李永項胡松梅王社江張云翔

(1 西北大學大陸動力學國家重點實驗室，地質學系，新生代地質與環(huán)境研究所 西安 710069 * 通訊作者)

(2 陜西省考古研究院 西安 710054)

(3 中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 北京 100044)

陜西洛南龍牙洞小哺乳動物化石新材料

李永項1*胡松梅2王社江3*張云翔1

(1 西北大學大陸動力學國家重點實驗室，地質學系，新生代地質與環(huán)境研究所 西安 710069 * 通訊作者)

(2 陜西省考古研究院 西安 710054)

(3 中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 北京 100044)

洛南盆地，龍牙南洞，更新世，小哺乳動物化石

東秦嶺山地洛南盆地花石浪龍牙洞(龍牙洞由相距約30 m的西北-東南向并列的兩洞組成，由于兩洞并列，且相距不遠，所以都被稱為龍牙洞)是20世紀八、九十年代調查發(fā)現(xiàn)并經過進一步發(fā)掘研究的兩個舊石器時代洞穴遺址，由西北大學(Xue, 1987; Xue et al., 1998; 1999a, b)和陜西省考古研究院(Wang et al., 2004; Wang and Huang, 2001, 2002; Wang, 2005)分別進行發(fā)掘與研究，材料包括直立人臼齒、大量的石器以及哺乳動物化石等。北洞和南洞上部采集的部分哺乳動物化石已經由薛祥煦等(1999b)研究發(fā)表，南洞1995～1997年發(fā)掘出土的化石材料主要由陜西省考古研究院研究(Wang, 2005, 2008)。

薛祥煦等依據(jù)采自龍牙北洞和南洞上部的部分哺乳動物化石及其組合的性質，認為該動物群可與公王嶺動物群相對比，時代大約為早更新世晚期(Xue et al., 1999a, b)。王社江等依據(jù)龍牙南洞內外地層堆積物的熱釋光(TL)測年結果，認為遺址的時代為中更新世中、晚期，絕對年代應為距今50～20萬年左右(Wang and Huang, 2001; Wang, 2005, 2008), 孫雪峰等最近運用回授光釋光(TT-OSL)技術對采自洞穴內外的沉積物樣品進行測年，獲得其絕對年代亦為距今40～20萬年左右(Sun et al., 2013)。

本文所研究的小哺乳動物化石材料全部來自龍牙洞南洞，是陜西省考古研究院等于1995～1997年系統(tǒng)發(fā)掘中出土標本的一小部分，從中鑒定出哺乳類15種?；某鐾翆游粸楫a出石制品的第2、3和4層，其中以第4層居多(Wang, 2005, 2008), 本次鑒定的小哺乳動物化石主要來自洞外第5探方第4層，少數(shù)采自第1探方第4和5層(表1)。

文中縮寫：LV=龍牙洞脊椎動物化石編號；L=長，W=寬，H=高；W1=齒座寬，W2=跟座寬。

表1 哺乳動物化石名單及其層位Table 1 List of mammalian fossils and the stratum

1 化石描述

(圖1A-C; 表2)

材料 1左下頜帶i2-m3, m3殘破(LV 12)。

層位 I-4, 洞內I區(qū)，第4層。

測量 見表2。舌側下頜深在m1/m2/m3之下分別為2.11/2.58/2.37 mm。

描述 下頜水平支最前端破損，i1斷失。齒式為：2·1·3·3。下頜骨下緣在m1下向上隆起，上升支微向后傾斜，咬肌窩深，下頦孔位于p4前齒根之下，斜向前上方張開。從破損的第一門齒孔看，第一門齒很小，第二門齒發(fā)育，厚板狀，高于其后的c, p2和p3,與p4相當。犬齒扁錐狀，低于第二門齒，但高于p2, 與p3相當。p2雖小，但具有明顯的下后尖，2齒根。p3和p4依次增大，形態(tài)相似。

m1下前尖最低，下原尖最高，下次尖略低于下后尖。齒座盆向舌側開放，下原尖與下后尖的距離明顯小于下次尖與下內尖距離，使跟座明顯大于齒座。下斜脊終止于齒座后壁中部，有弱的下內尖脊存在，使跟座盆向舌側呈半封閉狀態(tài)。下內附尖大于下前附尖。

m2齒冠結構類似于m1, 但下前尖和下前附尖增大，下原尖與下后尖的距離增大，使齒座與跟座近于等大。下中附尖發(fā)育，下斜脊伸向舌側，并與下中附尖相連，使牙齒的外谷很深。下中附尖與下內尖脊相連使跟座盆近于封閉。下前附尖略大于下內附尖。

m3齒座類似于m2, 但相對較小，下前附尖增大。整個跟座盆破損，從保留的基部形態(tài)來看，下斜脊亦伸至舌側邊緣。

圖 1 甘肅鼴和鼩鼴(屬種未定)Fig. 1Scapanulus oweniand Uropsilinae gen. et sp. indet.

表2 甘肅鼴和鼩鼴(屬種未定)的測量與比較Table 2 Measurements and comparison of teeth ofScapanulusoweniand Uropsilinae gen. et sp. indet. (mm)

(圖2; 表3)

材料 1殘破頭骨前部，帶左P2-M1, 右P4-M2及前部齒孔(LV 14), 1殘破右下頜，帶p2-m3 (LV 15)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表3。

描述 頭骨殘破(圖2A), P2較大，2齒根，單尖。P3小，單尖單根。P4臼齒化，前尖大，無前附尖，唇側不呈刃脊狀，原尖小，后緣不凹。M1和M2的原尖與次尖齒質貫通。第一門齒孔巨大，第二個次之，后邊依次減小，應為門齒犬齒化，犬齒變小。齒式為2·1·4·3。門齒孔長圓形，向后邊分開，吻長，眼眶小。

下頜骨保存相對較好(圖2B)。p4最大，p2次之，p3很小。兩個下頜孔分別位于p4和m1下方，角突細，冠狀突和關節(jié)突破損，下齒列中m2最大。齒冠低，齒凹半封閉，前邊有3個齒孔，第一齒孔大。齒式為1·1·3·3。

標本以齒式特殊、P4唇側不呈刃脊狀、后緣不凹、下頜第一門齒較大以及下p3很小等特征區(qū)別于鼴科其他屬種(鄭紹華個人資料)。該種主要分布于川西(Zhang, 1997; Wang, 2003), 現(xiàn)在的研究區(qū)洛南已未見記錄，其生態(tài)特點為山地森林草地。目前未見化石報道。

表3 峨眉鼩鼴牙齒測量Table 3 Measurements of teeth ofNasillus andersoni(mm)

圖2 峨眉鼩鼴Fig. 2Nasillus andersoni

(圖1D-F; 表2)

材料 1殘破左下頜, 帶p2-m2 (LV 13)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表2。下頜深：在m1/m2/m3之下分別為2.79/3.21/3.16 mm。

描述 下頜骨粗壯，兩個下頦孔，分別位于p2和p4下方，前頦孔位置較低。上升支前緣較陡。齒式為2·1·3·3。從齒槽孔看，第一門齒較小，第二門齒很大，犬齒孔橢圓形，小于第二門齒孔，與p2相當。p2小，具2個齒根，p3和p4均具2齒根，并依次增大，齒冠后部增寬，p4后齒帶發(fā)育并與下后尖相連。

m1下前尖小，齒座小而高位，跟座低而寬敞，齒座盆向舌側開放，跟座盆封閉。下內脊偏向唇側，與斜伸而來的下斜脊交于齒座后壁中部。下前附尖小于下內附尖。

m2齒冠結構類似于m1, 但齒座加寬，與跟座相當。下內脊不向唇側偏斜。下斜脊依然終止于齒座后壁中部，下前附尖增大，大于下內附尖。

比較與討論 龍牙南洞的標本其下齒列僅有兩個下門齒，不同于鼴亞科各屬，而應屬于鼩鼴亞科Uropsilinae。其體形大小、齒式和牙齒的主要形態(tài)特征(如第二門齒很大，p1缺失，p2, p3和p4具2齒根并依次增大，m2大于m1等(表2))與甘肅鼴接近，但下頜骨明顯粗壯，上升支前緣較陡，以及m1下內脊偏向唇側和m2下斜脊不偏向舌側等特點又不同于甘肅鼴。其下頜骨明顯粗壯，兩個下頦孔，第二門齒很大，p2和p3具2齒根等特征，也與甘肅鼴(相似種)Scapanuluscf.S. oweni相區(qū)別。也明顯區(qū)別于繁昌人字洞下頜骨修長，p2和p3單齒根的鼩鼴(屬種未定) Uropsilinae gen. et sp. indet. (Jin et al., 2009)。

龍牙南洞的標本下前臼齒均具有兩齒根，下臼齒的下內脊發(fā)育，類似于北美的化石屬Mystipterus, 但目前對比材料很少，故暫不定屬種。

(圖3)

材料 1殘破左下頜，無牙(LV 11)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 下頜深：m2/m3之下分別為1.16/1.06 mm。

描述 體型很小。水平支在m2下方輕微上凹，外顳窩較淺(明顯有別于Sorex和Crocidura)。整個髁突關節(jié)由上下兩個關節(jié)面組成，其下關節(jié)面大約呈長方形，相對較長；上關節(jié)面較小，且有破損，近于方形，與下頜關節(jié)面大致平行。上下關節(jié)面經中間骨橋聯(lián)合起來，下關節(jié)面向內伸出，整個形態(tài)近似于“L”形(圖3D)。

比較 依下頜形態(tài)特點，龍牙南洞的標本與呈貢三家村和安徽繁昌等地點的長尾鼩鼱Soriculus類似(Qiu et al., 1984:283, fi g. 2; Jin et al., 2009:116, fi gs. 4.9, 4.11), 但個體卻明顯較小，而與上長尾鼩鼱Episoriculussp.接近(下頜高：龍牙南洞Soriculussp.: 1.06; 繁昌Episoriculussp.: 0.97; 繁昌S. fanchangensis: 1.25*; 建始S. hypsibius: 1.29*; 呈貢S. leucops: 1.23*。* 圖上測量值，單位：mm)。由于標本殘破，且沒有牙齒保存，暫定其為Soriculus。

圖3 長尾鼩鼱Fig. 3Soriculussp.

(圖4A-B; 表4)

材料 1殘破頭骨帶左側P4-M3, 右側P3-M1 (LV 27)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表4。

描述 頭骨嚴重破損，僅保留腹面及兩側齒列(圖4A-B)。左側P3殘破，緊靠P4; 右側P3缺失，齒槽明顯，單孔。P4冠面呈三角形，3齒根，前齒根向前伸展。M1小于M2,呈唇舌寬度大于前后長度的長方形，牙齒前部有4個琺瑯質凹坑。M2類似于M1, 牙齒更大，凹坑更發(fā)育。M3較M1和M2簡單，后部明顯收縮。

比較與討論 標本牙齒的主要構造，包括前邊脊、前附尖和4個主要齒尖及其之間的小坑與附脊等特征，與龍骨坡的皮氏毛耳飛鼠Belomys pearsoni相似(Zheng, 1993:28, fig. 17c), 但也有一些明顯區(qū)別：個體更小(表4), P4向舌側更為凸出，M1的長寬均小于M2, M3缺失后尖，冠面近似于圓形，牙齒后內側完全封閉，后小尖與后邊脊相連處不膨大，舌側齒根最為粗壯，所有頰齒齒褶更顯圓潤、簡單。

B. parapearsoni是鄭紹華(1993)據(jù)四川巫山龍骨坡的一些單個牙齒建立的新種，也是該屬中唯一的一個化石種，后來薛祥煦等(1999b)在陜西洛南龍牙洞又發(fā)現(xiàn)一顆左M3,其與龍牙南洞標本相比幾乎沒有差別，只是后者的M3尺寸稍小一些(表4), 且此后再無信息。本文所描述的標本來自于龍牙南洞洞外第5探方第4層，即T5-4, 盡管只有一件標本，但已是該種已發(fā)現(xiàn)的材料中最好的標本：上顎兩側近乎完整的齒列。

表 4 偏皮氏毛耳飛鼠與皮氏毛耳飛鼠牙齒測量對比Table 4 Measurements and comparison of teeth ofBelomys parapearsoniandB. pearsoni(mm)

(圖4C; 表5)

材料 1殘破右下頜帶m1-3 (LV 26)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表5。

描述 m1前壁光滑，舌側下前齒尖孤立，下前縱壁與下原尖前壁及下后尖的前弓緣前支相連。唇側下前邊尖與下前齒帶及下前縱脊完全貫通。由于磨蝕嚴重，使得主要齒尖包括唇側下前邊尖、下后尖、下原尖、下內尖、下次尖及下后尖帶變得寬暢、貫通，在舌側齒冠中部第二內谷邊緣和唇側后部外谷邊緣各有一個齒帶尖存在(圖4C)。

圖4 偏皮氏毛耳飛鼠和艾克氏異倉鼠Fig. 4Belomys parapearsoniandAllocricetus ehiki

表 5 艾克氏異倉鼠牙齒測量對比Table 5 Measurements and comparison of teeth ofAllocricetus ehiki(mm)

m2主要齒尖形態(tài)與m1相似，舌側前齒帶尖缺失，未見下中尖。同樣由于磨蝕嚴重，使得內、外谷邊緣封閉或半封閉。外谷邊緣有一齒帶尖。

m3下次尖和下內尖縮小，使得齒冠后部變窄，但長度未減。同樣由于牙齒磨蝕嚴重，使得內、外齒谷完全封閉，呈齒圈分布于齒冠面上。第二下內谷由于下中脊前壁小刺的存在而分成內外兩個齒圈。下內尖前后的第三和第四下內谷完全封閉為兩個齒圈，并且不達齒緣。

比較與討論 由于新標本尺寸小于變異倉鼠，而與周口店18地點的艾克氏異倉鼠基本一致，并且具有伸達齒緣的下中脊，舌側下前邊尖孤立，因此將其定為艾克氏異倉鼠(Zheng, 1984, 2004)。

(圖5A-B; 表6)

材料 1殘破上顎帶兩側M1和左側M3 (LV 16), 2右下頜帶m1-2 (LV 21-22), 1右下頜帶m1-3 (LV 23)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表6。

表 6 溝牙田鼠牙齒測量對比Table 6 Measurements and comparison of teeth ofProedromys bedfordi(mm)

描述 上顎嚴重破損(圖5A), M1前環(huán)之后有4個近于封閉、交錯排列的三角，舌側后內角有一淺凹，但不形成真正的第三褶溝。M2缺失。M3簡單，前環(huán)之后第三三角很小，第二和第三三角間不封閉，唇舌兩側第三褶溝不明顯。

3個右下頜均破損，但有完整齒列(圖5B)。m1前環(huán)簡單，無附加褶溝。m3唇側褶溝2個，褶角很小，無前外褶角。

比較與討論 上述標本尺寸接近于東窯子頭剖面DO-7層的Microtuscf.M. ratticepoides(m1長2.8～3.0 mm, 寬1.1～1.2 mm)。但與之相比，新標本形態(tài)更簡單，未見m1前環(huán)舌側褶溝。

薛祥煦等(1999b)在龍牙北洞動物群中記述的溝牙田鼠的相似種(Proedromyscf.P. bedfordi, 又名別氏田鼠), 其m1前環(huán)簡單，舌側無第五褶溝的痕跡，且齒峽相當小，前后環(huán)之間的三角均較封閉，與本文記述的標本比較接近，只是在大小上略有差異(表6)。按形態(tài)特點，本文的標本應歸入溝牙田鼠。

材料 1殘破左下頜帶m1-3 (LV 17), 1右1左殘破下頜帶m1-2 (LV 18-19), 1殘破左下頜帶m1 (LV 20)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表7。

描述 下頜均有門齒(圖5C)。m1個體小，前后環(huán)之間有5個封閉或半封閉的三角。唇側褶溝較舌側褶溝淺。前環(huán)形態(tài)簡單，舌側無附加褶溝。m2后環(huán)之前4個三角稍有錯開，但三角間不封閉。其形態(tài)特征與個體大小均接近于龍牙北洞的標本，只是后者個體稍大，m1舌側第三和第四褶溝稍淺，m2三角更封閉一些(Xue et al., 1999b:314, fi g. 3a, c-e)。

比較與討論 龍牙南洞標本m2三角不封閉，類似于天橋裂隙的Eothenomys praechinensis(Zheng, 1993)和金牛山的Clrthrionomys rutilus(Zhang, 1993)的形態(tài)，但其m1的形態(tài)與這兩者都有較大區(qū)別，而更類似于龍牙北洞的Allophaiomys pliocaenicus(Xue et al., 1999b)。龍牙洞(南、北兩洞)的兩批材料似乎都應歸入歐洲異費鼠A. deucalion, 因為這個種的m1下前邊尖組合相對較短，即下前邊尖組合長/牙長＜42; 牙齒寬度相對較大，即齒峽6寬/頰側第3-舌側第4褶角寬＞33 (van der Meulen, 1974; Zhang et al., 2011)。龍牙北洞的材料比較典型，兩個數(shù)值分別為35.54 (小于42)和37.4 (大于33)。本文標本的下前邊尖組合為39.64, 小于42; 但齒峽與牙寬比值卻小于33, 僅為22。

總之，龍牙南洞材料中，m1的下前邊尖組合呈三葉形，橢圓形的前帽以及琺瑯質層在前帽前唇側及后環(huán)內外側中斷，同時牙齒長度也很小(表7)等特征表明其與龍牙北洞的材料一樣，特征更接近于A. deucalion。

表7 歐洲異費鼠牙齒測量對比Table 7 Measurements and comparison of teeth ofAllophaiomys deucalion(mm)

(圖6A; 表8)

材料 1右下頜帶m1-3 (LV 28), 1左下頜帶m1-2 (LV 29), 兩枚零散的上牙(LV 30-31)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表8。

描述 1右下頜，保存基本完整(圖6A)。m1前環(huán)橢圓，前壁無琺瑯質，牙縱軸的唇側部分顯著大于舌側部分，舌側前褶溝淺，唇側前褶溝呈V字形，前環(huán)長度小，舌側后褶角中軸與牙齒中軸斜交。個體明顯較小(表8)。

比較與討論 鄭紹華(1997)總結了三種頭骨類型鼢鼠m1的基本性狀及屬種歸屬，本文記述的龍牙洞標本的形態(tài)特征與始鼢鼠Eospalax完全一致，與洛川(拓家河，洞灘溝)的中華鼢鼠相比，個體明顯較小(表8)。始鼢鼠自早更新世中晚期出現(xiàn)延續(xù)至今(Liu, 1985; Tong et al., 1995), 種類很多，本文材料較少，暫不定種。

圖5 溝牙田鼠和歐洲異費鼠Fig. 5Proedromys bedfordiandAllophaiomys deucalion

表8 始鼢鼠(LV 28, 30-31)與中華鼢鼠測量對比Table 8 Measurements and comparison ofEospalaxsp. (LV 28, 30-31) andMyospalax(Eospalax)fontanieri(mm)

(圖6B; 表9)

材料 1右下頜帶m1-3 (LV 32)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表9。

描述 1帶完整齒列的右下頜，后部破損(圖6B)。齒缺長4.0 mm。m1缺失下中附尖，唇側下前邊尖小而后位。牙齒后部略寬于前部，下次尖和下內尖連接的前方有一小刺伸向前方。未見前中附尖，后齒帶尖小，其基部寬度約為齒冠寬度的一半。臼齒m1和m2, 具唇側后附尖，m3簡單，無唇側后附尖。

比較與討論Niviventer preconfucianus是鄭紹華(1993)根據(jù)四川龍骨坡的材料定的新種，也是該屬中僅有的化石種，以其m1, m2發(fā)育的唇側后附尖和m2唇側前邊尖等特征區(qū)別于現(xiàn)生種N. confucianus。

薛祥煦等(1999b)報道的龍牙洞動物群中，有1枚左下m1代表該種，有清楚的唇側下后附尖存在。本文標本與之相比幾乎沒有差別，只是個體略小(表9), m1的長度為齒列長度的0.44。因此歸入先社鼠。

表9 先社鼠測量對比Table 9 Measurements and comparison ofNiviventer preconfucianus(mm)

(圖6C; 表10)

材料 1右下頜帶門齒及m1-3 (LV 33), 1右下m1 (LV 35)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 見表10。

描述 1右下頜，后部關節(jié)處殘破(圖6C)。下頜咬肌脊下支粗壯，前端膨大，前伸至m1下前方。下頦孔大，位于咬肌脊前端之正前方。上升支始于m2旁。m1具小而高的前中尖以及發(fā)育的前附尖、中附尖及后附尖。m2發(fā)育前邊尖，但無后附尖，中附尖為強烈發(fā)育的齒帶基礎上的兩個小而明顯的附尖，分別位于下原尖唇側中部和后部。m3無唇側附尖及齒帶(圖6C1)。

比較與討論 新標本從形態(tài)特征到個體大小均類似于龍骨洞姬鼠屬中的Apodemus asianicus(Zheng, 2004:167-172, fig. 5.36d-h, table 5.41)和龍骨坡的A. latronum(Zheng, 1993:138-141, fi g. 65c-e, table 25)。

鄭紹華依據(jù)建始龍骨洞和巫山龍骨坡的材料建立新種時指出，A. asianicus與A. latronum相比，前者除個體顯著較小以外，下牙齒上m1的下前中尖更孤立向前突出，m2唇側附尖更發(fā)育(Zheng, 1993, 2004)。龍牙南洞的標本其m1的下前中尖孤立向前突出相當明顯(圖6C1), m2唇側附尖發(fā)育相對較弱，只是個體并不顯著較小(表10), 這里將其歸入亞洲姬鼠。

表10 亞洲姬鼠和大耳姬鼠測量對比Table 10 Measurements and comparison ofApodemus asianicusandA. latronum(mm)

(圖6D)

材料 1殘破左下頜, 無臼齒(LV 34)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 m1-3齒槽長：3.4 mm, 齒缺長：3.3 mm, 下頜深(m1下內): 2.6 mm。

描述 下頜咬肌脊前端超過m1前緣，咬肌脊下支粗壯，前端膨大。下頦孔圓，位于咬肌脊前端之前。上升支始于m2和m3之間。下臼齒全部缺失，齒槽清楚。頂面(嚼面)觀察，下齒列(槽)與上升支間距很小，在m1旁上升支直接貼著齒槽壁，至m2開始逐漸拉開，但依然較窄。

比較與討論 與倉鼠和姬鼠等標本反復對比，該無齒下頜(圖6D1, 2)與亞洲姬鼠最為接近。表現(xiàn)在：唇側視，咬肌脊延伸遠，其前端超過m1前緣；上升支向后傾斜；在水平支中部，咬肌脊之上為一明顯的凹坑，在水平支后部和上升支下方，可看到門齒跟隆起很高；上升支稍緩，水平支下緣更平直一些；個體很小。而倉鼠和家鼠等在咬肌脊之上的凹坑和門齒跟隆起等方面發(fā)育較弱，倉鼠的下齒列(槽)與上升支間距相對較大，與本文標本明顯不同。因此，將其定為姬鼠未定種Apodemussp.。

(圖6E-G; 表11)

材料 1殘破左上顎帶P3-M2 (LV 36), 1右下頜帶p3-m3 (LV 37), 1右下頜帶p3-m2 (LV 38), 4右3左下頜帶p4-m3 (LV 39-45), 1右p3 (LV 39.1)。

層位 T5-4, 洞外第5探方，第4層。

測量 上頜及牙齒測量：P3-M2長4.5 mm, M1寬2.0 mm。下頜測量見表11。

描述 牙齒小，p3舌側后褶溝很深，并與唇側后褶溝相對，使牙齒冠面呈三葉狀，從前向后逐漸加寬，成三角形(圖6F3)。舌側后褶溝很深，越過齒冠面的一半，與唇側后褶溝相對，間隙很小。四個褶溝后壁均比較平直，與齒冠中軸近于垂直。

比較與討論 與已報道的部分鼠兔相比，龍牙南洞的標本很小，應為已知個體中最小的(表11)。同時其p3的形態(tài)也比較特別(圖6F3, G)。

金牛山的東北鼠兔p3同樣具有四個褶溝，但以前褶溝后壁傾斜，舌側后褶溝很淺，并強烈向后傾斜，以及個體相對較大等特征明顯區(qū)別于龍牙南洞的標本。

泥河灣鼠兔的p3也有一深的后內褶溝，但其所有褶溝均斜向指向后內方向，而不同于龍牙洞標本p3的橫向指向；此外，泥河灣鼠兔的p3下前邊尖(anteroconid)相對下后邊尖(posteroconid)的長度和寬度均較大。在現(xiàn)生鼠兔中，似乎只有北方鼠兔(Ochotona alpinaPallas, 1773, 又名高山鼠兔，Zhang, 1997)的p3具有前內、前外褶溝彼此相對和前內褶溝很深的形態(tài)特征，但其下前邊尖較短寬(鄭紹華，個人交流), 同時個體也較大，比東北鼠兔還要大(Mammal Research Team of Institute of Zoology, 1958)。綜合考慮，暫定新標本為高山鼠兔的相似種：Ochotonacf.O. alpina。

表11 似高山鼠兔測量對比Table 11 Measurements and comparison ofOchotonacf.O. alpina(mm)

圖6 始鼢鼠、先社鼠、亞洲姬鼠和似高山鼠兔Fig. 6Eospalaxsp.,Niviventer preconfucianus,Apodemus asianicusandOchotonacf.O. alpina

(圖7A; 表12)

材料 1左下頜帶p4-m2及門齒(LV 46), 1右下m2 (LV 46.1)。

層位 T4-4, 洞外第4探方，第4層。

測量 見表12。

描述 左下頜骨保存相對較好，帶p4-m2及門齒，m3缺失，頜骨后部破損(圖7A)。下頜骨整體粗壯，下門齒粗短，齒尖低，棕黃色釉質層主要分布在牙齒的下部和內外兩側靠近下部的位置。唇側視(圖7A1)咬肌脊發(fā)達，起始于m1后下方，凸起為棱脊呈翼狀向后下方延伸。下頦孔位于齒缺凹陷最低處外側，p4齒根前方。下頰齒的下外褶均延至齒根。舌側視(圖7A2)下頜內側面比較平直。嚼面視(圖7A3)下頰齒近于長方形(表12)。P4最大，近于長方形。冠面有4排橫向齒褶，下外褶向下延伸至齒根，下內褶向下延伸淺，不到已有冠高的一半。m1小于p4, 齒褶位置類似于p4, 只是下外褶不與下內褶貫通，使齒冠面上除下外褶以外，另有5個封閉的釉質圈。m2的形態(tài)類似于m1, 下外褶不與下內褶貫通，但是前面第二排內外兩個齒褶貫通，這一點又類似于p4。

比較與討論 上述牙齒特征與程捷等(1996)描述的周口店太平山西洞的華南豪豬Hystrix subcristata(=Hystrix brachyura subcristata, 馬來豪豬，華南亞種，Wang, 2003)十分相似。同號文(2005)通過與化石及現(xiàn)生種的對比，將周口店地區(qū)的豪豬化石歸入兩個種:Hystrix subcristata(Hystrix brachyura subcristata)和Hystrix lagre lii。根據(jù)形態(tài)特征與個體大小(圖7A; 表12), 龍牙南洞的標本應屬于馬來豪豬(華南亞種)Hystrix brachyura subcristata(=無頸鬃豪豬Hystrix subcristata, Tong, 2005)。與田園洞的標本相比，其臼齒更方，m1和m2也更大，更接近于周口店Loc.9, 13等地點標本的特征(Tong, 2005:135, table 3)。

研究表明，早期的化石與晚近的標本在外觀上有明顯的差異。周口店13地點的下頜保存較好(Teilhard and Pei, 1941:61, fig. 49), 其比田園洞及現(xiàn)生標本(Tong, 2005:144, fig. 7)明顯粗壯，下頦孔處下頜最小高度明顯大于后兩者，下頜總體形態(tài)前者顯得短粗，而后兩者明顯修長。太平山西洞的標本也有同樣的特點：“下頜骨粗壯，水平支顯得淺而厚”(Cheng, 1996)。龍牙南洞的標本特征明顯類似于早期的化石標本，其下頜骨整體顯得短而粗壯，下門齒短粗，下門齒尖大約與下臼齒冠面平齊或者略低，而與田園洞及現(xiàn)生標本的下門齒一般較長，彎度較大，下門齒尖遠高于下臼齒冠面等特征相區(qū)別。(Tong, 2005)

表12 馬來豪豬測量對比Table 12 Measurements and comparison ofHystrix brachyura subcristata(mm)

(圖7B; 表13)

圖 7 馬來豪豬和居氏大河貍Fig. 7Hystrix brachyura subcristataandTrogontherium cuvieri

材料 1殘破的右下頜骨帶殘破門齒及p4-m3 (LV 47)。

層位 T1-5, 洞外第1探方，第5層。

測量 見表13。

描述 標本嚴重破損、變形(圖7B), 齒列相對齊全，p4前端破損。嚼面視，下頰齒下外溝延伸至下中溝(中褶溝)與后褶溝之間，但除p4外，下臼齒m1-3的齒褶均圈閉呈環(huán)狀，而不是典型的外溝和內溝，齒褶齒溝簡單、圈閉，前臼齒與臼齒大小差異大。p4最大，幾個齒褶長度相當。m1前褶溝很小，后褶溝稍大，中褶溝和下外溝最大，長度相當。m2類似于m1, 只是齒冠面更大，前褶溝和后褶溝略長。m3雖然齒冠面小，但前后褶溝都加長，4個褶溝寬窄相當，前褶溝最長，幾乎橫穿整個齒面。p4, m1和m2的下外溝向后斜伸，頂端略向前彎，在m1和m2更加明顯，但在m3卻完全不向前彎。

比較和討論 這里記述的材料頰齒齒褶簡單和較少褶曲的特征與金牛山和周口店等地點的居氏大河貍類似，而明顯不同于普通河貍Castor fiber和師氏大河貍Sinocastorcf.S. zdanskyi(Zhang, 1993:61, fi g. 40; Young, 1934:52-57)。與唐山標本(Young, 1934: fi g. 18A)相同，龍牙南洞的標本所有下外溝均深入于下中褶和下后褶之間，而與周口店和金牛山標本存在差別。而其p4和m3較直彎曲不明顯，m1和m2明顯向前彎曲，又與周口店第一地點的標本類似(Young, 1934:fig. 18B)。綜合分析表明，龍牙南洞的大河貍齒褶特點似乎介于周口店第一地點和唐山的標本之間，這與下面m1和p4冠面長度指數(shù)分析的結果完全一致。

表13 居氏大河貍測量對比Table 13 Measurements and comparison ofTrogontherium cuvieri(mm)

據(jù)研究，m1和p4冠面長度指數(shù)(二者之比)在大河貍為64.5, 現(xiàn)代河貍為85 (Бypчaк-Aбpaмoвиy, 1961:165)。幾個地點的大河貍m1和p4冠面的長度指數(shù)見表14。數(shù)據(jù)顯示(Бypчaк-Aбpaмoвиy, 1961; Zhang, 1993; Young, 1934), m1和p4冠面長度指數(shù)明顯與時代相關：即時代愈早的種類，兩齒之間的差別愈大，時代愈新，牙齒大小愈接近均一。結合前面臼齒齒褶特征分析，龍牙南洞的標本表現(xiàn)出比較古老的特征，其時代可能為早更新世晚期，介于唐山和周口店第一地點之間，應該不晚于中更新世早期。

表14 幾個地點大河貍及河貍的m1和p4冠面的長度指數(shù)Table 14 The length index of the m1/p4 inTrogontheriumandCastor(mm)

2 討論

本次鑒定的龍牙南洞小哺乳動物化石共有15種，其中5種與薛祥煦等(1999b)報道的龍牙北洞動物群完全一致，分別為長尾鼩鼱Soriculussp., 偏皮氏毛耳飛鼠Belomys parapearsoni, 溝牙田鼠Proedromys bedfordi, 歐洲異費鼠Allophaiomys deucalion和先社鼠Niviventer preconfucianus, 這些成員一般認為是早更新世常見或特有的動物。除此之外，艾克氏異倉鼠Allocricetus ehiki和亞洲姬鼠Apodemus asianicus主要見于周口店18地點和建始龍骨洞等早更新世動物群；馬來豪豬(華南亞種)Hystrix brachyura subcristata雖為現(xiàn)生種，但鑒于標本的粗壯程度及其他特點，也更多地將其與周口店13地點和太平山西洞等早期動物群相聯(lián)系。居氏大河貍Trogontherium cuvieri雖然主要見于中更新世，但據(jù)幾個地點標本的齒褶特點和m1與p4冠面長度指數(shù)分析，顯示出龍牙南洞動物群的時代可能早于周口店第一地點的時代?，F(xiàn)生種甘肅鼴Scapanulus oweni見于中更新世山羊寨動物群，其相似種也見于繁昌人字洞。只有峨眉鼩鼴Nasillus andersoni和似高山鼠兔Ochotonacf.O. alpina作為現(xiàn)生種，屬于首次見于化石報道。

本次小化石組合分析與前人主要采于龍牙北洞的化石研究(Xue et al., 1999b)在時代特征上比較一致，似應為早更新世晚期或中更新世早期，但顯然與近年來龍牙南洞的沉積物測年結果有較大的差異(Wang and Huang, 2001; Wang, 2005, 2008; Sun et al., 2013)。

本次鑒定的15種小哺乳動物化石主要采自龍牙南洞洞外第5探方第4層(12種), 少數(shù)(3種)采自第1探方第5層、第4探方第4層和洞內I 區(qū)第4層(表1), 其地層對應的熱釋光年齡分別為(356.6±17.8) kaBP (洞內第四層堆積中部)、(273.9±13.7) kaBP (洞內第四層堆積上部) 和(210.5±10.5) kaBP (洞外探方第五層) (Wang, 2005, 2008)。

龍牙南洞動物組合明顯具有南北混生的特點，如南方型動物亞洲姬鼠、偏皮氏毛耳飛鼠、長尾鼩鼱、先社鼠、峨眉鼩鼴、馬來豪豬(華南亞種)等，北方型動物似高山鼠兔、艾克氏異倉鼠、歐洲異費鼠、溝牙田鼠、居氏大河貍等，甘肅鼴現(xiàn)代主要分布于中國中西部。

薛祥煦等(1999)依據(jù)采自龍牙北洞和龍牙南洞上部層位的36種哺乳動物化石分析認為，洛南龍牙洞動物群是一個與洛南直立人及其文化遺物共存的動物群，其處于秦嶺山區(qū)，但屬黃河流域，這個特殊的地理位置使該動物群中既有典型的古北界動物屬種，又有較大比例的東洋界動物成員，從而具有中國北、南之間的過渡型動物群的性質。本文所研究的小哺乳動物化石組合同樣顯示了這種南北之間的過渡型動物群的特點。

致謝 鄭紹華研究員閱讀了初稿，并提出寶貴意見。史立群和編輯部給予多方面的幫助，作者在此表示衷心的感謝！

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New materials of micromammal fossils from Longyadong Cave in Luonan Basin, Shaanxi, central China

LI Yong-Xiang1*HU Song-Mei2WANG She-Jiang3*ZHANG Yun-Xiang1

(1State Key Laboratory of Continental Dynamics,Department of Geology,Institute of Cenozoic Geology and Environment,Northwest UniversityXi’an 710069 mzlyx11@163.com * corresponding author)
(2Shannxi Provincial Institute of ArchaeologyXi’an 710054)
(3Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins of Chinese Academy of Sciences,Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology,Chinese Academy of SciencesBeijing 100044 wangshejiang@ivpp.ac.cn)

This paper describes some micromammal fossils which were excavated from the South Longyadong Cave in the Luonan Basin, eastern Qinling Mountains of Shaanxi Province, central China. The fauna include 15 mammals consisting byScapanulus oweni,Nasillus andersoni, Uropsilinae gen. et sp. indet.,Soriculussp.,Ochotonacf.O. alpina,Belomys parapearsoni,Allocricetus ehiki,Proedromys bedfordi,Allophaiomys deucalion,Eospalaxsp.,Niviventer preconfucianus,Apodemus asianicus,Apodemussp.,Hystrix brachyura subcristata,Trogontherium cuvieri. Among them,Nasillus andersoniandOchotonacf.O. alpinaare the newly discovered fossil species. The fossil assemblage characteristics of newly micromammal faunal is similar to the North Longyadong Cave Fauna, and the geological age should not be later than early Middle Pleistocene. It might be a fauna of late Early Pleistocene. But in recent years, the thermoluminescence age of fossiliferous strata corresponding are 356.6±17.8 kaBP, 273.9±13.7 kaBP and 210.5±10.5 kaBP. The fauna is including both the south and the north animals, the animal combination obviously has the characteristics of the transition between the south and the north of China.

South Longyadong Cave, Luonan Basin; Pleistocene; micromammal fossils

Li Y X, Hu S M, Wang S J et al., 2016. New materials of micromammal fossils from Longyadong Cave in Luonan Basin, Shaanxi, central China. Vertebrata PalAsiatica, 54(4): 332-350

Q915.873

A

1000-3118(2016)04-0332-19

國家自然科學基金(批準號：41472013, 41472026)和中國科學院“百人計劃”(編號：KZCX2-YW-BR-24)資助。

2016-02-01

摘要：描述了1995～1997年東秦嶺山地洛南盆地龍牙南洞洞穴遺址中發(fā)掘出土的小哺乳動物化石，包括甘肅鼴Scapanulus oweni, 峨眉鼩鼴Nasillus andersoni, 鼩鼴(屬種未定) Uropsilinae gen. et sp. indet., 長尾鼩鼱Soriculussp., 似高山鼠兔Ochotonacf.O. alpina, 偏皮氏毛耳飛鼠Belomys parapearsoni, 艾克氏異倉鼠Allocricetus ehiki, 溝牙田鼠Proedromys bedfordi, 歐洲異費鼠Allophaiomys deucalion, 始鼢鼠Eospalaxsp., 先社鼠Niviventer preconfucianus, 亞洲姬鼠Apodemus asianicus, 姬鼠Apodemussp., 馬來豪豬(華南亞種)Hystrix brachyura subcristata, 居氏大河貍Trogontherium cuvieri等。該動物群同時包括南方型和北方型動物，其動物組合具有明顯的南北過渡地帶的特征。其中峨眉鼩鼴和似高山鼠兔為新發(fā)現(xiàn)的化石種。新發(fā)現(xiàn)的小哺乳動物化石組合類似于龍牙北洞，顯示出比較古老的性質，時代上多為早更新世晚期或中更新世早期，但龍牙南洞遺址含化石地層對應的熱釋光(TL)年齡結果分別為(356.6±17.8) kaBP, (273.9±13.7) kaBP和(210.5±10.5) kaBP, 最近新的回授光釋光(TT-OSL)測年數(shù)據(jù)進一步驗證了熱釋光測年結果，獲得的地層年代亦為距今40～20萬年左右。