尹 鈞

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

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小麥溫光發(fā)育研究進(jìn)展Ⅰ.春化和光周期發(fā)育規(guī)律

尹 鈞

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家小麥工程技術(shù)研究中心，河南鄭州 450002)

摘要：小麥的溫光發(fā)育特性是影響小麥品種種植區(qū)域分布、引種、用種和栽培生產(chǎn)的重要生態(tài)因素，一直是小麥研究的重要科學(xué)問題之一。根據(jù)前人研究與作者30多年研究結(jié)果，本文對小麥春化和光周期發(fā)育特性、反應(yīng)規(guī)律和溫光互作效應(yīng)等進(jìn)行了系統(tǒng)分析，明確了小麥春化和光周期發(fā)育規(guī)律和不同生態(tài)區(qū)品種發(fā)育類型，揭示了溫光作用順序和春化、光周期與溫光互作分類的對應(yīng)關(guān)系，對小麥品種合理利用、栽培技術(shù)改進(jìn)具有一定應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞：小麥; 春化作用; 光周期反應(yīng); 發(fā)育類型

小麥?zhǔn)鞘澜绶植挤秶鷺O廣的作物，從北緯67°(挪威、芬蘭)到南緯45°(阿根廷)，從低地到高原，均有小麥種植。我國小麥種植遍及全國各地，北至黑龍江黑河地區(qū)(53°N)和新疆阿勒泰地區(qū)(48° N)，南至海南省(18° N)，西至新疆喀什地區(qū)(75° E)，東至黑龍江東部(134° E)；海拔高至西藏浪卡子(4 460 m)，低至吐魯番盆地(-150～-100 m)，南北縱跨35個(gè)緯度，東西橫跨59個(gè)經(jīng)度，海拔高低差異達(dá)4 600 m。小麥整個(gè)生育期要經(jīng)歷低溫春化與光周期發(fā)育兩個(gè)質(zhì)變過程，在長期適應(yīng)各地不同的溫光條件中，形成了多樣化的發(fā)育生態(tài)類型。隨著世界范圍內(nèi)小麥品種資源的不斷豐富、新品種的育成和廣泛交流，小麥發(fā)育生態(tài)類型更加多樣化。小麥的發(fā)育特性與類型不僅影響小麥品種種植區(qū)域分布、引種范圍與品種利用，而且決定小麥的生育進(jìn)程，是小麥生育期遭受自然災(zāi)害而減產(chǎn)的重要原因，也是小麥栽培技術(shù)研究的重要基礎(chǔ)。因此，小麥的發(fā)育特性一直是小麥研究中的重要科學(xué)問題之一。系統(tǒng)研究小麥的生長發(fā)育規(guī)律，培育適應(yīng)不同生態(tài)地區(qū)的小麥優(yōu)良品種，采用科學(xué)合理的栽培技術(shù)，對充分利用季節(jié)性氣候資源優(yōu)勢、避免不利的自然災(zāi)害、實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)具有重要意義。

1小麥春化和光周期發(fā)育特性

1.1小麥春化發(fā)育特性

早在20世紀(jì)30年代，原蘇聯(lián)學(xué)者李森科[1]就發(fā)現(xiàn)了小麥個(gè)體發(fā)育的階段性，提出了植物階段發(fā)育理論，并明確了春化階段和光照階段。此后各國學(xué)者在小麥春化發(fā)育、光周期反應(yīng)、品種生態(tài)、形態(tài)建成、春化發(fā)育機(jī)理及遺傳規(guī)律等方面做了大量研究。20世紀(jì)50年代我國學(xué)者就提出春性小麥品種的春化條件是0～12 ℃，3～5 d；冬性品種0～7 ℃,30 d以上；強(qiáng)冬性品種0～3 ℃，40～50 d；半冬性品種3～15 ℃，20～30 d[2-3]。國外學(xué)者認(rèn)為冬麥在3～8 ℃處理42～56 d才能通過春化，春麥則需在4 ℃以下處理15～20 d[4]。也有學(xué)者認(rèn)為日均溫0～15 ℃都可成為冬性小麥田間春化的條件，0～3 ℃和3～5 ℃的溫度是主要條件，5～8 ℃和8～15 ℃為補(bǔ)充條件[4]。春麥前期對低溫?zé)o要求，相對較高溫度可縮短播種至生理拔節(jié)之間的天數(shù)；半冬性過渡型品種生育前期需要相對較低的溫度和低溫天數(shù)[6]。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)未抽穗植株幼穗發(fā)育一般停留在伸長期及單棱期，二棱期是幼穗通過春化的形態(tài)指標(biāo)[7-9]。在人工控制的生長室中試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，將種子直接播種在20 ℃和24 h光照條件下小麥能夠抽穗[6]。小麥播種到抽穗的生育進(jìn)程可在長日照條件下實(shí)現(xiàn)，也可在短日照條件下完成，拔節(jié)后也能在短日照條件下抽穗，即存在短日照春化現(xiàn)象[6]。不少學(xué)者認(rèn)為各類型品種對低溫的要求并沒有一個(gè)截然的質(zhì)的界限，而是量的積累。在不滿足低溫誘導(dǎo)的條件下，不論小麥冬性強(qiáng)弱，在經(jīng)歷一定的生長時(shí)間以后，均能最后抽穗[11]。

早期的研究認(rèn)為，冬小麥生長錐伸長是小麥通過春化發(fā)育的標(biāo)志[12]。在我國小麥生態(tài)研究過程中，發(fā)現(xiàn)某些品種在未能完成春化發(fā)育的情況下，幼穗分化全部順利通過了伸長期，多數(shù)停滯在單棱期，故認(rèn)為二棱期才是小麥通過春化的標(biāo)志[13-15]。

近年來，隨著小麥幼穗分化溫光反應(yīng)關(guān)系研究的不斷深入，認(rèn)為生長錐的伸長是積溫效應(yīng)，高溫能促進(jìn)生長錐的伸長；生長早期的低溫條件不僅不能促進(jìn)發(fā)育，反而會延遲生長錐的出現(xiàn)日期[16-18]。一般認(rèn)為，小麥的春化發(fā)生在莖端的生長錐部分，實(shí)際上在受精卵發(fā)育到8個(gè)細(xì)胞時(shí)就可產(chǎn)生對低溫春化的反應(yīng)[19]。低溫春化作用到小穗原基分化時(shí)即消失，且小穗分化以后的幼穗發(fā)育進(jìn)程不再受早期有無低溫春化的影響。小麥播種后日均溫的高低是支配莖生長錐伸長發(fā)生早晚的主導(dǎo)因素[20]。但多數(shù)研究認(rèn)為，小麥的幼穗分化過程仍需要一定的低溫時(shí)期，才能使其通過春化階段，而單棱到二棱期是不同品種通過春化階段對低溫反應(yīng)最敏感的時(shí)期。單棱期、二棱期之前較低的溫度均有利于縮短單棱期的持續(xù)天數(shù)，使小穗原基提早出現(xiàn)。但也有研究認(rèn)為，小麥在二棱期之前的低溫不促進(jìn)幼穗分化，高溫也不能使發(fā)育加快，二棱期之前的發(fā)育主要是“渡過”一定的時(shí)間[16]。二棱期后分化的小穗數(shù)與穗分化持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)，穗分化持續(xù)時(shí)期越長，每穗分化的小穗數(shù)越多[21]。至頂小穗形成，小穗原基分化結(jié)束，每穗總小穗數(shù)基本確定。穗分化持續(xù)時(shí)間長短主要受二棱期至頂小穗形成期日均溫的影響，低溫能延緩小穗分化持續(xù)時(shí)間[22-23]，且不同類型品種對溫度效應(yīng)的反應(yīng)不同，冬性品種穗分化過程對溫度變化的反應(yīng)比春性品種更為敏感[21]。同時(shí)二棱期后分化的小穗數(shù)還受到光周期變化的影響，二棱期后處于短日照條件下，會推遲頂小穗出現(xiàn)的時(shí)間，從而增加小穗數(shù)[22-23]。關(guān)于小麥頂端發(fā)育過程的生理研究表明，每穗小穗的形成不僅決定于二棱期以前葉原基分化的小穗數(shù)，也取決于二棱期以前葉原基的分化過程[23-24]。二棱期以前分化的葉原基可轉(zhuǎn)化參與小穗原基分化的過程十分復(fù)雜，決定于葉原基分化過程的溫度與日長條件，并且受到溫光互作效應(yīng)的影響[23,25]。決定每小穗可孕小花數(shù)和結(jié)實(shí)小花數(shù)的時(shí)期分別為小花分化期至四分體形成期和開花期[25]，此階段肥水供應(yīng)不足是減少小花分化及導(dǎo)致小花退化的主要內(nèi)因，溫度條件是決定小花發(fā)育、退化與敗育的主要外因[24]。

不同類型小麥品種對低溫的反應(yīng)有很大不同，隨冬性增強(qiáng)，對低溫要求更嚴(yán)格，分化歷程更長，高溫滯留效應(yīng)更突出[26]。二棱期通過之后，各種類型品種都較快地完成以后的各分化時(shí)期，對溫度要求都完全表現(xiàn)為積溫效應(yīng)[16-17]，但二棱至護(hù)穎原基分化的時(shí)間與所需積溫隨品種冬性的增強(qiáng)而相應(yīng)增加[26]。小麥幼穗分化發(fā)育的下限溫度一般與生長起點(diǎn)溫度相一致，約為2～3 ℃，而幼穗分化發(fā)育的上限溫度則隨品種冬、春性的不同有高有低[27]。河南省小麥幼穗分化開始早，延續(xù)時(shí)間長，一般經(jīng)歷160～170 d，占小麥全生育期的60%以上；共需積溫1 000 ℃左右，占總積溫2 200～2 300 ℃的45%左右，有利于形成大穗多粒，能發(fā)揮大穗品種的穗部潛力[28]。有研究認(rèn)為，在小麥幼穗分化過程中，有利于小穗、小花分化的日平均溫度指標(biāo)為：單棱-二棱階段≤7.0 ℃；單棱-護(hù)穎階段≤7.5 ℃；護(hù)穎-頂端小穗形成階段≤10.5 ℃；小花-頂端小穗形成階段≤10.5～11.5 ℃，這種溫度指標(biāo)的天數(shù)愈多，分化的時(shí)間長，則有利于小穗、小花的分化，能形成大穗多粒的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)[29]。崔金梅等[30]研究表明，在日均溫10 ℃左右時(shí)小花發(fā)育加快；10～13 ℃時(shí)有利于雌雄蕊分化；藥隔形成期在10～16 ℃范圍內(nèi)隨溫度升高分化速度加快。在小麥幼穗分化發(fā)育過程中，有兩個(gè)對溫度要求較嚴(yán)格的時(shí)期，一是小穗原基分化形成期，二是花粉母細(xì)胞到花粉粒形成期。前者對低溫敏感，后者則要求有一定的高溫條件[31]。在其他條件相同的情況下，溫度降低到10 ℃以下，光照階段的發(fā)育速度減慢，從而延長幼穗分化的時(shí)間，不同程度地延長了單棱期、二棱期、護(hù)穎原基形成期和小花分化期的持續(xù)日數(shù)，可增加小穗數(shù)和小花數(shù)。溫度增高，光照階段發(fā)育加速，則形成較少的小穗和小花。因此，春季溫度回升慢的年份，往往形成大穗。而冬小麥播種晚的，由于其光照階段是在溫度較高的條件下進(jìn)行的，發(fā)育加速，麥穗常常較小[32]。

1.2小麥光周期反應(yīng)特性

關(guān)于小麥光周期反應(yīng)和幼穗分化的研究，一種觀點(diǎn)是光照階段結(jié)束于小花分化后、雌雄蕊原基分化和形成期[33]；另一類是光照階段結(jié)束后小穗分化開始進(jìn)行，因此，二棱期和小穗突起是光照階段完成的指標(biāo)[34]。但光照階段的始期一般認(rèn)為是單棱期[26]。大量的人工遮光試驗(yàn)表明，光照不足使幼穗分化各期延遲，降低分化速度，減少每穗小穗及小花數(shù)，增加不孕小穗及小花數(shù)，導(dǎo)致穗粒數(shù)減少。短日照能延緩光照階段發(fā)育和幼穗分化進(jìn)程，使穗長、每穗小穗數(shù)及小花數(shù)都有所增加；而隨著日照長度的增長，小穗、小花數(shù)則有所減少。在生長錐伸長期，光照強(qiáng)度減弱會延緩光照階段發(fā)育，從而增加每穗小穗數(shù)，有時(shí)甚至?xí)a(chǎn)生分枝穗[35-36]。一般來說，秋播小麥在苗期要求短日照，在生長后期則需要長日照[19]。光周期效應(yīng)主要是誘導(dǎo)小穗原基的分化。不同的日照長度對莖生長錐分化的影響都是以伸長期到小穗突起期為最大。連續(xù)光照加速其分化，短日照抑制其分化，隨品種冬性增強(qiáng)，長日照的促進(jìn)效應(yīng)顯著[33]。但也有研究認(rèn)為，二棱至雌雄蕊分化期是小麥光照反應(yīng)最敏感的時(shí)期，高溫長日照加速這一階段穗分化的進(jìn)程[16,37]。在雌雄蕊形成階段以及花粉四分體形成期，特別需要強(qiáng)的光照，這時(shí)光照不足就會產(chǎn)生不孕的花粉和不正常的子房[36]。關(guān)于小麥光照階段的開始、結(jié)束時(shí)間和不同品種的臨界日長的研究表明，小麥的光照階段開始于二棱期，結(jié)束于小花分化期或雌雄蕊分化期[38]，光照階段結(jié)束的早晚與營養(yǎng)體大小有關(guān)，且以營養(yǎng)體較大者結(jié)束較早。夏鎮(zhèn)澳[33]、吳蘭佩[38]研究了階段發(fā)育與小麥器官建成的關(guān)系，確定了以生長錐分化進(jìn)程作為小麥感溫階段與感光階段的發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)。在此之后，我國許多科技工作者對小麥的溫光反應(yīng)進(jìn)行了更加深入細(xì)致的研究，特別是在金善寶主持下進(jìn)行的全國性小麥生態(tài)研究，對小麥的溫光反應(yīng)又有了許多新的認(rèn)識。如發(fā)現(xiàn)了對低溫反應(yīng)極不敏感的強(qiáng)春性類型[7,18,39]，可以代替低溫的短日春化類型[18,40]。此外，還發(fā)現(xiàn)了在一定溫光組合下，不一定需要低溫長日照即可通過溫光發(fā)育階段的類型[7,41]。對于通過春化階段的形態(tài)指標(biāo)，也有新的發(fā)展[7-9]。根據(jù)上述研究結(jié)果，胡承霖[7]、苗果園等[39]曾對小麥品種的冬春性進(jìn)行了重新劃分，使其更加符合我國小麥品種的實(shí)際情況。

2小麥春化發(fā)育類型與春化反應(yīng)變異規(guī)律

2.1小麥春化發(fā)育類型

由于小麥品種的春化發(fā)育特性不同，可分為不同的春化發(fā)育類型。據(jù)統(tǒng)計(jì), 世界范圍內(nèi)約有15萬份品種材料，我國收集到的品種已達(dá)2.5萬余份。我國學(xué)者在小麥品種發(fā)育類型方面也做了大量的工作。崔繼林[42]根據(jù)小麥種子春化處理時(shí)對溫度的不同反應(yīng), 確定了春性、半冬性、冬性的劃分標(biāo)準(zhǔn)及各類型的地理分布。黃季芳[3]根據(jù)全國秋播小麥品種在自然條件下春播的抽穗日期比充分春化處理?xiàng)l件下春播的抽穗日期延長的日數(shù), 劃分為春型、弱冬型、冬型、強(qiáng)冬型四類。曹廣才[43]將全國小麥生態(tài)研究中40個(gè)參試品種從播種到生理拔節(jié)期間≥0 ℃積溫、從播種到成熟的生育天數(shù)和主莖總?cè)~數(shù)分別作為生態(tài)指標(biāo)、生育指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo),用離差平方和法進(jìn)行聚類分析, 將普通小麥品種確定為從春性逐漸減弱到冬性逐漸增強(qiáng)的生態(tài)型連續(xù)系列, 即分為春型、過渡型和冬型3大生態(tài)型類群, 又可細(xì)分為春型強(qiáng)春性、春型春性、過渡型偏春性、過渡型偏冬性、冬型冬性、冬型強(qiáng)冬性6個(gè)生態(tài)型組。田良才[44]將普通小麥劃分為4種類型和9個(gè)生態(tài)型等級。全國小麥生態(tài)研究中也將小麥品種生態(tài)型分為9個(gè)生態(tài)型等級：春型超強(qiáng)春性、春型強(qiáng)春性、春型春性、春型弱春性、過渡型、冬型弱冬性、冬型冬性、冬型強(qiáng)冬性和冬型超強(qiáng)冬性品種生態(tài)型。

本課題組[39]對全國小麥生態(tài)研究中40個(gè)小麥品種進(jìn)行了春化反應(yīng)與田間周年播種反應(yīng)研究, 以不同春化處理的平均抽穗期及其變異幅度、臨界負(fù)積溫(0～12 ℃間積溫?fù)Q算為-12 ℃～0 ℃之間的積溫累加)為指標(biāo), 用系統(tǒng)聚類法將40個(gè)供試小麥品種分為春性和冬性兩大集團(tuán)(相異距離3.5)，春型、過渡型、冬型3個(gè)分支(相異距離1.6)和6個(gè)較明顯的類型(相異距離0.5)，包括強(qiáng)春性、春性、冬春性、冬性、強(qiáng)冬性和超強(qiáng)冬性。強(qiáng)春性為無春化條件下，苗穗期在33 d左右的品種；春性為無春化條件均可抽穗，苗穗期在41～48 d的品種；冬春性為10 d春化可抽穗，50 d春化處理苗穗期降至37 d以下；冬性為20 d春化可抽穗，50 d春化處理苗穗期仍大于37 d，平均39.5 d左右；強(qiáng)冬性為30 d以上春化處理后才可抽穗，苗穗期在50 d左右的品種。總的來說, 小麥品種對低溫春化反應(yīng)具有明顯的差異，在品種間春化效應(yīng)強(qiáng)弱有依次連續(xù)的分布，品種對不同春化量有累加效應(yīng)。由于品種間春化反應(yīng)具有連續(xù)的質(zhì)性、量性變異特征，因而根據(jù)小麥種植區(qū)劃和品種合理利用的需要，可將小麥品種劃分為不同的類型。小麥品種分類可粗可細(xì)，在全國大范圍小麥分類中可分為3個(gè)或6個(gè)類型；而在不同區(qū)域生產(chǎn)上，分類過大針對性不強(qiáng)，對小麥品種的春化發(fā)育特性掌握不準(zhǔn)，生產(chǎn)上小麥品種遭受凍害導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)的情況時(shí)有發(fā)生，因此應(yīng)進(jìn)一步細(xì)化分類，以利于精確化指導(dǎo)生產(chǎn)。如在黃淮麥區(qū)為了更精確定量，針對性的指導(dǎo)生產(chǎn)，尹 鈞[45]以苗穗期平均值和變異系數(shù)、幼穗分化至二棱期所需天數(shù)的平均值和變異系數(shù)以及未經(jīng)春化處理的出苗至二棱期天數(shù)為指標(biāo)對參試的29個(gè)品種進(jìn)行系統(tǒng)分層聚類分析，將黃淮區(qū)小麥品種分為春性、弱春性、半冬型偏春性、半冬性和冬性5個(gè)春化發(fā)育類型。其中，全國小麥分類中春型分為春性和弱春性，半冬型分為半冬型偏春性和半冬性。5個(gè)類型品種在苗穗期和出苗至二棱期的春化反應(yīng)特征值上均有明顯差異，這些差異確定了不同類型品種春化發(fā)育通過二棱期的春化條件，同時(shí)確定了穗分化二棱期以前是春化作用的主要時(shí)期，這些結(jié)果為確定不同品種適宜播期與冬前壯苗提供了重要的理論依據(jù)。

2.2小麥春化反應(yīng)變異規(guī)律

根據(jù)強(qiáng)春性、春性、冬春性、冬性、強(qiáng)冬性和超強(qiáng)冬性全國小麥的6個(gè)類型，分別給予0～70 d春化處理，觀測20世紀(jì)80年代代表性品種苗穗期的變異狀況[11]，結(jié)果表明，強(qiáng)春性品種(遼春6號)基本屬于零春化反應(yīng)型，苗穗期在34 d左右，變異系數(shù)僅4.2%，苗穗期(Y)與春化處理時(shí)間(x)的回歸方程中(Y=32.5+0.050x2)，無一次項(xiàng)，且二次項(xiàng)為較小的正值，表明春化延長對抽穗無明顯影響；春性品種(揚(yáng)麥3號)對春化時(shí)間不敏感，苗穗期36 d左右，變異系數(shù)6.4%，苗穗期(Y)與春化處理時(shí)間(x)的回歸方程中(Y=40.1-0.311x+0.004x2)，一次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)值，較小，二次項(xiàng)為正值，也較小，表明對春化處理有較弱反應(yīng)；冬春性品種(豐產(chǎn)3號)對春化處理有較弱反應(yīng)，隨春化處理時(shí)間加長苗穗期縮短，春化處理范圍內(nèi)苗穗期從78 d縮短到35 d，變異系數(shù)35.6%，適宜春化處理時(shí)間20 d，苗穗期(Y)與春化處理時(shí)間(x)的回歸方程中(Y=81.6-1.539x+0.013x2)，一次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)值，二次項(xiàng)為正值，表明對春化處理的反應(yīng)增強(qiáng)；冬性品種(北京10號)對春化處理有明顯反應(yīng)，隨春化處理時(shí)間加長苗穗期縮短，春化處理范圍內(nèi)苗穗期從88 d縮短到37 d，變異系數(shù)35.7%，適宜春化處理時(shí)間30 d，苗穗期(Y)與春化處理時(shí)間(x)的回歸方程中(Y=86.2-0.808x)，一次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)值，無二次項(xiàng)，表明春化處理每增加1 d，苗穗期縮短0.8 d；強(qiáng)冬性(新冬2號)對春化處理有較強(qiáng)反應(yīng)，隨春化處理時(shí)間加長苗穗期明顯縮短，春化處理范圍內(nèi)苗穗期從142 d縮短到50 d，變異系數(shù)40.5%，適宜春化處理時(shí)間40 d，苗穗期(Y)與春化處理時(shí)間(x)的回歸方程中(Y=137.1-1.402x)，一次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)值，較大，無二次項(xiàng)，表明春化處理每增加1 d，苗穗期縮短可達(dá)1.4 d；超強(qiáng)冬性(肥麥)對春化處理非常敏感，春化處理范圍內(nèi)苗穗期從176 d縮短到58 d，變異系數(shù)38.6%，適宜春化處理時(shí)間60 d，苗穗期(Y)與春化處理時(shí)間(x)的回歸方程中(Y=182.8-1.804x)，常數(shù)項(xiàng)達(dá)到182.8，一次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)值，最大，無二次項(xiàng)，表明春化處理每增加1 d，苗穗期縮短可達(dá)1.8 d。楊宗渠等[45]以目前生產(chǎn)上強(qiáng)春性(遼春10號)、春性(豫麥18)、冬春性(周麥18)、冬性(京841)、強(qiáng)冬性(新冬18)和超強(qiáng)冬性(肥麥)代表品種為材料，研究其苗穗期和幼穗分化的變異規(guī)律，結(jié)果表明隨春化處理時(shí)間加長苗穗期變異系數(shù)分別為3.7%、5.2%、22.8%、29.7%、29.9%和31.5%，出苗至二棱期(通過春化發(fā)育標(biāo)志)天數(shù)的變異系數(shù)分別為3.4%、7.2%、20.4%、25.0%、25.1%和29.6%，與20世紀(jì)80年代代表性品種的春化反應(yīng)變異規(guī)律基本一致。在全國小麥品種春化發(fā)育特性研究的基礎(chǔ)上，尹 鈞等[46]引進(jìn)國外小麥代表品種，包括澳大利亞的Excalibur(春麥)，英國的Covon(春麥)、Hareu和Mercia(冬麥)，美國的Cardinal(冬麥)，研究了不同低溫春化條件下這些材料的苗穗期和幼穗分化的變異規(guī)律，結(jié)果表明，英國的Hareu和Mercia及美國的Cardinal苗穗期變異系數(shù)達(dá)到50%左右，春化處理45 d以上，幼穗分化才能通過二棱期，表現(xiàn)出很強(qiáng)的春化敏感型，屬強(qiáng)冬性小麥；澳大利亞的Excalibur在不同低溫春化條件下平均苗穗期(38.8 d)、變異系數(shù)(5.44%)都與南方春性小麥(春性)接近，英國的Covon雖平均苗穗期較長(48.4 d)，但春化作用的變異系數(shù)較小(3.54%)，表現(xiàn)出弱春化反應(yīng)的特性，Excalibur和Covon在無春化條件下幼穗分化能正常通過二棱期，屬春性小麥類型。

不同類型小麥品種對低溫春化的反應(yīng)不同，強(qiáng)春性品種無春化反應(yīng)，春性、冬春性、冬性、強(qiáng)冬性和超強(qiáng)冬性品種不僅對低溫春化的反應(yīng)不同，而且春化效應(yīng)的有效溫度上限也不同。楊宗渠等[47]對小麥春化作用上限溫度的研究表明，春性類型品種的春化作用上限溫度為14 ℃，冬春性、冬性、強(qiáng)冬性和超強(qiáng)冬性類型品種的春化作用上限溫度為12 ℃，上限溫度以下至0 ℃的溫度為相應(yīng)品種的春化作用有效溫度，有效溫度越低春化作用越強(qiáng)。

3小麥光周期反應(yīng)與溫光周期互作效應(yīng)

3.1小麥光周期反應(yīng)規(guī)律

在小麥的階段發(fā)育中，一般認(rèn)為光照階段的始期是單棱期[27]，夏鎮(zhèn)澳[33]認(rèn)為雌雄蕊原基分化和形成期標(biāo)志光照階段結(jié)束，張錦熙等[34]認(rèn)為二棱期和小穗突起是光照階段完成的指標(biāo)。也有研究表明，小麥的光照階段開始于二棱期，結(jié)束于小花分化期或雌雄蕊分化期[38]，二棱至雌雄蕊分化期是光照反應(yīng)最敏感的時(shí)期，高溫長日照加速這一階段穗分化的進(jìn)程[16,37]。大量試驗(yàn)表明，短日照能延緩光照階段發(fā)育和幼穗分化進(jìn)程，使穗長、每穗小穗數(shù)及小花數(shù)都有所增加；而隨著日照長度的增長，小穗與小花數(shù)則有所減少。在生長錐伸長期，光照強(qiáng)度減弱會延緩光照階段發(fā)育，從而增加每穗小穗數(shù)，有時(shí)甚至?xí)a(chǎn)生分枝穗[35-36]。光周期效應(yīng)主要是誘導(dǎo)小穗原基的分化，連續(xù)光照加速其分化，短日照抑制其分化，隨品種冬性增強(qiáng)，長日照的促進(jìn)效應(yīng)顯著[33]。在此之后，我國許多科技工作者對小麥的溫光反應(yīng)進(jìn)行了更加深入細(xì)致的研究，對小麥的溫光反應(yīng)又有了許多新的認(rèn)識。

本課題組[11,39]選用全國各大麥區(qū)的小麥代表性品種17個(gè)，在人工氣候室和溫室中分別進(jìn)行了6、10、14、24 h光周期處理，根據(jù)無春化條件下小麥苗穗期變化，將小麥品種可分為3個(gè)光周期反應(yīng)型，即長日照敏感型、短日照敏感型和不敏感型。根據(jù)品種對長日照和短日照的反應(yīng)程度不同，長日照敏感型又分為長日照敏感型(如遼春6號)和長日照弱敏感型(如豐產(chǎn)3號)，短日照敏感型又分為短日照弱敏感型(如農(nóng)大139)和短日照敏感型(如肥麥)，加上不敏感型(如泰山4號)共5類。不同品種苗穗期(Y)與光長(x)效應(yīng)的數(shù)量關(guān)系表明，在沒有低溫春化條件下，光敏感型品種長光照與苗穗期的關(guān)系呈線性回歸方程，其中長日照敏感型品種一次項(xiàng)回歸系數(shù)為負(fù)值(長日照敏感型遼春6號Y=61.1-1.249x，長日照弱敏感型豐產(chǎn)3號Y=84.5-0.257x)，表明隨光照時(shí)間延長苗穗期縮短、發(fā)育加快，長日照敏感型品種光長每增加1 d，苗穗期縮短可達(dá)1.25 d，長日照弱敏感型品種光長每增加1 d，苗穗期縮短0.26 d；短日照敏感型品種一次項(xiàng)回歸系數(shù)為正值(短日照弱敏感型品種農(nóng)大139的回歸方程為Y=100.9+0.525x，短日照敏感型肥麥的回歸方程為Y=107.6+2.863x)，表明隨光照時(shí)間延長苗穗期延長、發(fā)育減緩，短日照敏感型品種光長每增加1 d，苗穗期延長可達(dá)2.86 d，短日照弱敏感型品種光長每增加1 d，苗穗期延長0.53 d。光照不敏感型品種光長與苗穗期的關(guān)系呈二次回歸方程(泰山4號的Y=113.7-0.910x+0.028x2)，一次項(xiàng)回歸系數(shù)為負(fù)值，二次項(xiàng)回歸系數(shù)為正值，隨光照時(shí)間延長苗穗期無明顯變化，表現(xiàn)出對光照變化的不敏感特性。

3.2小麥溫光周期互作效應(yīng)

小麥春化與光周期互作效應(yīng)是小麥通過階段發(fā)育的基本條件，在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，小麥的生長發(fā)育總是處于多種生態(tài)因素同時(shí)并存的環(huán)境中。不同的溫光條件形成不同的溫光組合影響小麥的發(fā)育過程，定量研究溫光之間的組合效應(yīng)和互作效應(yīng)，對揭示小麥溫光反應(yīng)規(guī)律具有很重要的理論和實(shí)踐意義。

苗果園等[11，48]、尹 鈞等[46]根據(jù)小麥溫光互作效應(yīng)將小麥品種分為三大類群，即光敏型品種，溫敏型品種和溫光兼敏型品種。光敏感類型品種對低溫效應(yīng)基本無反應(yīng)，發(fā)育速度對長光照十分敏感，光長對發(fā)育的作用力達(dá)到90%以上，表現(xiàn)為光長與積溫正效應(yīng)，在高溫長光照下可大大加快發(fā)育的進(jìn)程，苗穗期可縮短至30～40 d，這類品種包括所有無春化反應(yīng)的春性品種。我國東北、西北、華北北部高緯度與高海拔地區(qū)的春播型品種，以及長江流域與華南、云貴高原高海拔地區(qū)秋冬播品種都屬此類型。溫敏感型品種對低溫春化要求嚴(yán)格，春化對發(fā)育的作用在73.2%～87.3%，在無低溫春化條件時(shí)，長日照甚至?xí)泳徠浒l(fā)育，表現(xiàn)了短光照可代替低溫春化的現(xiàn)象，這類品種包括我國北部晚熟冬麥區(qū)春化反應(yīng)較強(qiáng)冬性品種類型及西藏、新疆秋播強(qiáng)冬及超強(qiáng)的冬性品種。溫光兼敏型品種在溫光發(fā)育過程中對低溫春化及長日照都表現(xiàn)敏感，溫光作用力各占40%～60%，而且始終具有溫光共同互作效應(yīng)。即通過低溫春化和長日照處理可以加快抽穗進(jìn)程，但無春化條件時(shí)，該品種類型無短日照代替春化的作用，屬于這類型的品種一般為中高緯度中早熟冬麥區(qū)秋播冬性品種。春化、光周期和溫光復(fù)合類型的對應(yīng)關(guān)系是：光敏感類群包括春化分類中的春性、強(qiáng)春性與長日照敏感型，溫光兼敏感類群包括冬春性和長日照弱敏感型，溫敏感類群包括冬性、強(qiáng)冬性、超強(qiáng)冬性和長日照不敏感型、短日照弱敏感型、短日照敏感型。

小麥的春化階段與光照階段順序不完全是春化階段結(jié)束后光照階段開始，而是因品種不同有3個(gè)類型：一是溫光兼敏感型品種，為溫光并進(jìn)型，一般不需要提前春化，長光照就可以發(fā)揮促進(jìn)抽穗的作用，甚至未經(jīng)春化的幼苗置于長光下，也比在短光照下提早抽穗，說明長光照效應(yīng)可以先于春化發(fā)生而起促進(jìn)抽穗的作用。二是溫敏感型品種，為春化半提前型，即長光照效應(yīng)要在一定春化量的基礎(chǔ)上開始進(jìn)行。三是強(qiáng)溫敏感型品種，為春化提前型，即在春化通過基礎(chǔ)上才能表現(xiàn)長光效應(yīng)，而春化通過之前具有短日代替低溫春化的現(xiàn)象。這類品種適宜春化時(shí)間要求很長(50～70 d)，在春化量累積不足條件下，短光促進(jìn)發(fā)育，隨著春化量的累積，短光效應(yīng)逐漸變?nèi)?，長光逐漸成為促進(jìn)抽穗的伴隨條件，但明顯發(fā)生促進(jìn)作用，要在春化基本結(jié)束才能顯示出來。溫光作用順序與春化、光周期類型的對應(yīng)關(guān)系是：春化提前型包括超強(qiáng)冬性和短日照敏感型，春化半提前型包括冬性、強(qiáng)冬性和短日照不敏感型與弱敏感型，春化光照并進(jìn)型包括冬春性、春性和長日照弱敏感型與部分長日照敏感型，無春化型即無春化反應(yīng)只有光周期反應(yīng)，包括強(qiáng)春性與部分長日照敏感型。

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收稿日期：2016-03-10修回日期：2016-03-14

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30671261)；“十二五”國家科技支撐計(jì)劃重大項(xiàng)目(2011BAD16B07)

中圖分類號：S512.1；S311

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)06-0681-08

Review of Thermo-photoperiod Development of Wheat(TriticumAestivumL.) Ⅰ.The Vernalization and Photoperiod Response of Wheat Varieties

YIN Jun

(National Engineering Research Center of Wheat,Henan Agriculture University,Zhengzhou,Henan 45002,China)

Abstract:The characteristics of the thermo-photoperiod development of wheat greatly effect the planting distribution, variety application and production techniques of wheat,and thus it is an important scientific research topic in wheat production.Based on previous researches and the author's own work during the latest 30 years, this paper summarizes the work on the vernalization and photoperiod development and thermo-photoperiod interaction response of different types of wheat varieties.The vernalization and photoperiod response laws and types of wheat varieties were defined.The vernalization and photoperiod response order and corresponding relation between vernalization and photoperiod types were revealed.These researches are playing an important role in technique improvement of wheat variety application and production.

Key words:Wheat; Vernalization; Photoperiod response; Development types

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-05-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1535.002.html

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