黃鑫，宋曉維，陳玉瓊

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院 園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢，430070

茶樹(shù)吸收富集氟的機(jī)制研究進(jìn)展

黃鑫，宋曉維，陳玉瓊*

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院 園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢，430070

茶樹(shù)有聚氟特性，通常氟含量比其他植物高出幾十倍，也不會(huì)表現(xiàn)受害癥狀。本文主要闡述了茶樹(shù)吸收富集氟的特點(diǎn)，氟對(duì)茶樹(shù)的生理影響及茶樹(shù)吸收、富集氟機(jī)制的主要研究成果，并對(duì)茶樹(shù)吸收富集氟的后續(xù)研究提出一些思考。

茶樹(shù)；氟；富集機(jī)制

茶樹(shù)（Camellia sinensis L. O. Kuntze）是有較強(qiáng)富集氟能力的幾種植物之一，可吸收、富集分散在大氣、水和土壤中的氟[1]。葉片是茶樹(shù)富集氟的主要器官[2]，因而，飲茶成為人們攝取氟的方式之一[3]。氟是人體所需要的一種微量元素，適量的氟能促進(jìn)人體骨骼和牙齒的鈣化[4]、增加骨骼強(qiáng)度，并促進(jìn)牙釉質(zhì)的形成，防治齲齒[5-6]；但若長(zhǎng)期攝入過(guò)量氟化物，將干擾人體鈣代謝和骨組織中膠原蛋白合成，引起氟中毒，臨床表現(xiàn)為氟斑牙、氟骨病和尿氟增高等[7-9]。世界衛(wèi)生組織（WHO）規(guī)定，人均每天適宜的氟攝入量（Adequate intakes, AI）為2.5～4.0 mg[10]。據(jù)此，我國(guó)農(nóng)業(yè)部規(guī)定了茶葉中氟化物含量不得超過(guò)200mg·kg-1[11]。因此，茶樹(shù)富集氟的特點(diǎn)，以及如何降低茶葉中的氟已引起人們的廣泛關(guān)注。研究茶樹(shù)吸收、富集氟的機(jī)制對(duì)如何有效降低茶葉中的氟具有重要意義。

1 茶樹(shù)富集氟的特點(diǎn)

1.1氟在茶樹(shù)器官、亞細(xì)胞分布

茶苗體內(nèi)的氟是可以轉(zhuǎn)移的[12]，沙濟(jì)琴等[13]通過(guò)對(duì)茶樹(shù)各器官的含氟量分析發(fā)現(xiàn)，葉片（尤其是老葉）是茶樹(shù)積累氟的主要器官，占全株氟含量的98.1%。李春雷[14]研究了茶樹(shù)葉片和根亞細(xì)胞中氟的富集規(guī)律，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁是氟的主要富集部位，突破細(xì)胞壁進(jìn)入原生質(zhì)體的氟主要富集在細(xì)胞的液泡中。房峰祥[15]通過(guò)對(duì)茶樹(shù)葉片細(xì)胞壁改性探究了不同多糖組分與氟的結(jié)合規(guī)律，發(fā)現(xiàn)纖維素和半纖維素對(duì)氟的富集能力較果膠強(qiáng)，且細(xì)胞壁官能團(tuán)-COOH和-NH2在氟與細(xì)胞壁結(jié)合中有重要作用，根系和葉片細(xì)胞壁中多糖的存在形式對(duì)茶樹(shù)吸收和富集氟可能會(huì)有一定影響。

1.2不同茶樹(shù)品種對(duì)氟富集的差異

茶樹(shù)對(duì)氟的積累特性與品種有關(guān)[16]，主要受茶樹(shù)基因型控制。不同茶樹(shù)品種之間的氟含量差異顯著。據(jù)朱曉靜等[16]分析，同一生長(zhǎng)環(huán)境下，梅占一芽三葉氟含量為192.5mg·kg-1，福鼎大白茶則為132.5mg·kg-1；Yang等[17]用含4mg·L-1氟的營(yíng)養(yǎng)液處理福云六號(hào)一年生茶苗4周，處理后葉片中氟含量為168.22mg·kg-1，顯著低于烏牛早葉片氟含量（246.56mg·kg-1）。茶樹(shù)主要通過(guò)根系吸收富集氟，根系活力大小與茶樹(shù)根系氟含量存在顯著相關(guān)性，因此，茶樹(shù)根系活力的變化可能是引起茶樹(shù)不同品種間氟吸收差異的因素之一。也有研究表明，茶樹(shù)氟累積會(huì)受到茶樹(shù)分枝角度的影響[18]，而這種分枝特性受中度至較強(qiáng)程度的遺傳控制[19]，另外也有研究推測(cè)茶樹(shù)的頂端優(yōu)勢(shì)與激素分配造成的生長(zhǎng)勢(shì)不同會(huì)影響氟的吸收，但二者關(guān)系及對(duì)氟吸收富集的影響還有待進(jìn)一步研究。

2 氟對(duì)茶樹(shù)生理代謝的影響

氟對(duì)茶樹(shù)生理代謝具有雙重作用。低濃度的氟可促進(jìn)茶樹(shù)的正常生理代謝，有利于根尖伸長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)；高濃度氟對(duì)根系伸長(zhǎng)具有一定的抑制作用，甚至?xí)l(fā)茶樹(shù)逆境脅迫，導(dǎo)致根系細(xì)胞膜損傷、通透性增加[20]，茶樹(shù)葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的破壞[21]，削弱茶樹(shù)葉片的光合電子傳遞能力[22]，從而影響其光合效率[23-24]。李春雷等[24]研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度的氟脅迫下，茶苗可通過(guò)抗壞血酸谷胱甘肽循環(huán)（ASA-GSH循環(huán)）及體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，在一定程度上通過(guò)提高抗氧化酶活性，清除氟脅迫下產(chǎn)生的過(guò)量自由基，以減輕自由基對(duì)膜的傷害，但隨著氟濃度升高，這兩大系統(tǒng)的防御機(jī)能達(dá)到最大后出現(xiàn)下降[21]，引起過(guò)量的自由基攻擊葉綠體類囊體膜上的大分子，從而造成細(xì)胞膜的裂解，導(dǎo)致葉綠體膜結(jié)構(gòu)破壞，葉綠素含量下降。有研究報(bào)道，茶樹(shù)對(duì)氟也有一定的耐受極限，其氟濃度耐受極限為0.32mmol·L-1，暴露于超過(guò)此濃度的生長(zhǎng)條件下，茶樹(shù)的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)會(huì)有一定程度的破壞[21]。

3 茶樹(shù)吸收、富集氟的機(jī)制

3.1根系吸收、運(yùn)輸氟的機(jī)制

在沒(méi)有大氣氟污染的情況下，根系是茶樹(shù)吸收、運(yùn)輸氟的主要器官[25]。較低濃度氟溶液中，茶樹(shù)根系通過(guò)主動(dòng)吸收并富集氟，吸收動(dòng)力學(xué)曲線符合Michalis-Menten動(dòng)力學(xué)模型；在高濃度氟溶液中，茶樹(shù)對(duì)氟的吸收隨外界氟濃度的升高而呈線性增長(zhǎng)，表現(xiàn)為被動(dòng)吸收[26]。張磊[27]認(rèn)為，茶樹(shù)根系在吸收氟離子時(shí)存在一個(gè)S-型陰離子通道，陰離子通道抑制劑四甲基氯化銨（Tetramethylammonium chloride, TMACI）可以顯著抑制茶樹(shù)根系對(duì)氟的吸收[28]，因此，陰離子通道可能是氟進(jìn)入茶苗體內(nèi)的主要途徑之一。在含氟介質(zhì)中，茶樹(shù)具有較強(qiáng)的運(yùn)輸和有效轉(zhuǎn)運(yùn)氟的能力[14]。很多學(xué)者認(rèn)為氟在植物體內(nèi)吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)的主要形態(tài)為氟鋁絡(luò)合物。小西茂毅等[29]曾根據(jù)茶樹(shù)體內(nèi)的氟、鋁含量及分布的明顯相關(guān)性，提出茶樹(shù)體內(nèi)氟鋁絡(luò)合物（AlFn3-n）的解毒機(jī)制假說(shuō)。Akio Morita及Nagata等[30-31]通過(guò)27Al和19F-NMR鑒定表明，茶樹(shù)木質(zhì)部汁液中Al-檸檬酸是茶樹(shù)運(yùn)輸氟的主要方式，其次是Al-蘋(píng)果酸、Al-草酸和F-Al絡(luò)合物。因此，可以歸納為氟離子主要通過(guò)陰離子通道進(jìn)入茶樹(shù)根系，通過(guò)木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸。有關(guān)氟在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)男问酱嬖跔?zhēng)議。一種是Nagata等[31]和Liang等[32]認(rèn)為直接以氟鋁絡(luò)合物形式遷移；另一種是Akio Morita等[30]認(rèn)為的鋁、氟分別遷移，到葉片后再進(jìn)行積累。這種吸收存儲(chǔ)模式使茶樹(shù)葉片積累大量氟的同時(shí)又可以讓茶樹(shù)保持正常生理狀況而不受氟的毒害。

3.2茶樹(shù)細(xì)胞壁、液泡對(duì)氟的固定作用

植物細(xì)胞壁主要是由多糖、蛋白質(zhì)和木質(zhì)素等組成的一個(gè)復(fù)合體，廣泛參與植物生長(zhǎng)發(fā)育及各種逆境脅迫響應(yīng)，是重金屬離子及其他有害元素進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的第一道屏障[33]。細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)、多糖和果膠等生物大分子含有醛基、羧基、氨基和磷酸鹽等基團(tuán)結(jié)構(gòu)，提供了可結(jié)合大量金屬離子的交換位點(diǎn)[34-36]，其含量的變化都會(huì)影響細(xì)胞壁對(duì)其他金屬離子如鋁、鉛、錳等的結(jié)合[37-38]，如互花米草的細(xì)胞壁和液泡是富集鎘和鋅的主要場(chǎng)所[39]，枸杞細(xì)胞壁中釩的含量占細(xì)胞中總釩含量的30.1%～52.4%[40]。房峰祥[15]分析不同品種茶樹(shù)葉片細(xì)胞壁組成、金屬離子含量變化時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁組成及結(jié)合金屬離子的變化與葉片氟含量有重要關(guān)系，是影響細(xì)胞壁與氟結(jié)合的重要因素。Yang等[17]通過(guò)氟脅迫茶樹(shù)幼苗，分析顯示茶樹(shù)葉片木質(zhì)素含量與葉片中氟含量呈一致趨勢(shì)，都隨氟脅迫濃度增加而增加。木質(zhì)素是植物細(xì)胞壁的主要成分之一，細(xì)胞壁可能是茶樹(shù)葉片累積氟的重要部位，從而減少氟對(duì)茶樹(shù)的毒害作用。液泡含有多種蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、植物堿和鹽類等物質(zhì)，是植物積累和貯存養(yǎng)料及多種代謝產(chǎn)物的重要器官，胞質(zhì)中過(guò)剩的中間產(chǎn)物可被液泡吸收和貯存，減少對(duì)酶和細(xì)胞器的傷害[41]。隨著茶樹(shù)葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，根部的氟逐漸向葉片細(xì)胞壁累積，也有原生質(zhì)體中氟向液泡遷移的可能性，細(xì)胞壁沉淀和液泡的區(qū)隔化作用使氟遠(yuǎn)離原生質(zhì)這一生理代謝活動(dòng)中心而不影響茶樹(shù)細(xì)胞正常生理活動(dòng)[14]，這可能是茶樹(shù)富集氟的機(jī)制之一。

茶樹(shù)細(xì)胞壁是富集氟的重要場(chǎng)所，那么，研究如何通過(guò)調(diào)控細(xì)胞壁富集氟和各種重金屬離子對(duì)于進(jìn)一步理解茶樹(shù)富集氟的分子機(jī)理具有重要作用。

3.3氟與金屬離子交互作用

氟有較強(qiáng)的絡(luò)合金屬離子的能力，能夠與鋁、鈣、鎂等形成穩(wěn)定的配位化合物[13]。茶園土壤的酸性環(huán)境中氟和鋁構(gòu)成一個(gè)平衡的體系，以Al3+、AlF2+、AlF2+、AlF3和AlF4-等形式共同存在[42-43]。茶樹(shù)器官也有富鋁作用，Ruan等[44]研究顯示，不同濃度Al3+促進(jìn)了氟在茶樹(shù)葉部的富集，同時(shí)，在一定的比例范圍內(nèi)，鋁氟交互作用對(duì)茶樹(shù)生理機(jī)制的影響顯著優(yōu)于單獨(dú)的鋁和氟處理[45]。向勤锃等[46]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度氟、鋁培養(yǎng)條件下的茶苗在蛋白質(zhì)譜帶上存在差異，可能是氟、鋁的共同作用，使茶樹(shù)某些基因得到表達(dá)。氟和鋁按一定比例絡(luò)合并富集于葉片等器官中，消除了氟和鋁本身的毒性，這可能是茶樹(shù)高富集氟的重要生理機(jī)制[47]。將氟鋁結(jié)合分析，能發(fā)現(xiàn)更多關(guān)于氟和鋁的新規(guī)律，這對(duì)于進(jìn)一步研究茶樹(shù)耐鋁和富集氟的生理機(jī)制有重要意義。氟也可與鈣發(fā)生絡(luò)合，王麗霞[18]研究表明，隨著氟處理濃度的增大，細(xì)胞壁中氟和鈣的分配比率都在增加，說(shuō)明細(xì)胞壁溶質(zhì)中的鈣質(zhì)與氟絡(luò)合，參與了氟的富集。彭傳燚[48]研究認(rèn)為氟在茶樹(shù)葉片表面也會(huì)與鎂、鈣、鋁結(jié)合，在葉片遠(yuǎn)軸面以MgF2形式存在，葉片的近軸面主要以AlF3存在，同時(shí)可能存在少量的MgF2或者CaF2。李春雷[14]、Ruan等[49]研究發(fā)現(xiàn)，增加水培營(yíng)養(yǎng)液和土培中的鈣，茶樹(shù)葉片中的氟含量均顯著減少，可能因?yàn)殁}可以與氟形成CaF2，減輕了氟對(duì)茶苗的毒害。同時(shí)有研究顯示，鋁對(duì)茶樹(shù)富集氟的促進(jìn)作用可被陰離子通道抑制劑4,4-二異硫氰-2,2-二磺酸（4,4-diisothiocyanostilbene-2,2-disulfonic acid, DIDS）所抑制，且Ca2+/CaM和膜電位去極化可能涉及此過(guò)程[50]。

3.4氟轉(zhuǎn)運(yùn)吸收的分子機(jī)制

近年來(lái)在細(xì)菌和古生菌中氟化物響應(yīng)核糖開(kāi)關(guān)的發(fā)現(xiàn)，是氟化物生物學(xué)的一個(gè)重大突破，這些非編碼RNA調(diào)節(jié)不同基因的表達(dá)，可激活促進(jìn)氟離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和相關(guān)抵御氟化物的酶的合成，來(lái)減輕氟的毒害[51]?，F(xiàn)已確定的氟輸出蛋白家族（Fluoride exporter, Fex），目前公認(rèn)有兩種不同結(jié)構(gòu)，一種是超家族的變種CLCF，在真菌中CLCF基因編碼F-/H+逆向運(yùn)輸?shù)鞍?，一般受氟敏感核糖開(kāi)關(guān)控制[52]；另一種是分布更為廣泛的家族——細(xì)菌中的Fluc（又名CrcB）[53]和真核生物中的Fex2。目前，在真核生物中關(guān)于Fex基因的研究主要集中在白色念珠菌、粗糙鏈孢菌以及釀酒酵母上[54]。通過(guò)美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心（National Center of Biotechnology Information, NCBI）平臺(tái)進(jìn)行局部序列比對(duì)基本檢索工具（Basic local alignment search tool, blast）比對(duì)發(fā)現(xiàn)，粗糙鏈孢菌Fex1基因序列與茶樹(shù)水通道蛋白3（Aquaporin protein 3）有50%的同源性，不排除茶樹(shù)上也存在這種氟運(yùn)輸方式的可能性。Smith等[55]研究釀酒酵母（S. Cererisiae）中Fex蛋白（包含F(xiàn)ex1蛋白和Fex2蛋白），發(fā)現(xiàn)這兩種蛋白作為氟離子通道的功能在質(zhì)膜上持續(xù)表達(dá)，可從氯化物中選擇氟化物，直接作用于F-的外排。Liao Y等[56]通過(guò)鏈球菌氟敏感系和耐受系對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)一些差異基因。Zhu L K等[57]也發(fā)現(xiàn)氟耐受系鏈球菌中fabM mRNA表達(dá)遠(yuǎn)高于野生系。這些有關(guān)氟離子通道的研究發(fā)現(xiàn)也許可為茶樹(shù)耐氟機(jī)制提供一定理論參考。

4 討論與展望

茶樹(shù)吸收、富集氟的機(jī)制研究已取得一定進(jìn)展，但仍存在許多有待進(jìn)一步探索的問(wèn)題，如茶樹(shù)根系吸收、運(yùn)輸氟的具體形式及機(jī)制；金屬離子如鈣、鋁、鎂等與氟的絡(luò)合機(jī)制及對(duì)茶樹(shù)富集氟的影響機(jī)制；氟在茶樹(shù)亞細(xì)胞如細(xì)胞壁上的存在形式及結(jié)合位點(diǎn)、在液泡中的存在形態(tài)及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制；參與調(diào)控茶樹(shù)富集氟的基因或蛋白質(zhì)等。深入研究這些問(wèn)題，對(duì)全面闡明茶樹(shù)對(duì)氟的吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)運(yùn)及富集機(jī)制有重要意義。

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Advances in Fluorine Absorption and Accumulation Mechanisms in Tea Plant

HUANG Xin, SONG Xiaowei, CHEN Yuqiong*
Key Laboratory of Horticultural Plant Biology, Ministry of Education; College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China

Tea plant with strong ability to accumulate fluorine could tolerate several times higher external fluorine content than other plants. In this paper, the features of fluoride absorption and accumulation, their relative mechanisms and the physical effects of fluoride on tea plant were summarized. Future research directions of fluorine absorption and accumulation in tea plant were also discussed.

tea plant, fluorine, enrichment mechanism

S571.1；O613.41

A

1000-369X（2016）06-551-06

2016-06-17

2016-09-30

國(guó)家自然科學(xué)基金（31470691）

黃鑫，女，碩士研究生，主要從事茶葉生物化學(xué)方面的研究。*通訊作者：chenyq@mail.hzau.edu.cn