究發(fā)現(xiàn)，乙烯幾乎參與調(diào)控了植物生長發(fā)育的全部過程，如種子萌發(fā)、根毛發(fā)育、植物開花、果實成熟、器官衰老等等。為了便于保存和使用，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用乙烯利代替乙烯用于果實催熟、煙草改良、促進瓜類開花和雌花分化。乙烯在植物響應干旱、鹽、低溫、抗病等[12-15]逆境脅迫的過程中也具有重要的作用。乙烯(C2H4)作為“脅迫激素”受到了最大的關注[16]。作為氣態(tài)分子，正常情況下植物組織內(nèi)的乙烯維持在一個極低的水平，脅迫刺激后產(chǎn)生的乙烯可以很快的向鄰近組織擴散，使得乙烯可以快速、靈敏的應答逆境脅迫，將信號傳遞到效應部位引起一系列應激反應。Neel與Harris指出, 在樹木響應機械晃動的作用機制中就可能涉及到乙烯的作用[17-18]。他們的推測依據(jù)就是基于Goeschl等人的發(fā)現(xiàn)[19]。抑制莖的伸長, 使莖加粗, 向地性喪失[19],及葉子的偏上性[20]均是已有報道的C2H4或機械脅迫的作用。在進行機械刺激后的1～4 h后, 出現(xiàn)C2H4釋放的高峰[16]。然而, 促進C2H4前體合成的ACC合酶的活動增加則是在刺激開始后的30 min內(nèi)。抑制C2H4合成或起作用的物質(zhì)同樣也抑制植物對機械刺激的反應。例如, 鈷阻斷了ACC向C2H4的轉變, 削弱了異株瀉(BryoniadioicaL.)由機械刺激導致的莖的矮化, 但僅僅是側向部分的加粗, 這說明除了C2H4外還有其它物質(zhì)在調(diào)節(jié)著接觸性形態(tài)建成的這個復雜反應。Biro 和Jaffe 發(fā)現(xiàn)通過刮擦菜豆的節(jié)間對其施加的機械刺激可誘發(fā)乙烯的產(chǎn)生[16]。植物受機械刺激作用所產(chǎn)生的接觸性形態(tài)變化類似于在乙烯處理下發(fā)生的形態(tài)變化特征[21], 即植株莖干的加粗及植株高度的降低, 也暗示著乙烯與植物對機械刺激的反應之間存在某種關聯(lián)。但Anten等利用乙烯不敏感轉基因煙草研究發(fā)現(xiàn)機械刺激過的煙草植株的莖干比未受刺激的植株的莖干要短和粗, 且這種變化不受植株基因型的影響, 即乙烯并未參與機械刺激誘導的煙草莖干形態(tài)變化過程, 但其參與了機械刺激對煙草嫩芽生長的抑制過程[22]。Yamamoto 等利用乙烯合成突變株研究發(fā)現(xiàn)乙烯對機械刺激下擬南芥根發(fā)生的彎曲反應具有調(diào)控作用, 盡管根的彎曲程度與乙烯的產(chǎn)量呈負相關關系。上述結果表明乙烯對不同物種植物的不同器官在機械刺激下的反應的調(diào)控作用不同[23]。由于機械刺激后5～30 min 植物細胞內(nèi)相關基因的轉錄就已開始[24], 而乙烯的產(chǎn)生始于機械刺激后45～60 min, 且在刺激后2 h左右達到峰值[16], 這段時間差又說明乙烯不可能在植物對機械刺激的感應過程中起主要作用[25]。

3 與赤霉素的相互作用

赤霉素(Gibberellins，GAs)屬于一種四環(huán)雙萜類植物激素，廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中。目前已知有136 種天然赤霉素[26]，但在植物體內(nèi)只有少數(shù)GA分子(如GA1、GA3、GA4和GA7等)具有生物活性，它們可調(diào)節(jié)和控制生物體生長發(fā)育的各個階段，例如促進種子萌發(fā)、莖桿伸長、葉片展開、花的發(fā)生以及果實與種子的發(fā)育[27-31]。

赤霉素(GA)在機械刺激反應中的作用也受到關注。當對太陽花(Helianthus annuusL.)植株的頂端進行機械刺激時, 所有赤霉素類似物的活動與對照相比從這些組織消失[32]。當對太陽花進行晃動時, 赤霉素類似物僅僅從受拍打的葉片中消失。受物理上刺激最大的組織也是赤霉素喪失最多的部位。而菜豆的幼苗在進行機械刺激后也喪失了大部分的赤霉素的活動[33]。外源的赤霉素則可以抑制機械刺激對大豆莖所導致的矮化現(xiàn)象[34]。而且許多的生長抑制物質(zhì)也是赤霉素的抑制劑, 這些抑制劑所導致的許多生長抑制效應與機械刺激的效應相類似。上述實驗數(shù)據(jù)表明赤霉素可能抵消機械刺激對植物的影響。

4 與油菜素內(nèi)酯的相互作用

長期以來，類固醇在多細胞動物中被視為十分重要的激素[35]。1970 年，人們報道了油菜花粉中的有機提取物可以促進植物莖的延伸以及細胞的分裂[36]。隨后，具有相似活性及結構的固醇類物質(zhì)在不同植物中相繼被鑒定出，并且都被歸為油菜素內(nèi)酯類似物( brassinosteroids，BRs)[37]。起初人們僅認為油菜素內(nèi)酯可以促進植物的生長，但是直到擬南芥等植物中BR缺陷及不敏感突變體被發(fā)現(xiàn)，人們才意識到這個類固醇類激素是植物生長發(fā)育必不可少的?，F(xiàn)如今，油菜素內(nèi)酯類似物已經(jīng)被公認為是第六大植物激素，在細胞伸長與分裂、維管束分化、葉片形態(tài)發(fā)生、植物育性、衰老及抗性中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用。

最近研究表明BR也參與植物的多種脅迫應答反應。崔曉娜實驗數(shù)據(jù)表明BR確實與擬南芥機械刺激感覺器官—機械刺激離子通道MSL基因的表達相關[38]。對BR合成缺陷突變體det2葉施加外源BR處理，結果表明，外源BR對MSL4、MSL5、MSL6和MSL8有上調(diào)作用。但對MSL1、MSL2、MSL3、MSL7的基因表達沒有明顯調(diào)控作用。這說明BR對MSL基因家族的一些成員具有調(diào)控作用，但并不是對所有成員有調(diào)控作用。BR對MSL9和MSL10蛋白表達具有調(diào)控作用。MSL9，MSL10蛋白的表達在BR處理后明顯下調(diào)[39]。這些實驗數(shù)據(jù)也表明油菜素內(nèi)酯也參與了植物對機械刺激的應答過程。

5 與其它植物激素的相互作用

在對機械刺激反應的研究中發(fā)現(xiàn), 其它的一些植物激素也涉及其反應的內(nèi)在機制。例如, 機械刺激可提高大豆或西紅柿的抗旱能力[34]。這與脫落酸的抗旱效應有一定的相似性。外源脫落酸在對莖伸長的抑制方面的作用類似于機械脅迫或C2H4的作用, 但脫落酸對節(jié)間的直徑?jīng)]有影響[34]。受到機械脅迫的太陽花植株, 其根部的細胞分裂素的活動增加, 但是葉片中細胞分裂素的活動則直接減少[33]。茉莉酸酯(jasmonates, JAs)是一類由亞麻酸通過正十八烷酸途徑合成的環(huán)戊酮衍生物。近年來的研究表明這類脂衍生物包括茉莉酸(jasmonicacid,JA)、茉莉酸甲酯及12-氧-植物二烯酸(12-OPDA)都參與了機械刺激誘發(fā)的植物的接觸性形態(tài)變化過程。Stelmach等報道12-OPDA的類似物冠菌素可在菜豆中誘發(fā)與植物接觸性形態(tài)建成典型特征類似的生理變化[40]。過量表達茉莉酸和12-OPDA的擬南芥突變株表現(xiàn)出植物接觸性形態(tài)建成的典型特征[41]?？傊? 這些報道表明植物遭受機械刺激后, 茉莉酸酯可能在其信號傳導過程中發(fā)揮作用, 最終使植物表現(xiàn)出接觸性形態(tài)建成的典型特征[42-43]。

6 展望

總之，機械刺激影響著植物的整個生命歷程，對植物生長發(fā)育、形態(tài)建成、生理生化過程等方面具有重要影響。但對機械刺激的研究還處在探索與起始階段，還有許多問題需展開研究。

(1)對機械刺激的研究應從宏觀和微觀兩方面著手。宏觀上進一步觀察機械刺激對不同生活型植物的影響，并進行歸類；微觀上利用現(xiàn)代分子生物學方法研究植物感受機械刺激和信號轉導過程的研究。

(2)機械刺激可誘導植物多種抗逆性的形成, 但其機理不清楚，而植物在自然界的存活是對復雜自然環(huán)境的多種脅迫因子綜合適應的結果, 因而深入研究機械刺激誘導的植物交叉適應有重要的理論和實際意義。

(3)利用多學科、多手段從多角度對機械刺激進行研究。

(4)在今后的生產(chǎn)實踐如園林植物的培育與造型，農(nóng)作物的抗蟲等方面進行機械刺激的效應研究,使之服務于人類。

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Research Progress of Plant Hormones in Interaction with Mechanical Stimulation to Plant

WEI Ying, CHEN Zhi-kun,LU Yuan,ZHANG Lei, LI Qian*

(Xi'anBotanicalGardenofShaanxi,Xi'an,Shaanxi710061)

The influence of mechanical stimulation to plant runs through the whole process of plant growth and development. Mechanical stimulation can cause plant morphological changes. The interaction between mechanical stimulation and plant hormone has become one of the highlights in agro-scientific and in the physics research in recent years. Based on lab's work and recent research advancement，the interaction between mechanical stimulation and plant hormone are reviewed, as a theoretical reference for further study of plant response to mechanical stimulation process.

Mechanical stimulation; plant hormone; interaction

2016-08-21

魏瑩(1985-)，女，碩士，研究實習員，主要從事植物生理與分子生物學研究。

Q946

A

1001-2117(2016)05-0079-04

*通訊作者