徐國(guó)聰,唐運(yùn)來(lái)*,陳　梅,王　丹

(1 西南科技大學(xué) 核廢物與環(huán)境安全國(guó)防重點(diǎn)學(xué)科實(shí)驗(yàn)室,四川綿陽(yáng) 621000;2 西南科技大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院,四川綿陽(yáng) 621000)

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鈾對(duì)菠菜葉片光合作用影響的研究

徐國(guó)聰1,2,唐運(yùn)來(lái)1,2*,陳梅1,2,王丹1,2

(1 西南科技大學(xué) 核廢物與環(huán)境安全國(guó)防重點(diǎn)學(xué)科實(shí)驗(yàn)室,四川綿陽(yáng) 621000;2 西南科技大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院,四川綿陽(yáng) 621000)

摘要:為了進(jìn)一步揭示鈾對(duì)植物光合作用的影響機(jī)理,用不同濃度鈾[0、20、50、100、150 mg·kg-1]土培處理6葉期菠菜(Spinacia oleracea L.),分別于處理7、14、21、28 d后分析鈾對(duì)菠菜葉片光合色素含量、光合氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。結(jié)果顯示:(1)低濃度鈾(20、50 mg·kg-1)顯著促進(jìn)菠菜葉片的葉綠素含量和凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)以及蒸騰速率(Tr)等光合氣體交換參數(shù);高濃度鈾(100、150 mg·kg-1)則表現(xiàn)出顯著抑制作用,且處理濃度越高,處理時(shí)間越長(zhǎng),光合氣體交換參數(shù)的下降幅度就越大,而胞間CO2濃度(Ci)卻反而上升,說(shuō)明導(dǎo)致Pn下降的主要原因是非氣孔因素。(2)高濃度鈾處理顯著影響菠菜葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù),其中光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大熒光(Fm)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/F0)均顯著降低,而初始熒光(F0)顯著升高。(3)菠菜幼苗的根長(zhǎng)、株高、生物量均隨著鈾濃度的增加表現(xiàn)出先應(yīng)激性上升后下降的動(dòng)態(tài)變化。研究表明,低濃度鈾可以顯著增加菠菜葉綠素含量,有效改善葉片光合效率,促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育,而高濃度鈾則會(huì)抑制菠菜葉片的光合作用,導(dǎo)致光合效率顯著下降,顯著抑制幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

關(guān)鍵詞:鈾;菠菜;光合作用;葉綠素?zé)晒?/p>

隨著核工業(yè)的快速發(fā)展,鈾的需求量不斷增加[1]。大量鈾礦開(kāi)采后留下的尾礦渣,給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)了長(zhǎng)期污染[2-3]。尾礦渣中的鈾經(jīng)風(fēng)化、雨淋等作用進(jìn)入周?chē)寥兰暗叵滤?對(duì)人體健康造成嚴(yán)重的危害[4-6]。傳統(tǒng)的物理、化學(xué)治理環(huán)境鈾污染的方法不僅成本高,占用空間大,對(duì)污染土壤理化性質(zhì)和結(jié)構(gòu)造成破壞,而且易造成二次污染無(wú)法廣泛應(yīng)用[7-8]。植物修復(fù)技術(shù)以其安全環(huán)保、價(jià)格低廉、簡(jiǎn)單方便、環(huán)境污染小的特點(diǎn)被廣泛研究和應(yīng)用[7]。因此,開(kāi)展鈾污染植物修復(fù)技術(shù)的理論和應(yīng)用研究具有重要的意義[9]。

目前,國(guó)內(nèi)外有關(guān)于鈾污染及其生物修復(fù)的研究主要集中在富集植物的篩選工作上,而關(guān)于鈾對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及光合作用影響的報(bào)道較少[10]。菠菜(SpinaciaoleraceaL.)是莧科藜亞科菠菜屬植物,是重要的蔬菜作物,也是國(guó)內(nèi)外研究植物光合作用的模式植物。同時(shí),菠菜對(duì)環(huán)境中的多種重金屬Pb、Cd、Cs等都具有一定的富集能力[11-13]。因此,本研究以菠菜為試驗(yàn)材料,通過(guò)盆栽模擬鈾土壤污染,探討鈾對(duì)菠菜光合作用的影響,期望進(jìn)一步揭示鈾對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)理,并為鈾污染的植物修復(fù)技術(shù)提供一定理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以光合作用研究的模式植物菠菜(SpinaciaoleraceaL.)幼苗為材料,品種為‘華菠1號(hào)’,種子購(gòu)自于綿陽(yáng)農(nóng)貿(mào)市場(chǎng);試驗(yàn)土壤采自西南科技大學(xué)校內(nèi)龍山的紫色土,土壤理化性質(zhì):pH 7.15,有機(jī)質(zhì)含量5.93 g·kg-1,堿解氮、速效磷和有效鉀依次為51.74 、7.28、450.20 mg·kg-1,有效鈾含量2.31 mg·kg-1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

有報(bào)道稱(chēng),土壤鈾含量超過(guò)200 mg·kg-1會(huì)使非敏感性植物顯現(xiàn)葉片變小、發(fā)黃等不適應(yīng)現(xiàn)象,同時(shí)作者所在課題組測(cè)定發(fā)現(xiàn)鈾尾礦中鈾的含量一般不超過(guò)150 mg·kg-1,所以在保證植物順利完成生長(zhǎng)期的前提下,又要更加真實(shí)地模擬鈾尾礦中的鈾含量,本試驗(yàn)土壤鈾濃度設(shè)置為0、20、50、100、150 mg·kg-1。將供試土壤自然風(fēng)干,按不同處理加入乙酸雙氧鈾[UO2(CH3CO2)2·2H2O]水溶液,使各處理土壤中鈾含量達(dá)到設(shè)定濃度,充分?jǐn)嚢韪魈幚硗寥?使重金屬鈾與土壤充分混勻,避光平衡2周后用于試驗(yàn)。2014年10月將菠菜種子播種于西南科技大學(xué)溫室土壤中,待其長(zhǎng)至6葉期,選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健康植株移栽至含3 kg模擬鈾污染土壤(干重)的花盆中,每盆移栽3株。每個(gè)處理設(shè)置5次重復(fù)(每個(gè)重復(fù)5盆),分別在處理第7、14、21和28天隨機(jī)采樣進(jìn)行各指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1葉片葉綠素含量采取菠菜功能葉(倒3葉),用毛刷清除葉片表面的灰塵,用打孔器打取0.25 dm2的葉圓片,立即稱(chēng)重,剪碎后放入研缽研磨,取樣時(shí)避開(kāi)大的葉脈。按李合生[14]的方法提取葉綠素,用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)測(cè)定663 nm和645 nm處的吸光值A(chǔ)663和A645,按下列公式計(jì)算葉綠素a和葉綠素b的含量[15],每樣品測(cè)定5個(gè)重復(fù)。

葉綠素a含量(Chl a)=12.21A663-2.81A645

葉綠素b含量(Chl b)=20.13A645-5.03A663

1.3.2葉片氣體交換參數(shù)用便攜式光合作用測(cè)量?jī)x(Li-6400型,美國(guó)LI-COR公司)測(cè)定菠菜功能葉(倒3葉)的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。使用開(kāi)放式氣路進(jìn)行測(cè)定,測(cè)量?jī)x光強(qiáng)設(shè)置為800 μmol·m-2·s-1,測(cè)定期間天氣晴朗,時(shí)間為9:00～11:00,每處理測(cè)定6個(gè)重復(fù)。

1.3.3葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用熒光儀(M-PEA,英國(guó)Hansatech公司)測(cè)定菠菜葉綠素?zé)晒鈪?shù)。選取菠菜功能葉(倒3葉),測(cè)定前將菠菜葉片暗適應(yīng)20 min,測(cè)定光系統(tǒng)Ⅱ最小熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性(Fv/F0)等熒光參數(shù),每個(gè)處理測(cè)定6個(gè)重復(fù)。

1.3.4生長(zhǎng)指標(biāo)取不同鈾濃度處理的菠菜植株,用自來(lái)水充分清洗根部的泥土,再將洗凈的植株浸入20 mmol·L-1EDTA-Na2溶液15 min,用蒸餾水沖洗干凈,用吸水紙吸干植株表面水分,用測(cè)微尺測(cè)量植株的株高、根長(zhǎng)。然后用刀將植物根、莖、葉切割開(kāi),分別放入信封,鼓風(fēng)干燥箱105 ℃殺青30 min,75 ℃烘干至恒重,分別稱(chēng)根、莖、葉干重。

1.4數(shù)據(jù)處理

用DPSv 7.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Excel軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1鈾脅迫對(duì)菠菜幼苗葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量高低將直接影響光合作用的強(qiáng)弱。如圖1所示,菠菜幼苗葉片葉綠素含量(葉綠素a、b)在同一時(shí)期不同鈾濃度處理下呈現(xiàn)顯著差異,且隨著土壤中鈾濃度的增加表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制效應(yīng),并均在鈾濃度為50 mg·kg-1處理時(shí)達(dá)到最大值,且顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。同時(shí),隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),各濃度處理幼苗葉綠素a含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),并在處理14 d時(shí)達(dá)到最大值,而葉綠素b和葉綠素總含量則隨處理時(shí)間總體表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì);隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),低濃度對(duì)幼苗葉綠素含量的促進(jìn)效應(yīng)明顯減弱,而高濃度的抑制效應(yīng)明顯增強(qiáng)。例如,在脅迫處理7 d時(shí),幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量在50 mg·kg-1鈾濃度處理下分別比對(duì)照顯著增加41%、58%、55%,而在150 mg·kg-1鈾濃度處理下則分別比對(duì)照顯著降低13.1%、36.5%、17.2%;在處理28 d時(shí),葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量在50 mg·kg-1鈾濃度處理下分別比對(duì)照顯著增加22.3%、34.7%、29.3%,而在150 mg·kg-1鈾濃度處理下分別比對(duì)照顯著下降41.2%、58.3%、42.3%。就菠菜幼苗葉綠素a/b值而言,其在20、50、100 mg·kg-1鈾濃度處理下于各處理時(shí)間大多與對(duì)照無(wú)顯著差異,僅在150 mg·kg-1鈾濃度處理下比對(duì)照顯著升高,且有隨著處理時(shí)間增加的趨勢(shì)?？梢?jiàn),隨著鈾脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和濃度的增大,菠菜幼苗葉綠體結(jié)構(gòu)受到愈來(lái)愈嚴(yán)重?fù)p傷,葉綠素合成受到顯著抑制;葉綠素a/b值在20～100 mg·kg-1鈾濃度處理下變化不明顯,而在150 mg·kg-1鈾濃度下顯著升高,即此時(shí)葉綠素b含量下降比葉綠素a更快。

2.2鈾對(duì)菠菜幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

由圖2可以看出,在同一時(shí)期內(nèi),菠菜葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)隨土壤鈾濃度的增加均表現(xiàn)出先增后降的變化規(guī)律,并均在鈾處理濃度為50 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值,且與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)。其中,50 mg·kg-1鈾濃度處理菠菜葉片Pn、Gs、Tr在脅迫處理7 d時(shí)分別比對(duì)照顯著增加 28.9%、29.8%、59.4%,而其在處理28 d時(shí)分別比相應(yīng)對(duì)照顯著增加26.7%、16.7%、33.4%。表明隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),低濃度鈾對(duì)葉片Pn、Gs、Tr的促進(jìn)效應(yīng)明顯減弱。同時(shí),菠菜葉片胞間二氧化碳濃度(Ci)隨土壤鈾濃度的增加呈現(xiàn)出與其他光合參數(shù)不同的變化規(guī)律,表現(xiàn)為低濃度鈾處理時(shí)下降,高濃度鈾處理時(shí)上升;在4個(gè)取樣時(shí)間點(diǎn),菠菜葉片Ci于50 mg·kg-1鈾處理下依次比對(duì)照下降36.4%、20.3%、29.5%和24.9%,而在150 mg·kg-1鈾處理下依次比對(duì)照增加30.9%、33.6%、29.9%和0.9%。由此可見(jiàn),菠菜能夠在低濃度鈾脅迫下進(jìn)行正常的光合作用,表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐性;但隨著鈾濃度的增大和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),菠菜的凈光合速率顯著下降,說(shuō)明高濃度的鈾已嚴(yán)重破壞了菠菜的自我調(diào)節(jié)機(jī)制,菠菜對(duì)鈾的耐受性是有限的。

同列不同字母表示同期濃度處理間差異達(dá)0.05顯著水平;下同

2.3鈾對(duì)菠菜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可快速直觀反映出菠菜葉片光合作用效率。F0為初始熒光,是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量,可反映PSⅡ反應(yīng)中心在逆境脅迫下受傷害的程度。Fm為最大熒光產(chǎn)量,是 PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量,可反映通過(guò) PSⅡ的電子傳遞情況。Fv/Fm是PSⅡ的最大光化學(xué)量子效率,反映PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率,Fv/F0為PSⅡ的潛在活性,反映PSⅡ捕獲激發(fā)能的效率。由圖3可知,同一時(shí)期隨土壤鈾濃度的增加,菠菜葉片最大熒光產(chǎn)量、光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率和光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性均呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制的趨勢(shì),并在鈾處理濃度為50 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值。其中,在脅迫處理21 d時(shí),最大熒光產(chǎn)量分別在50 mg·kg-1和150 mg·kg-1鈾濃度處理下比對(duì)照增加4.34%和降低27.9%,系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率則分別相應(yīng)增加2.1%和降低14.2%,光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性則分別增加15.4%和降低51.7%。但是,初始熒光隨土壤鈾濃度的增加表現(xiàn)出與其他熒光參數(shù)不同的先下降后上升的變化趨勢(shì),其在20 mg·kg-1鈾處理下比對(duì)照下降2.50%～5.39%,而在150 mg·kg-1鈾處理下比對(duì)照增加3.3%～47.3%。以上結(jié)果表明,在低濃度鈾處理下,菠菜通過(guò)調(diào)節(jié) PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放程度與活性對(duì)鈾脅迫表現(xiàn)出一定的耐性,而高濃度鈾脅迫導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)閉或不可逆失活,表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象。

2.4鈾脅迫對(duì)菠菜幼苗生長(zhǎng)的影響

通過(guò)對(duì)植株生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定,評(píng)價(jià)鈾對(duì)菠菜生長(zhǎng)的影響。菠菜植株的根長(zhǎng)、株高、干重值在同一時(shí)期內(nèi)隨著土壤中鈾濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì),并均在50 mg·kg-1鈾濃度下達(dá)到最大值;同時(shí)各指標(biāo)在同一濃度下隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)均呈現(xiàn)出不同程度的逐漸增加趨勢(shì)(圖4)。其中,在脅迫處理28 d時(shí),菠菜植株根長(zhǎng)、株高、地下干重、地上干重在50 mg·kg-1鈾濃度處理下比對(duì)照分別顯著增加35.8%、46.7%、72.1%、108.4%,在150 mg·kg-1鈾濃度處理下則分別比對(duì)照下降

圖2　不同濃度鈾脅迫下菠菜葉片光合特性參數(shù)的變化

圖3　不同濃度鈾脅迫下菠菜葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

圖4　不同濃度鈾脅迫下菠菜幼苗株高、根長(zhǎng)和生物量的變化

13.2%、14.9%、26.1%、35.2%,但降幅均不顯著。表明低濃度(20、50 mg·kg-1)鈾能促進(jìn)菠菜幼苗生長(zhǎng),而高濃度(100、150 mg·kg-1)鈾可抑制菠菜幼苗生長(zhǎng)。由于碳水化合物是植物干重的主要成分,因此,低濃度鈾能增加菠菜植物碳水化合物含量,高濃度鈾處理則減少菠菜植物碳水化合物的含量。

3討論

葉綠素含量是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量的高低是評(píng)價(jià)植物光合作用能力的重要生理指標(biāo)[16-18]。王瑞蘭等[19]研究表明鈾尾沙低配比量會(huì)刺激水稻和小麥中葉綠素含量增加,但隨處理濃度的增加葉綠素含量呈下降趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果與之一致。本試驗(yàn)中,低濃度鈾(20、50 mg·kg-1)促進(jìn)菠菜幼苗葉綠素含量的增加,可能是因?yàn)榈蜐舛鹊拟櫮芴岣呷~綠體合成酶的活性,促進(jìn)了葉綠素的合成;高濃度(100、150 mg·kg-1)鈾則降低其含量,可能是因?yàn)楦邼舛鹊拟櫴怪参矬w內(nèi)產(chǎn)生的大量氧自由基不能被抗氧化系統(tǒng)迅速清除,破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能,抑制葉綠素的合成,導(dǎo)致其含量下降[20]。也可能是由于高濃度的鈾抑制了菠菜對(duì)其他礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,使葉綠素合成缺少原料,導(dǎo)致其含量下降[21-22]。本試驗(yàn)中葉綠素a/b比值在高濃度(100、150 mg·kg-1)處理下顯著增加,與魯先文等[23]報(bào)道低濃度鉻促進(jìn)小麥葉片葉綠素a/b比值增加,高濃度鉻降低葉綠素a/b比值的變化規(guī)律不一致,這可能是由于不同植物對(duì)不同的重金屬脅迫具有不同的響應(yīng)差異所致。因?yàn)槿~綠素b只存在于外周捕光天線中,菠菜葉片葉綠素a/b比值顯著增加說(shuō)明外周捕光天線比反應(yīng)中心色素蛋白和內(nèi)周天線對(duì)高濃度鈾脅迫更敏感。

本試驗(yàn)中,在高濃度鈾處理時(shí),菠菜幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及蒸騰速率(Tr)顯著降低,但胞間CO2濃度(Ci)卻增加。有研究表明,當(dāng)Pn下降時(shí),若植物Ci和Gs也同樣下降,說(shuō)明氣孔是限制葉片光合速率的主要因素;當(dāng)Pn下降時(shí),若植物Ci和Gs反而升高,則說(shuō)明葉片光合速率下降的主要限制因素是非氣孔因素,即葉肉細(xì)胞光合活性的下降[24-25]。在本試驗(yàn)100 和150 mg·kg-1鈾濃度處理中,當(dāng)菠菜Pn下降時(shí),其Ci和Gs卻表現(xiàn)出不同變化規(guī)律,說(shuō)明高濃度鈾對(duì)菠菜植株光合作用的影響主要是非氣孔限制所引起的。此外,在相同鈾濃度下,鈾脅迫處理時(shí)間越長(zhǎng),其對(duì)菠菜凈光合速率的影響越大,可能是因?yàn)殁檶?duì)植物的影響有積累效應(yīng)所致。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中每個(gè)反應(yīng)過(guò)程都緊密相聯(lián),通過(guò)對(duì)各種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析,可以得到有關(guān)光能利用途徑的信息,也可以反映植物受脅迫的情況[26]。在本試驗(yàn)中,當(dāng)鈾濃度大于50 mg·kg-1時(shí),菠菜Fv/Fm、Fv/F0均顯著下降,并伴隨著F0的升高,這表明高濃度的鈾對(duì)菠菜的PSⅡ反應(yīng)中心產(chǎn)生了傷害,從而使PSⅡ的光化學(xué)活性及能量轉(zhuǎn)化率下降,且隨著鈾濃度的升高這種傷害也更加嚴(yán)重。這可能是由于鈾脅迫阻斷QA到QB的電子傳遞,導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心放氧活性降低[27]。

重金屬污染會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成較大的影響,當(dāng)濃度超過(guò)植物的耐受極限時(shí),植物就會(huì)出現(xiàn)毒害癥狀,表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)不良、葉片枯萎、生物量降低甚至死亡[28-30]。根長(zhǎng)、株高和生物量是植物受重金屬毒害癥狀最直觀的表現(xiàn),是評(píng)估植物抗逆能力的重要指標(biāo)。本研究表明,菠菜的根長(zhǎng)、株高和生物量均隨外源鈾濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì),說(shuō)明低濃度鈾可以促進(jìn)植株生長(zhǎng),而高濃度鈾則抑制植株生長(zhǎng)。這可能是因?yàn)榈蜐舛鹊拟櫮艽碳つ承┐龠M(jìn)植物生長(zhǎng)酶的活性,進(jìn)而促進(jìn)菠菜生長(zhǎng)。也可能是由于低濃度的鈾使植物光合色素含量升高、凈光合速率提高,致使植物的同化能力增強(qiáng),進(jìn)而使菠菜生物量提高。而當(dāng)鈾濃度不斷增大時(shí),菠菜開(kāi)始出現(xiàn)對(duì)重金屬鈾的中毒現(xiàn)象,使植物體內(nèi)的代謝過(guò)程發(fā)生紊亂,光合作用受到抑制,導(dǎo)致植株根長(zhǎng)、株高和生物量的降低[31-33]。

綜上所述,低濃度的鈾(20、50 mg·kg-1)處理會(huì)促使菠菜葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率、光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量等指標(biāo)增加,顯著改善菠菜葉片的光合效率,并促進(jìn)菠菜的生長(zhǎng)發(fā)育;而高濃度的鈾(100、150 mg·kg-1)處理對(duì)菠菜有明顯的毒害作用,導(dǎo)致葉片的葉綠素含量、凈光合速率、光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量等指標(biāo)顯著下降,致使葉片光合效率降低,從而使菠菜的生長(zhǎng)發(fā)育受到顯著抑制。

參考文獻(xiàn):

[1]劉娟.凹凸棒石對(duì)鈾污染土壤的原位鈍化修復(fù)實(shí)驗(yàn)研究[D].廣州:廣州大學(xué),2012.

[2]馬堯,胡寶群,孫占學(xué).淺論鈾礦山的三廢污染及治理方法[J] 鈾礦冶,2007,26(1):35-39.

MA Y,HU B Q,SUN Z X.“Three wastes” pollution and disposal in uraniu mmines[J].UraniumMiningandMetallurgyyou,2007,26(1):35-39.

[3]董武娟,吳仁海.土壤放射性污染的來(lái)源、積累和遷移[J].云南地理環(huán)境研究,2003,15(2):83-87.

DONG W J,WU R H.Sources and accumulation and transfer of soil radioactive contamination[J].YunnanGeographicEnvironmentResearch,2003,15(2):83-87.

[4]BUMS P C,FINCH R.Uranium:Mineralogy,Geochemistry and the Environment[M].Washington:Mineralogical Society of America,1999.

[5]VANDENHOVE H,CUYPERS A,VAN-HEES M.Oxidative stress reactions induced in beans(Phaseolusvulagris) following exposure to uranium[J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2006,44(11-12):795-805.

[6]黃德娟,朱業(yè)安,余月,等.鈾污染環(huán)境治理中的植物修復(fù)研究[J].鈾礦冶,2012,31(4):202-206.

HUANG D J,ZHU Y A,YU Y,etal.Study on phytoremediation in the uranium contaminated environment[J].UraniumMiningandMetallurgyyou,2012,31(4):202-206.

[7]GAVRILESCU M,PAVEL L V,CRETESCU L.Characterization and remediation of soils contaminated with uranium[J].JournalofHazardousMaterials,2009,163( 2-3):475-510.

[8]SUZUKI Y,BANFIELD J F.Geomicrobiology of uranium[J].ReviewsinMineralogyandGeochemistry,1999,38(1):393-432

[9]DUQUENE L,VANDENHOVE H,TACK F.Plant-induced changes in soil chemistry do not explain differences in uranium transfer[J].Environ.Radioact,2006,90(1):1-14

[10]陳霞,唐運(yùn)來(lái),周璐璐.鈾在小麥幼苗中的積累分布及其對(duì)葉片光系統(tǒng)活性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(12):2 457-2 463.

CHEN X,TANG Y L,ZHOU L L.Accumulation and distribution of uranium in wheat seeding and the effects of uranium on the photosystem activities[J].ActaBot.Boreali.-Occident.Sin.,2012,32(12):2 457-2 463.

[11]解靜芳,郭曉君,楊彪,等.污水灌溉和鎘脅迫對(duì)菠菜品質(zhì)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(1):204-207.

XIE J F,GUO X J,YANG B,etal.Effects of sewage irrigation and cadmium stress on spinach quality[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2010,25(1):204-207.

[12]CHUNILALL V,KINDNESS A,JONNALAGADDA S B.Heavy metal uptake by spinach leaves grown on contaminated soils with lead,mercury,cadmium and nickel [J].JournalofEnvironmentalScienceandHealthPartB,2004,39(3):473-481.

[13]徐靜,唐運(yùn)來(lái),王建寶.Cs對(duì)菠菜葉片光合作用影響的研究[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2015,29(5):986-994.

XU J,TANG Y L,WANG J B.Study on the effects of cesium on photosynthesis of spinach[J].JournalofNuclearAgriculturalSciences,2015,29(5):986-994.

[14]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.

[15]LICHTENTHALER H K,etal.Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents[J].BiochemicalSocietyTransactions,1983,11(5):591-592.

[16]李錚錚,伍鈞,唐亞.鉛、鋅及其交互作用對(duì)魚(yú)腥草(Houttuyniacordata)葉綠素含量及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(12):5 441-5 446.

LI Z Z,WU J,TANG Y.Effect of Pb,Zn and their interactions on the chlorophyll content and antioxidant enzyme systems ofHouttuyniacordataThunb[J].ActaEcologicaSinica,2007,27(12):5 441-5 446.

[17]王美娥,周啟星.重金屬Cd、Cu對(duì)小麥(Triticumaestivum)幼苗生理生化過(guò)程的影響及其毒性機(jī)理研究[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2007,26(12):2 033-2 038.

WANG M E,ZHOU Q X.Effect of Cd and Cu on physiological and biochemical processes of wheat (Triticumaestivum) seedlings and their toxic mechanisms[J].ScientiaeCircumstantiae,2006,26(12):2 033-2 038.

[18]徐旭,孫振元,潘遠(yuǎn)智.園林植物對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)研究現(xiàn)狀[J].世界林業(yè)研究,2007,20(6):36-41.

XU X,SUN Z Y,etal.Review on responses of garden plants to heavy metal stress[J].WorldForestryResearch,2007,20(6):36-41.

[19]王瑞蘭,汪瓊,易俗.鈾尾沙脅迫對(duì)水稻和小麥幼苗葉綠素含量及抗氧化酶的影響[J].作物學(xué)報(bào),2005,31(8):1 064-1 068.

WANG R L,WANG Q,YI S.Effects of uranium tailings stress on chlorophyll contents and protective enzymes in rice and wheat seedlings[J].ActaAgronomicaSinica,2005,31(8):1 064-1 068.

[20]唐東民,伍鈞,唐勇.重金屬脅迫對(duì)植物的毒害及其抗性機(jī)理研究進(jìn)展[J].四川環(huán)境,2008,27(5):79-83.

TANG D M,WU J,TANG Y.The research advance in toxic hazard of heavy metal stress on plant and its resistance mechanism[J].SichuanEnvironment,2008,27(5):79-83.

[21]吳甘霖.鎘對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)及生理生態(tài)特性的影響[J].生物學(xué)雜志,2009,25(5):31-33.

WU G L.Effects of cadmium on the growth,physiological and ecological characteristics of peanut seedling[J].JournalofBiology,2009,25(5):31-33.

[22]VIEHWEGER K,GEIPEL G.Uranium accumulation and tolerance inArabidopsishalleriunder native versus hydroponic conditions[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2010,69:39-46.

[23]魯先文,余林,宋小龍.重金屬鉻對(duì)小麥葉綠素合成的影響[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù),2007,27(4):60-63.

LU X W,YU L,SONG X L.Effect of heavy metal Cr on chlorophyll synthesis in wheat[J].Agriculture&Technology,2007,27(4):60-63.

[24]ASHRAF M,HARRIS P J C.Photosynthesis under stressful environments[J].AnOverviewPhotosynthetica,2013,51(2):163-190.

[25]宋阿琳.硅提高水稻對(duì)高鋅脅迫抗性的生理與分子機(jī)理[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2011.

[26]KHALIDA Z,YOUCEF A,ZITOUNI B,etal.Use of chlorophyll fluorescence to evaluate the effect of chromium on activity photosystem Ⅱ at the algaScenedesmusobliquus[J].InternationalJournalofResearch&ReviewsinAppliedSciences,2012,12(2).:304-314.

[27]王帥.重金屬Cd2+對(duì)微藻生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬D].山東青島:中國(guó)海洋大學(xué),2009.

[28]PLAIT S,AHARMA A,TALUKDER G.Effect of cobat on plants[J].TheBotanicalReview,1994,60(2):151-181.

[29]GOMES F P,OLIVA M A,MIELKE M S,Photosynthetic limitations in leaves of young brazilian green dwarf coconut (CocosnuciferaL.‘nana’) palm under well-watered conditions or recovering from drought stress[J].Environmental&ExperimentalBotany,2008,62(3):195-204.

[30]周長(zhǎng)芳,吳國(guó)榮,施國(guó)新.水花生抗氧化系統(tǒng)在抵御Cu2+脅迫中的作用[J].植物學(xué)報(bào),2001,43(4):389-394.

ZHOU C F,WU G R.SHI G X.The role of antioxidant systems in Cu2+stress resistance inAlternantheraphiloxeroides[J].ActaBotanicaSinica,2001,43(4):389-394.

[31]聶小琴,李廣悅,吳彥瓊,等.鈾脅迫對(duì)大豆和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)及SOD與POD活性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2010,29(6):1 057-1 064.

NIE X Q,LI G Y,WU Y Q.Response of seed germination and seedling growth and SOD and POD during seeds of bean and corn germination on uranium stress[J].JournalofAgro-EnvironmentScience,2010,29(6):1 057-1 064.

[32]徐俊,龔永兵,張倩慈.三種植物對(duì)鈾耐性及土壤中鈾吸收積累差異的研究[J].化學(xué)研究與應(yīng)用,2009,21(3):322-326.

XU J,GONG Y B,ZHANG Q C.Comparison of uranium from soil and tolerance by three herb species[J].ChemicalResearchandApplication,2009,21(3):322-326.

[33]唐永金,羅學(xué)剛,曾峰.不同植物對(duì)高濃度鈾脅迫的響應(yīng)與鈾富集植物篩選[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2013,27(12):1 920-1 926.

TANG Y J,LUO X G,ZENG F.Response of plants to high concentrations of uranium stress and the screening of remediation plants[J].JournalofNuclearAgriculturalSciences,2013,27(12):1 920-1 926.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Uranium on Photosynthesis of Spinach Leaves

XU Guocong1,2,TANG Yunlai1,2*,CHEN Mei1,2,WANG dan1,2

(1 Life Science and Engineering College,Southwest University of Science and Technology,Mianyang,Sichuan 621000,China;2 State Defense Key Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security,Southwest University of Science and Technology,Mianyang,Sichuan 621000,China)

Abstract:The soil cultivation experiment was used to investigate the effects of uranium on the photosynthetic characteristics of spinach(Spinacia oleracea L.) leaves.Spinach seedlings of the six-leaf stage were treated with different concentrations of uranium [UO2(CH3CO2)2·2H2O](0,20,50,100,150 mg·kg-1),and photosynthetic pigment content,photosynthetic gas exchange parameters,chlorophyll fluorescence parameters of leaves,growth indexes were investigated after 7,14,21 and 28 days of uranium treatment,respectively.The results showed that:(1)compared with the control,the chlorophyll content,net photosynthesis (Pn),stomatal conductance (Gs),transpiration rate (Tr) were significantly improved by low uranium concentration (20,50 mg·kg-1),after that with the increase of uranium concentration all of the parameters significantly decreased,and along with elevated levels of uranium as well as the duration of treatment,all the parameters then decreased significantly compared with the control while intercellular CO2concentration (Ci) was getting rise.It showed that the decline of Pnwas caused by nonstomatal factors.(2)High uranium concentration obviously influenced on the chlorophyll fluorescence parameters of plant leaves.PhotosystemⅡ (PSⅡ) maximum fluorescence (Fm),PSⅡ maximum photochemical efficiency (Fv/Fm),PSⅡ potential activity (Fv/F0),declined obviously,while minimum fluorescence (F0) were obviously rise.(3)Root length,plant height and biomass showed a obvious rise under low concentrations of uranium treatments,and a decline under high concentration(100,150 mg·kg-1) uranium treatments.Thus,low uranium concentration could improve photosynthetic function of spinach seedlings and increase photosynthetic efficiency,but a high concentration can harm the photosynthetic apparatus and inhibit photosynthetic efficiency.

Key words:uranium;spinach;photosynthesis;chlorophyll fluorescence

中圖分類(lèi)號(hào):Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:徐國(guó)聰(1989-),男,在讀碩士研究生,主要從事核廢物的生物效應(yīng)與生物修復(fù)研究。E-mail:1205887845@qq.com*通信作者:唐運(yùn)來(lái),副教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事核廢物的生物效應(yīng)與生物修復(fù)。E-mail:tyl@swust.edu.cn

基金項(xiàng)目:國(guó)家核設(shè)施退役及放射性廢物治理科研重點(diǎn)項(xiàng)目(14ZG6101);西南科技大學(xué)核廢物與環(huán)境安全國(guó)防重點(diǎn)學(xué)科實(shí)驗(yàn)室預(yù)研基金(15yyhk09);西南科技大學(xué)重點(diǎn)科研平臺(tái)專(zhuān)職科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)基金(14tdhk02)

收稿日期:2015-09-15;修改稿收到日期:2016-01-08

文章編號(hào):1000-4025(2016)02-0370-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0370