邱 佩，崔遠(yuǎn)來，羅玉峰，劉 博，韓煥豪

(武漢大學(xué) 水資源與水電工程科學(xué)國家重點實驗室，武漢 430072)

0 引 言

節(jié)肢動物是稻田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，物種多樣性有助于稻田害蟲控制及可持續(xù)種植。水稻集約化管理、灌溉、農(nóng)藥、化肥和除草劑等過度的采用降低了生物多樣性，往往導(dǎo)致蟲害的嚴(yán)重發(fā)生[1-4]。結(jié)果不但影響作物的生長與產(chǎn)量，還會造成稻田生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定。為控制害蟲、保護天敵、消除環(huán)境污染等，節(jié)肢動物群落生物多樣性保護具有重要意義[5]。

目前，針對稻田節(jié)肢動物群落多樣性的研究多是有機栽培、稻鴨共作、不施用農(nóng)藥的生態(tài)管理、不同耕種方式、多種植物進(jìn)行配置種植的多作措施以及施肥等田間管理方式對稻田節(jié)肢動物群落多樣性的影響[6-11]，而對節(jié)水灌溉條件下的稻田節(jié)肢動物群落的變化比較研究較少。付浩龍等[12]對控制灌溉下的稻田節(jié)肢動物群落多樣性進(jìn)行了初步的探索。本文以間歇灌溉為例，研究節(jié)水灌溉對水稻不同生育期節(jié)肢動物群落組成及物種多樣性的影響，以期為節(jié)水灌溉稻田蟲害控制及多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于江西省灌溉試驗中心站，屬鄱陽湖流域(116°00′E、28°26′N)，海拔22 m，為典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候區(qū)，多年平均氣溫18.1 ℃，平均降雨量1 634.3 mm，年平均日照1 720.8 h，平均蒸發(fā)量1 139.0 mm。供試土壤為粉壤土，容重1.34 g/cm3。耕層土壤含全氮1.02 g/kg，全磷0.29 g/kg，速效鉀74.8 mg/kg，有機質(zhì)17.33 g/kg，pH值6.8。

試驗區(qū)為早稻-晚稻-紫云英作物種植結(jié)構(gòu)。早稻在4月下旬至7月中旬，降雨豐富，僅需灌水1～3次。晚稻在7月末至10月中旬，氣溫炎熱，雨量少，為滿足作物需水，灌水次數(shù)可高達(dá)13次。為研究節(jié)水灌溉對節(jié)肢動物群落多樣性影響，對2014年晚稻進(jìn)行田間試驗，水稻品種為特優(yōu)923。

1.2 試驗設(shè)計

設(shè)置傳統(tǒng)淹水灌溉(以下簡稱淹灌)和間歇灌溉田塊小區(qū)，2種處理3次重復(fù)，小區(qū)面積75 m2，隨機排列并以水泥埂隔離。田間水分管理設(shè)計如表1。淹灌稻田田間長期處于有水狀態(tài)，當(dāng)田面無水層時灌水[13]；間歇灌溉主要采取淺水層、干露(無水層)相間的方式，即從水稻分蘗前期開始，當(dāng)田面落干至無水層后隔3 d再灌水，灌至20 mm，如遇降雨可蓄至50 mm。

表1 不同灌溉模式田間水分控制標(biāo)準(zhǔn)

兩種灌溉措施采用相同的田間管理：在水稻分蘗前期和拔節(jié)孕穗期各施用1次殺蟲劑(有苯甲·丙環(huán)唑、蘇云金桿菌、氟蟲腈)。肥料品種為含45%(質(zhì)量分?jǐn)?shù)，下同)純氮的復(fù)合肥，施氮量180 kg/hm2，其中基肥占50%，水稻移栽后10 d追施50%分蘗肥。兩種處理磷、鉀肥施用標(biāo)準(zhǔn)相同，其中磷肥67.5 kg/hm2(以P2O5計)，品種為鈣鎂磷肥，全部作基肥施用；鉀肥150 kg/hm2(以K2O計)，種類為KCl，按基肥∶穗肥=9∶11比例施用。

1.3 調(diào)查方法

返青期由于節(jié)肢動物群落剛剛遷入，對其展開調(diào)查捕捉較困難，試驗從分蘗前期(8月7日)開始進(jìn)行調(diào)查，并每隔14 d對各小區(qū)水稻分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期和黃熟期各調(diào)查1次，總計6次。

(1)手捕法。田間隨機5點取樣，每點取9(3×3)叢水稻植株，用面積約0.5 m2的封閉框架罩住，采用玻璃管(內(nèi)裝有75%～80%酒精)捕捉各類捕食性天敵尤其是蜘蛛類，帶回實驗室進(jìn)行種類鑒定，并記錄個體數(shù)。

(2)網(wǎng)捕法。采用平行跳躍式隨機取樣法取樣，主要捕捉飛行的寄生性天敵、部分植食性昆蟲，以及在葉片上活動的寄生性昆蟲和部分蜘蛛類(以肖蛸類居多)。每小區(qū)各取10網(wǎng)(一個來回算一網(wǎng))，其中掃網(wǎng)直徑35 cm，網(wǎng)深60 cm，柄長1 m，實驗室進(jìn)行鑒定，并記錄各物種的個體數(shù)和種類。未知物種鑒定均參考專業(yè)文獻(xiàn)[14-16]。

1.4 分析方法

節(jié)肢動物群落的研究分析主要取決于其有關(guān)的多樣性指標(biāo)，多樣性指標(biāo)能夠很好地反映群落的組成、結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化，通過運用Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(S)、Pielou物種均勻度指數(shù)(E)來對節(jié)肢動物群落進(jìn)行多樣性分析，其測度公式為[17,18]：

Pi=Ni/N

(1)

DMG=(K-1)/lnN

(2)

H′=-∑PilnPi

(3)

S=1-∑P2i

(4)

E=H′/lnK

(5)

式中：Pi為第i種個體數(shù)量(Ni)在群落個體總數(shù)(N)中所占比例；K為各小區(qū)中物種數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉模式對節(jié)肢動物群落物種組成影響

在試驗田各生育期采集到的節(jié)肢動物種類有3綱10目33科共52種，由表2所示，間歇灌溉和淹灌稻田節(jié)肢動物種類分別有10目30科40種、10目27科40種。2種灌溉模式下目的組成相同，均為蜻蜓目、同翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目、半翅目、直翅目、蜘蛛目、鱗翅目以及彈尾目，隸屬于昆蟲綱、蛛形綱和內(nèi)口綱。不同灌溉模式下，雖全生育期節(jié)肢動物群落目數(shù)和種數(shù)一致，影響只在科數(shù)的級別上，但除分蘗前期外，在其余生育期，間歇灌溉節(jié)肢動物群落科數(shù)和種數(shù)均高于淹灌，并保持長期穩(wěn)定，全生育期物種科數(shù)平均增加25.4%，種數(shù)平均增加17.4%。分蘗前期出現(xiàn)相反趨勢，可能由于稻田初始斷水，打破了節(jié)肢動物群落原有的穩(wěn)定性，由于后期節(jié)肢動物已適應(yīng)，

表2 不同灌溉模式下稻田節(jié)肢動物群落物種數(shù)

以致在其后各生育期稻田間歇灌溉模式節(jié)肢動物群落都表現(xiàn)出優(yōu)勢。

2.2 不同灌溉模式對害蟲和天敵類群數(shù)量影響

水稻、害蟲和天敵同田間管理措施相互依賴、相互制約[19]。依據(jù)調(diào)查的結(jié)果和物種的取食習(xí)性，對節(jié)肢動物進(jìn)行類群劃分，分為天敵類群和害蟲類群，天敵類群包括所有的蜘蛛種類、捕食性瓢蟲、捕食性蝽類、寄生蠅類、寄生蜂類、食蚜蠅類和蜻蜓類等節(jié)肢動物，害蟲類群包括危害水稻的植食性物種如飛虱類、葉嬋類、蝗類和蝽類等節(jié)肢動物。在不同灌溉模式下，天敵、害蟲類群2大功能群種類和數(shù)量及其比例顯示如表3和表4。

除分蘗前期外，間歇灌溉稻田天敵類群種類數(shù)和數(shù)量均高于淹灌稻田，在水稻拔節(jié)孕穗期，天敵類群種類數(shù)和數(shù)量增加率均達(dá)到最高，種類數(shù)高于淹灌125.0%，數(shù)量高于淹灌50.0%，全生育期種類數(shù)平均增加24.4%，數(shù)量平均增加26.2%。2種灌溉模式下害蟲類群種類相對穩(wěn)定，但害蟲數(shù)量間歇灌溉較之于淹灌全生育期增加24.0%。

表3 不同灌溉模式下稻田害蟲、天敵類群種類數(shù) 種數(shù)：個；比例：%

表4 不同灌溉模式下稻田害蟲、天敵類群數(shù)量 種數(shù)：個；比例：%

兩類生境稻田的天敵類群種類變化趨勢基本一致，均隨水稻的生長大致呈增加趨勢。數(shù)量方面，水稻分蘗前期，稻田中天敵類群數(shù)量較少，隨著水稻的生長發(fā)育，在分蘗后期，由于后期曬田導(dǎo)致土壤水分狀況差異明顯，害蟲類群數(shù)量銳減，稻田天敵類群數(shù)量迅速增加，達(dá)到最高值，而后天敵類群數(shù)量呈下降并保持穩(wěn)定，乳熟期數(shù)量有所下降，但黃熟期數(shù)量回升。

表4可見，除間歇灌溉黃熟期天敵類群與害蟲類群數(shù)量增長外，2種灌溉模式其余各生育期，天敵類群和害蟲類群此消彼長，天敵類群數(shù)量增加時，害蟲類群數(shù)量降低。在分蘗前期到分蘗后期，拔節(jié)孕穗期到乳熟期，害蟲數(shù)量兩次出現(xiàn)降低，與此時田間噴施農(nóng)藥有關(guān)。

2.3 不同灌溉模式對節(jié)肢動物群落生物多樣性影響

根據(jù)間歇灌溉稻田和淹灌稻田節(jié)肢動物個體的調(diào)查數(shù)據(jù)，計算節(jié)肢動物天敵、害蟲類群多樣性指數(shù)。2種灌溉模式下，Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(S)和Pielou均勻度指數(shù)(E)隨生育期動態(tài)變化結(jié)果如圖1。

水稻進(jìn)入分蘗前期，群落多樣性隨時間出現(xiàn)規(guī)律性變化。不同灌溉模式下，淹灌稻田節(jié)肢動物害蟲、天敵類群DMG、H′、S和E的波動幅度均大于間歇灌溉模式稻田，說明間歇灌溉田間管理對害蟲、天敵類群影響小，兩類群在間歇灌溉水管理下更具有穩(wěn)定性；間歇灌溉天敵類群各多樣性指數(shù)普遍高于淹灌，除黃熟期外，害蟲類群各多樣性指數(shù)而較淹灌低。在黃熟期，間歇灌溉稻田害蟲類群各多樣性指數(shù)有明顯增加的趨勢，可能與此時水稻趨于成熟、稻田環(huán)境惡化有關(guān)，致使害蟲類群多樣性指數(shù)升高。

兩種灌溉模式下，害蟲和天敵類群多樣性指數(shù)的消長基本一致。天敵升高時，害蟲降低；害蟲升高時，天敵降低。害蟲和天敵類群Shannon-Wienner多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)趨勢也一致。天敵類群先下降后回升、之后趨于穩(wěn)定，間歇灌溉拐點在分蘗后期，淹灌在拔節(jié)孕穗期；而害蟲類群隨著水稻的生長降升相同。這可能與水稻在分蘗前期和拔節(jié)孕穗期各噴施了一次農(nóng)藥而導(dǎo)致兩種灌溉措施下稻田天敵和害蟲類群受農(nóng)藥的影響不同有關(guān)。

Pielou均勻度指數(shù)變化表明，害蟲類群較天敵類群在水稻各生育期變化較小，2種灌溉模式對節(jié)肢動物群落均勻度影響不大，天敵與害蟲群落分布隨生育期整體具有穩(wěn)定性。

3 討 論

間歇灌溉有效地提高了天敵類群種類和數(shù)量。稻田干濕交替，導(dǎo)致作物生境多樣化，馬國勝[20]、程寶玉[21]研究表明增加作物生境及其雜草多樣性，能增加天敵的種群和數(shù)量。王凱學(xué)[8]指出稻田生境多樣性有助于稻田節(jié)肢動物天敵群落的建立，越復(fù)雜生境，節(jié)肢動物種類就越豐富。

間歇灌溉稻田全生育期增加害蟲類群數(shù)量24.0%。試驗結(jié)果與前人研究相悖，李道西[22]指出節(jié)水灌溉條件下，干濕交替的水分狀況能夠改變田間小氣候、降低株間空氣濕度以及加大晝夜溫差，從而起到抑制病原菌的繁殖與傳播、減少水稻病蟲害的功能。出現(xiàn)此結(jié)果可能由于，整個試驗是在人為管理的試驗站中進(jìn)行，本身病蟲害較自然開放系統(tǒng)的少，并且試驗中取樣網(wǎng)數(shù)偏少，導(dǎo)致2種灌溉模式下害蟲數(shù)量皆少，數(shù)據(jù)結(jié)果不一定具有代表性。

注：ET分蘗前期;LT分蘗后期;JB拔節(jié)孕穗期;HF抽穗開花期;MK乳熟期;YR黃熟期圖1 不同灌溉模式下稻田節(jié)肢動物多樣性指數(shù)

間歇灌溉能夠提高稻田節(jié)肢動物天敵群落多樣性，降低害蟲群落多樣性。龐冬輝[23]指出生物多樣性是茶園害蟲生態(tài)控制的重要基礎(chǔ)，李正躍[24]披露生物多樣性是通過干擾害蟲的繁殖行為方式而達(dá)到阻止害蟲繁殖的目的。由于田間干濕交替，稻田害蟲及天敵的數(shù)量動態(tài)均受到明顯的影響，Hesler[25]等研究發(fā)現(xiàn)稻田短期排水與連續(xù)灌水不影響節(jié)肢動物群落的物種組成和豐富度，但孟國玲等[26]在研究澇漬田、澇漬改良田昆蟲群落時發(fā)現(xiàn)，改良田昆蟲群落H′和E都有上升，并且天敵數(shù)量有明顯增加。以上結(jié)果說明有效的人為管理措施，對于節(jié)肢動物群落多樣性的提高具有現(xiàn)實意義。

本文的研究結(jié)果對探索我國稻作區(qū)科學(xué)合理灌溉具有重要意義，可為制定兼顧控制病蟲害和保護節(jié)肢動物多樣性的節(jié)水灌溉制度提供科學(xué)依據(jù)。

本文僅做了1年的試驗，缺乏年際對比驗證，另外條件允許下，研究節(jié)肢動物群落多樣性時宜進(jìn)行不施農(nóng)藥的田間對比試驗。由于試驗取樣過少，導(dǎo)致害蟲、天敵類群種類數(shù)量皆相對較少，對兩種灌溉模式下稻田害蟲發(fā)生規(guī)律以及天敵在兩類稻田生態(tài)系統(tǒng)控害作用比較，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 語

(1)間歇灌溉增加了水稻各生育期節(jié)肢動物群落科數(shù)和種數(shù)，全生育期物種科數(shù)平均增加25.4%，種數(shù)平均增加17.4%。

(2)間歇灌溉有效提高了天敵類群種類數(shù)和數(shù)量。與淹灌相比，全生育期種類數(shù)平均增加24.4%，數(shù)量平均增加26.2%，在拔節(jié)孕穗期種類數(shù)、數(shù)量增加率均達(dá)到最高，種類數(shù)高于淹灌125.0%，數(shù)量高于淹灌50.0%。此外，稻田害蟲類群數(shù)量全生育期較淹灌稻田增加24.0%，種類數(shù)相當(dāng)。隨著水稻的生長，兩類生境稻田的天敵類群種類數(shù)均大致呈增加趨勢；數(shù)量方面，天敵類群數(shù)量隨生育期先增后降隨后趨于穩(wěn)定，而害蟲類群同天敵類群整體呈此消彼長態(tài)勢。

(3)間歇灌溉能夠提高稻田節(jié)肢動物天敵群落多樣性，降低害蟲群落多樣性，有利于田間害蟲的生態(tài)控制。害蟲、天敵類群DMG、H′、S和E在間歇灌溉下受環(huán)境波動影響小，更具有穩(wěn)定性。同時，害蟲和天敵類群各多樣性指數(shù)的消長基本一致，隨水稻生長害蟲類群較天敵類群E變化較小，但整體天敵與害蟲群落分布具有穩(wěn)定性。

□

[1] Bengtsson J, Ahnstr?m J, ANN-CHRISTIN WEIBULL. The effects of organic agriculture on biodiversity and abundance: a meta-analysis[J]. Journal of Applied Ecology, 2005,42(2):261-269.

[2] 李 青, 吳兆錄, 劉玲玲,等. 滇西北藏區(qū)草地管理方式對草地昆蟲群落多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2006,25(11):1 375-1 379.

[3] 尤民生, 劉雨芳, 侯有明. 農(nóng)田生物多樣性與害蟲綜合治理[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(1):117-122.

[4] 師光祿, 王有年, 張鐵強,等. 綜合防治與常規(guī)防治下棗園節(jié)肢動物群落多樣性的比較[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007,26(2):233-238.

[5] 陳 欣，王兆騫，唐建軍. 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)雜草多樣性保持的生態(tài)學(xué)功能[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2000，19(4)：50-52.

[6] 陳懷鍋. 有機栽培對稻田動物多樣性及生態(tài)環(huán)境的作用和影響[D]. 南京：南京師范大學(xué), 2012.

[7] 黃先才. 不同管理模式稻田節(jié)肢動物多樣性研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011.

[8] 王凱學(xué), 張清泉, 陳麗麗,等. 生態(tài)稻田及常規(guī)稻田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)特征的比較研究[J]. 植物保護, 2013,39(3):31-35.

[9] 黃 德, 曾 玲, 梁廣文,等. 不同耕種稻田害蟲及天敵的種群動態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005,16(11):2 122-2 125.

[10] 姚鳳鑾. 多作對稻田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)的影響[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué), 2012.

[11] 李志勝. 施肥對稻田節(jié)肢動物群落的影響[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué), 2005.

[12] 付浩龍, 羅玉峰, 彭世彰,等. 節(jié)水灌溉對稻田節(jié)肢動物群落多樣性的影響[J]. 節(jié)水灌溉, 2013,(10):14-16.

[13] 茆 智. 水稻節(jié)水灌溉及其對環(huán)境的影響[J]. 中國工程科學(xué)，2002，4(7)：8-16.

[14] 何俊華, 龐雄飛. 水稻害蟲天敵圖說[M]. 上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 1986.

[15] 李鴻興. 昆蟲分類檢索[M]. 北京:農(nóng)業(yè)出版社, 1987.

[16] 李善銘, 張兆生,中國農(nóng)作物病蟲害[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1996.

[17] 馬克平. 生物群落多樣性的測度方法:Ⅰα多樣性的測度方法(上)[J]. 生物多樣性, 1994,2(3):162-168.

[18] 馬克平, 劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法:Ⅰα多樣性的測度方法(下)[J]. 生物多樣性, 1994(3):162-168.

[19] 秦 鐘, 章家恩, 張 錦,等. 稻鴨共作系統(tǒng)中主要捕食性天敵的結(jié)構(gòu)及多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011,30(7):1 354-1 360.

[20] 馬國勝, 郭 紅, 陳 娟. 淺析皖北煙草脈斑病連年發(fā)生并間歇式暴發(fā)原因及對策[J]. 植物保護, 2000,26(4):26-28.

[21] 程寶玉, 吳娟霞, 陳衛(wèi)華,等. 豫西煙草脈斑病發(fā)生規(guī)律及藥劑防治研究[J]. 煙草科技, 2002,(7).

[22] 李道西, 彭世彰, 徐俊增,等. 節(jié)水灌溉條件下稻田生態(tài)與環(huán)境效應(yīng)[J]. 河海大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版, 2005,33(6):629-633.

[23] 龐冬輝, 肖潤林, 侯柏華,等. 生態(tài)管理對茶園節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2010,18(6):1 272-1 276.

[24] 李正躍. 生物多樣性在害蟲綜合防治中的機制及地位[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 1997,(4):115-123.

[25] Hesler L S, Grigarick A A. Aquatic arthropods in california rice paddies: effects of water-drainage versus continuous-flood regimes on abundance and species composition[J]. Environmental Entomology, 1992, 21(4):731-736.

[26] 孟國玲, 陳 兵, 徐定平,等. 澇漬地改良對稻田昆蟲群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002,(5):96-98.