張如義,陳　洪,胡紅玲*,胡庭興,楊麗妹,陳玉鳳,唐劍東

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,成都 611130;2 瀘州市林業(yè)科學(xué)研究所,四川瀘州 646000)

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香樟凋落葉分解過程對兩種間作作物生長和光合特性的影響

張如義1,陳洪2,胡紅玲1*,胡庭興1,楊麗妹1,陳玉鳳1,唐劍東1

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,成都 611130;2 瀘州市林業(yè)科學(xué)研究所,四川瀘州 646000)

摘要:采用盆栽試驗(yàn)方法,探討了香樟(Cinnamomum camphora)凋落葉不同土壤添加水平(0 g/盆為CK、25 g/盆、50 g/盆,100 g/盆)對受體作物小白菜(Brassica chinensis)、萵筍(Lactuca sativa)幼苗生長和光合特性的影響。結(jié)果顯示:(1)香樟凋落葉分解對兩種作物的地徑、株高、生物量、葉片數(shù)和葉面積均有明顯的抑制作用,且抑制效應(yīng)隨凋落葉添加量的增加而增強(qiáng),但隨著分解時間的延長其抑制作用逐漸減弱甚至表現(xiàn)為促進(jìn)作用。(2)香樟凋落葉分解對兩種作物的光合色素含量均有明顯的抑制效應(yīng),并隨凋落葉添加量的增加抑制作用增強(qiáng),且持續(xù)時間延長。(3)經(jīng)凋落葉處理的兩種作物葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用率(WUE)總體上均低于CK,而胞間CO2濃度(Ci)在各凋落葉處理下均高于CK。(4)隨著土壤中凋落葉量的增加,兩種作物在光飽和以及CO2飽和狀態(tài)下的最大凈光合速率(Pn max)、表觀量子效率(AQY)、羧化速率(CE)、光呼吸速率(Rp)和暗呼吸速率(Rd)均不斷下降,而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)因受體作物的不同,表現(xiàn)出不同的變化趨勢。研究表明,土壤中香樟凋落葉分解釋放的化感物質(zhì),能通過降低受體作物的光合色素合成和光合能力,限制其營養(yǎng)生長,最終影響生物量積累;相對于萵筍,小白菜對香樟凋落葉分解產(chǎn)生的化感脅迫效應(yīng)具有更強(qiáng)的耐受性,可能更適宜在香樟林間種植。

關(guān)鍵詞:香樟;凋落葉分解;化感作用;光合特性

化感作用是由特定化學(xué)物質(zhì)(化感物質(zhì))介導(dǎo)的植物(或微生物)之間直接或間接的相互作用[1],在群落演替、生物入侵和作物產(chǎn)出等過程中扮演著重要角色,存在于幾乎所有的農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)之中[2]。目前,化感作用已被認(rèn)為是某些人工林下生物多樣性降低以及連作效應(yīng)產(chǎn)生的重要原因[3-4]。有報道顯示,每年全世界因?yàn)榛凶饔枚斐傻霓r(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)數(shù)十億美元[5]。因此,深入研究化感作用具有重要的科學(xué)和實(shí)踐意義。

香樟(Cinnamomumcamphora)是亞熱帶植被恢復(fù)、群落演替以及城市園林綠化的重要樹種[6],近年來,香樟在四川地區(qū)得到了較大的發(fā)展,其人工林面積和四旁栽植規(guī)模進(jìn)一步擴(kuò)大。有研究表明,香樟葉中含有樟腦以及α-蒎烯、桉葉油醇等次生代謝物質(zhì),而這些物質(zhì)已被證實(shí)對植物或微生物產(chǎn)生抑制效應(yīng)[7]。郭金耀等[8]發(fā)現(xiàn)香樟葉提取物可對農(nóng)作物和雜草的萌發(fā)和生長產(chǎn)生影響。而王琛等[9]的研究顯示,香樟林下的草坪草在播種一段時間后大量消亡,這可能與其葉片釋放的化感物質(zhì)有關(guān)。香樟凋落葉量大而集中(四川地區(qū)大量凋落時間多為4～5月),且在香樟人工林林緣和四旁種植樹下套種農(nóng)作物時,多存在將其凋落葉翻耕于農(nóng)田土壤中的情況,這很可能影響到作物的生長。

近年來,模擬植物殘體分解這一化感途徑的研究不斷增多[10-11],這些研究充分考慮了土壤生化過程對化感作用的介導(dǎo)作用,更加接近植物殘體產(chǎn)生化感作用的自然狀態(tài)和過程,對生產(chǎn)實(shí)踐更具有指導(dǎo)意義。然而,目前香樟凋落物分解的化感作用研究還相對較少,僅見陳洪等[10]將香樟凋落葉碎片混入土壤中探討其分解過程對辣椒生長發(fā)育有明顯的抑制作用,而黃溦溦等[11]和陳剛等[12]分別研究了其近緣種銀木(Cinnamomumseptentrionale)和天竺桂(Cinnamomumjaponicum)凋落葉分解對受體植物的化感作用。更少有研究涉及不同受體植物對香樟凋落葉化感作用的響應(yīng)差異。因此,本研究采用盆栽試驗(yàn),模擬香樟凋落葉被翻耕入土壤之后分解過程對兩種受體作物小白菜(Brassicachinensis)和萵筍(Lactucasativa)生長及光合特性的影響,并比較不同受體植物對其化感作用的敏感程度差異,以期為香樟化感作用機(jī)理的認(rèn)識、香樟與農(nóng)作物復(fù)合系統(tǒng)的科學(xué)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地設(shè)在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū),位于四川省雅安市雨城區(qū)(30°08′ N,103°00′ E,海拔600 m)。年平均氣溫16.2 ℃,積溫5 231 ℃,月平均最高溫29.9 ℃(7月),月平均最低溫3.7 ℃(1月),年均日照時數(shù)1 039.6 h,無霜期298 d,多年平均降雨量1 774.3 mm,空氣平均濕度79%,屬于亞熱帶濕潤氣候。

1.2試驗(yàn)材料

供體材料香樟葉收集于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場30 a生香樟林中,選擇自然凋落到地表的干凈、新近未分解的葉片,取回后晾干,為便于與土壤混合均勻,剪成長、寬均1～2 cm左右的小塊,混勻,備用。受體作物選擇春末夏初兩種常見蔬菜作物小白菜和萵筍,種子在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)種子站購買,晾干儲存。播種前,用0.5% KMnO4溶液消毒30 min,然后以初始溫度65 ℃溫水浸種12 h。

盆栽土壤選擇當(dāng)?shù)剞r(nóng)田沙壤土(pH 7.84,有機(jī)質(zhì)24.28 g/kg,全氮0.67 g/kg,全磷6.72 g/kg,全鉀5.71 g/kg,速效磷12.63 mg/kg,速效鉀15.17 mg/kg),預(yù)先過篩,混勻,平鋪晾置2 d自然風(fēng)干后,定量裝盆,每盆裝土10 kg。試驗(yàn)采用白色聚乙烯塑料盆(口徑28 cm,底徑17 cm,高25 cm)作為栽植容器。實(shí)驗(yàn)在通風(fēng)透氣大棚中進(jìn)行,各處理除凋落葉添加量不同外,其余各種環(huán)境條件一致。

1.3試驗(yàn)設(shè)計

采用吳秀華等[13]和Li等[14]的方法,以單位面積香樟葉年凋落量作為該試驗(yàn)中凋落葉的基本添加量。經(jīng)調(diào)查,該香樟林年凋落葉量約8 000 kg/hm2,折算到栽植盆盆口面積(約0.07 m2)的凋落葉添加量約為50 g/盆,故以50 g/盆作為本試驗(yàn)的凋落葉基本添加量,另設(shè)0.5倍基本量(25 g/盆)和2倍基本量(100 g/盆),以不施加凋落葉作為對照(0 g/盆),每處理重復(fù)5次,共40盆。各劑量處理依次記作CK(對照)、A1(25 g/盆)、A2(50 g/盆)和A3(100 g/盆)。2015年3月播種,將預(yù)先稱量好的凋落葉與土壤混合均勻后裝盆,并將蔬菜種子點(diǎn)播于各盆中(20粒/盆),使其在土表分布均勻。覆土2 cm,澆透水。待種子萌發(fā)后,采用HH2土壤水分測定儀(ML2x,GBR)監(jiān)測土壤水分狀況,使土壤體積含水量保持在18%左右(即本試驗(yàn)用土田間持水量的70%～80%)。

前期相關(guān)試驗(yàn)表明,受土壤中凋落葉分解的影響,受體作物生長到20 d左右時,在植株形態(tài)(即個體大小、葉片顏色)和一些生理指標(biāo)上開始表現(xiàn)出受害現(xiàn)象,一直持續(xù)到80 d左右,出現(xiàn)明顯的時間效應(yīng),表現(xiàn)為由弱到強(qiáng)再到弱的變化規(guī)律。為探討凋落葉分解對受體植物的化感脅迫規(guī)律,本研究擬采用20 d作為各種指標(biāo)的測定間隔期,在凋落葉分解至20、40、60、80 d時分別測定植株生長指標(biāo)(株高、地徑、葉面積及生物量等),分解至60、80 d時測定葉片光合色素含量,60 d左右時選擇典型晴天(全天自早至晚均有日照)進(jìn)行凈光合速率、氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)特征曲線和CO2響應(yīng)特征曲線等的測定。

1.4測定項(xiàng)目與方法

1.4.1生長指標(biāo)采用直尺測量株高,將植株葉片全部捋直,量取從莖盤到最長葉尖的距離;用電子游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)于植物根頸處從兩個相互垂直方向測量地徑,取平均值;不定時統(tǒng)計各處理受體植物的葉片數(shù)量,葉面積測定采用田青推薦的基于數(shù)碼相機(jī)和Auto CAD軟件的測定方法[15];使用電子天平(精度0.000 1 g)稱取植株地上、地下部分鮮重,然后將樣品裝入信封,置烘箱中105 ℃下殺青1 h后,溫度調(diào)到65 ℃,將植株烘干后稱重,得到植株地上、地下部分干重。

1.4.2葉綠素含量選各處理部位一致、成熟完全展開葉片,用熊慶娥[16]“丙酮-乙醇混合液提取法”,并用UV-3200PC型分光光度計測定色素含量。

1.4.3凈光合速率及氣體交換參數(shù)于測定日上午9:00～11:00,選取各處理植株成熟功能葉,采用Li-6400便攜式遠(yuǎn)紅外光合測定儀(Li-Cor Inc.,USA)測定其光合生理特征參數(shù),其中,凈光合速率及氣體交換參數(shù)的測定在人工控制條件下(CO2濃度400 μmol·mol-1、溫度25 ℃、光照強(qiáng)度1 200 μmol·m-2·s-1)進(jìn)行,測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

1.4.4光合-光響應(yīng)曲線和光合-CO2響應(yīng)曲線采用Li-6400紅外光源和液化CO2鋼瓶注入系統(tǒng),并設(shè)定葉片溫度為25 ℃,測定光合-光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線和光合-CO2響應(yīng)(Pn-Ci)曲線。Pn-PAR響應(yīng)曲線:CO2濃度設(shè)置為400 μmol·mol-1,光合有效輻射PAR梯度為0、25、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000 μmol·m-2·s-1。Pn-Ci響應(yīng)曲線:PAR設(shè)定為1 000 μmol·m-2·s-1,設(shè)定CO2濃度梯度為0、50、75、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000 μmol·mol-1,運(yùn)行自動測量程序。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線[17],采用直角雙曲線模擬擬合CO2響應(yīng)曲線[18],并分別計算出相應(yīng)擬合曲線的特征參數(shù)。用Willamson等[19]提出的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)為衡量指標(biāo)來度量香樟凋落葉對小白菜、萵筍的化感效應(yīng)。即:RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時)或RI=T/C-1(當(dāng)T

采用SPSS17.0(SPSS Inc.,USA)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),如果差異顯著(P<0.05),再用LSD法進(jìn)行多重比較。同樣采用SPSS 17.0軟件對Pn-PAR和Pn-Ci響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,并計算相應(yīng)響應(yīng)特征參數(shù)。用Excel 2007制表,Sigmaplot 10.0(Systat Software Inc.,USA)繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1香樟凋落葉分解對兩種作物生長的影響

由表1和圖1可知,在播種后20和40 d,隨著香樟凋落葉施入量的增加,小白菜和萵筍幼苗的株高、地徑、地上和地下生物量均呈下降趨勢,均受到顯著的抑制(P<0.05);到播種后60 d時,小白菜的各項(xiàng)生長指標(biāo)在A1處理下均由被抑制轉(zhuǎn)為被促進(jìn),而在其他處理下仍表現(xiàn)為被抑制,且各凋落葉處理對萵筍生長仍表現(xiàn)出明顯的抑制作用,但較40 d時抑制作用有所減弱;到播種后80 d時,小白菜和萵筍幼苗各項(xiàng)生長指標(biāo)均表現(xiàn)為A1、A2處理與CK差異不顯著(P>0.05),僅在A3處理下顯著小于CK(P<0.05),且較前期而言A3處理的抑制作用進(jìn)一步減弱。

同時,香樟凋落葉分解對兩種作物的葉片數(shù)、葉面積均表現(xiàn)出明顯的抑制作用,且抑制效應(yīng)隨凋落葉劑量的增加而增強(qiáng),又隨凋落葉分解時間的延長而減弱(圖1和圖2)。其中,在播種后20 d時,小白菜和萵筍幼苗的葉片數(shù)在A1～A3凋落葉處理下分別比CK減少15.80%～42.02%和6.19%～56.29%,葉面積分別減少55.09%～91.93%和32.19%～90.80%。而到播種后80 d時,萵筍的葉片數(shù)和葉面積在A1～A3處理下分別比CK降低了16.70%～33.30%和17.47%～54.91%;小白菜的葉片數(shù)在A1處理下比CK增加了10.00%,而在A2、A3處理下分別減少16.70%和30.00%,其葉面積在A1、A2處理下分別比CK增加了47.65%和1.55%,在A3處理下減少69.34%。這表明隨著處理時間的延長,香樟凋落葉分解對受體植物幼苗生長產(chǎn)生的抑制作用有所減弱,且低凋落葉劑量時可能產(chǎn)生促進(jìn)作用。

表1　不同添加量香樟凋落葉處理下小白菜和萵筍地徑、株高和生物量的變化

注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,同列同一測定時間內(nèi)不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異;下同。

Notes:Data in the table show mean±SE.Different lowercase letters in the same column at the same day indicate significant difference among treatments at 0.05 level.The same as below.

1～4.小白菜;5～8.萵苣;從左到右依次為CK、A1、A2、A3處理

2.2香樟凋落葉分解對兩種受體作物葉綠體色素含量的影響

表2顯示,香樟凋落葉分解對兩種受體作物葉片各光合色素含量均有明顯的抑制作用,且凋落葉劑量越大,抑制作用越強(qiáng),持續(xù)時間越長;兩種受體作物葉片葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素總量[Chl(a+b)]和類胡蘿卜素(Car)含量在A3處理中一直顯著低于CK(P<0.05),且各指標(biāo)的變化趨勢相似。例如,A1～A3凋落葉處理小白菜和萵筍葉片Chl(a+b)在播種后60 d時分別比CK減少18.18%～44.44%和12.41%～52.14%,而到播種后80 d時則分別降低了13.15%～39.19%和6.98%～41.28%。即各光合色素含量降幅隨處理時間延長而減小,受體作物受抑制的程度減輕。

圖2　不同添加量香樟凋落葉處理下小白菜(BC)和萵筍(LS)葉片數(shù)和葉面積的變化

受體作物Recipientcrop播種后天數(shù)Daysaftersowing/d處理Treatment葉綠素a含量Chlacontent/(mg/g)葉綠素b含量Chlbcontent/(mg/g)總?cè)~綠素含量Chl(a+b)content/(mg/g)類胡蘿卜素含量Carcontent/(mg/g)小白菜B.chinensis60CK0.79±0.01a0.21±0.01a0.99±0.02a0.21±0.01aA10.66±0.03b0.16±0.01b0.81±0.04b0.17±0.00bA20.59±0.04b0.15±0.01b0.75±0.04b0.15±0.00cA30.45±0.04c0.11±0.02c0.55±0.03c0.14±0.00c80CK0.59±0.01a0.15±0.01a0.74±0.02a0.15±0.01aA10.50±0.01b0.14±0.01ab0.64±0.01b0.14±0.01aA20.44±0.01c0.12±0.00b0.57±0.01c0.13±0.01aA30.36±0.01d0.09±0.00c0.45±0.01d0.10±0.00b萵筍L.sativa60CK1.16±0.02a0.30±0.00a1.45±0.02a0.28±0.00aA11.01±0.01b0.26±0.00b1.27±0.02b0.25±0.00bA20.81±0.04c0.21±0.01c1.03±0.04c0.20±0.01cA30.55±0.03d0.14±0.01d0.69±0.04d0.15±0.01d80CK1.36±0.02a0.37±0.00a1.72±0.02a0.28±0.00aA11.27±0.02a0.33±0.01a1.60±0.02a0.26±0.00aA21.21±0.10a0.31±0.03a1.54±0.12a0.26±0.01aA30.79±0.10b0.22±0.01b1.01±0.11b0.21±0.00b

2.3香樟凋落葉分解對兩種受體作物凈光合速率及氣體交換參數(shù)的影響

由圖3可知,各劑量處理的香樟凋落葉在分解到60 d時,隨著凋落葉劑量的增加,兩種受體作物葉片凈光合速率Pn和水分利用效率WUE均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢,且各處理Pn和WUE均顯著小于CK(P<0.05);而兩種受體作物葉片氣孔導(dǎo)度Gs和蒸騰速率Tr在各劑量凋落葉處理下表現(xiàn)不同的變化趨勢,在小白菜中隨著凋落葉量的增加呈先增加后降低的變化趨勢,并均在A2處理下達(dá)到最大值,而在萵筍中隨著凋落葉量的增加呈現(xiàn)顯著的逐漸下降趨勢;兩種受體作物葉片胞間CO2濃度Ci隨著凋落葉量的增加總體呈顯著的逐漸升高的趨勢?？梢?香樟凋落葉處理不但降低了作物凈光合速率,同時抑制其葉片氣孔的開放和蒸騰,降低水分利用率,從而抑制其葉片光合作用的進(jìn)行。

圖3　不同添加量香樟凋落葉處理小白菜(BC)和

2.4香樟凋落葉分解對兩種受體作物葉片光響應(yīng)和CO2響應(yīng)特征的影響

2.4.1光響應(yīng)特征從圖4可以看出,各劑量處理的香樟凋落葉在分解60 d時,在低光強(qiáng)(<200 μmol·m-2·s-1)下時,各劑量凋落葉處理的兩種受體作物葉片Pn隨著光合有效輻射PAR的增強(qiáng)均迅速上升,但各處理之間差異不顯著;隨著光強(qiáng)繼續(xù)上升,葉片Pn值逐漸趨于穩(wěn)定,且兩種作物各處理間的Pn-PAR曲線均呈現(xiàn)出明顯的梯度變化,但Pn在小白菜(BC)中表現(xiàn)為:CK>A1>A2>A3,而在萵筍(LS)中表現(xiàn)為:A1>CK>A2>A3。同時,在依據(jù)Pn-PAR曲線所得到的光響應(yīng)特征參數(shù)中(表3),隨凋落葉添加量的逐漸增加,兩種受體作物表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pn max)和暗呼吸速率(Rd)均逐漸降低,其光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)則先降后升,而光飽和點(diǎn)(LSP)則因受體不同表現(xiàn)出不同的變化趨勢,即小白菜LSP隨凋落葉添加量增加而先升后降,而萵筍LSP呈逐漸降低的趨勢,這表明,香樟凋落葉在土壤中分解改變了兩種受體作物對光的適應(yīng)范圍和利用能力,并同樣顯示出對其呼吸代謝的影響。

圖4　不同添加量香樟凋落葉處理下

2.4.2CO2響應(yīng)特征從圖5可知,各劑量的香樟凋落葉在分解60 d時,在0～2 000 μmol·mol-1的CO2濃度范圍內(nèi),各處理受體作物葉片Pn值均隨凋落葉添加量的增加而呈現(xiàn)出與光響應(yīng)曲線相似的變化趨勢,在小白菜(BC)中表現(xiàn)為CK>A1>A2>A3,在萵筍(LS)中表現(xiàn)為A1>CK>A2>A3。而在CO2響應(yīng)特征參數(shù)中(表4),隨凋落葉添加量的增加,兩種受體作物最大凈光合速率(Pn max)、羧化速率(CE)和光呼吸速率(Rp)總體呈逐漸下降的趨勢,而CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)則因受體不同表現(xiàn)出不同的變化趨勢,它們在萵筍均表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢,而小白菜中均呈現(xiàn)先增后降的變化趨勢,這表明,香樟凋落葉在土壤中分解影響了兩種受體作物對CO2濃度的適應(yīng)范圍和利用能力,對其呼吸代謝也產(chǎn)生了影響。

2.5香樟凋落葉分解對兩種受體作物的化感綜合效應(yīng)

對兩種受體作物的觀測結(jié)果均顯示(表5),香樟凋落葉分解的化感綜合效應(yīng)(SE)隨劑量的增大而增強(qiáng),這與兩種作物在形態(tài)生長上表現(xiàn)出受抑制效應(yīng)是一致的(表1和圖1)?？傮w上看,兩種作物對香樟凋落葉的敏感程度不同,3個劑量水平香樟凋落葉處理對萵筍(LS)和小白菜(BC)的SE平均值分別為-0.420和-0.373,表明小白菜對香樟凋落葉分解產(chǎn)生的化感作用具有更強(qiáng)的耐受性。

表3　不同添加量香樟凋落葉分解下小白菜和萵筍的光響應(yīng)參數(shù)

表4　不同添加量香樟凋落葉分解下小白菜和萵筍的CO2響應(yīng)參數(shù)

圖5　不同添加量香樟凋落葉處理下小白菜(BC)和萵筍(LS)的CO2響應(yīng)曲線

受體作物Recipientcrop化感綜合效應(yīng)SynthesiseffectofallelopathyA1A2A3平均效應(yīng)Mean小白菜B.chinensis-0.164-0.362-0.595-0.373萵筍L.sativa-0.277-0.434-0.549-0.420

3討論

化感作用是植物種間關(guān)系的一種表現(xiàn)形式。據(jù)報道,香樟對蔬菜有較強(qiáng)的化感作用,發(fā)展香樟林-蔬菜復(fù)合種植一定要選擇合適的蔬菜種類并采取科學(xué)的管理措施[20]?；凶饔糜绊懯荏w植物生長的途徑之一是影響其光合作用[12-13,21]。有研究表明,化感作用對受體植物葉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響主要表現(xiàn)在對其細(xì)胞膜系統(tǒng)和葉綠體等細(xì)胞器的破壞上[22],最直觀的表現(xiàn)形式是對葉綠素含量的影響[23]。周凱等[24]在研究菊花(Dendranthemamorifolium)自毒作用時發(fā)現(xiàn),菊花水浸液能抑制菊花葉綠素的合成或促使其降解。曾任森等[25-26]的研究表明,化感物質(zhì)黑麥酮酸F通過對油菜(Brassicacampestris)、玉米(Zeamays)等作物葉綠體片層結(jié)構(gòu)的破壞來減弱其光合作用。本研究發(fā)現(xiàn),香樟凋落葉分解對兩種作物小白菜和萵筍葉片的各光合色素含量均有明顯的抑制作用,且凋落葉劑量越大,作用越強(qiáng),作用持續(xù)時間越長。因此,添加香樟凋落葉可能破壞了小白菜和萵筍的葉綠體結(jié)構(gòu),促使其降解,或抑制了葉綠素的合成,從而使得葉綠素含量下降。

植物光合效率降低的自身因素主要包括部分氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制兩類[27]。有研究表明,化感物質(zhì)可以通過影響氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等氣孔因素直接影響光合作用[13]。Farquhar等[28]認(rèn)為Ci減小、氣孔限制值(Ls)增大時,葉片氣孔的部分關(guān)閉成為光合下降的主要原因;而Ci增加、Ls減小時,非氣孔限制成為光合下降的主要原因。本研究中經(jīng)香樟凋落葉處理后兩種受體作物葉片Pn、Gs、Tr和水分利用率(WUE)總體上均呈下降趨勢,而Ci呈升高趨勢,表明小白菜和萵筍Pn的下降主要是由非氣孔限制因素引起的,即葉肉細(xì)胞的光合色素及光合活性變化造成的。這與陳剛等[12]在研究天竺桂凋落葉對鳳仙花的化感作用時得出結(jié)論一致。而WUE在整個生長過程中均與Pn呈現(xiàn)相似的下降趨勢,表明凋落葉分解釋放的化感物質(zhì)抑制了作物葉片氣孔的開放和蒸騰,不利于水分和氣體擴(kuò)散,使得Tr下降,從而降低了水分利用率。

植物光合-光響應(yīng)曲線與光合-CO2響應(yīng)曲線能反映植物對環(huán)境光照和CO2濃度的要求和適應(yīng)能力[29]。植物光響應(yīng)和CO2響應(yīng)特征參數(shù)中的表觀量子效率(AQY)和羧化速率(CE)分別反映了其對光能和CO2,特別是低光照和低濃度CO2的利用能力[13],董志新等[30]研究表明,較低的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和較高的光飽和點(diǎn)(LSP)是植物具有較強(qiáng)適應(yīng)光環(huán)境能力的體現(xiàn)。本研究中小白菜和萵筍各處理的LCP隨香樟凋落葉添加量的增加呈先降低后升高的趨勢,而LSP總體呈先升高后降低的趨勢,表明少量的香樟凋落葉可能提高其的對光環(huán)境改變的適應(yīng)能力,而超過一定添加量則起到相反的效果,這與陳洪等[31]的研究結(jié)果相似。同時,兩種受體作物的CO2響應(yīng)特征有所不同,小白菜各處理的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)與CO2飽和點(diǎn)(CSP)隨香樟凋落葉添加量的增加呈降低的趨勢,表明凋落葉處理降低其對環(huán)境CO2改變的適應(yīng)能力;而萵筍的CCP與CSP均隨凋落葉量的增加而呈現(xiàn)上升的趨勢,表明在同等條件下,經(jīng)過香樟凋落葉處理的萵筍需要消耗更多的同化底物,降低了同化底物的利用率,在陳良華等[29]的研究中也得到相似結(jié)論。另外,隨著香樟凋落葉量的增加,兩種受體作物葉片的AQY、CE、Rp和Rd均不斷下降,暗示香樟凋落葉分解降低了作物對弱光和低濃度CO2的利用能力,增加了活性氧對光合機(jī)構(gòu)中PSⅡ反應(yīng)中心D1蛋白的破壞[32]。

生物量積累和形態(tài)指標(biāo)的變化動態(tài)能直觀地反映香樟凋落葉分解對受體作物生長的影響。本研究發(fā)現(xiàn)香樟凋落葉分解對兩種作物的地徑、株高、生物量和葉片發(fā)育均有明顯的抑制作用,且具有“劑量效應(yīng)”和“時間效應(yīng)”。另外,本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)凋落葉分解效應(yīng)在葉綠素和葉片發(fā)育上的作用動態(tài)一致,說明光合能力降低,合成的有機(jī)質(zhì)減少,因而導(dǎo)致作物葉片發(fā)育受限,而葉面積的減少意味著光合面積的減少,這勢必影響到有機(jī)物的積累并最終反映到植物的形態(tài)生長上。

綜上所述,添加在土壤中的香樟凋落葉在分解過程中,能通過抑制受體作物的葉綠體色素合成、改變其對環(huán)境中光和CO2的適應(yīng)能力和范圍,進(jìn)而降低其光合作用速率,最終影響其形態(tài)生長和生物量積累,這可能是凋落葉在分解過程中釋放了有害物質(zhì)(化感物質(zhì))造成的。就兩種作物而言,小白菜對香樟凋落葉分解產(chǎn)生的效應(yīng)具有更強(qiáng)的耐受性,可能更適宜與香樟進(jìn)行間作。在香樟-農(nóng)作物復(fù)合種植的生產(chǎn)實(shí)踐中,減少地表香樟凋落葉的堆積量,避免其翻耕進(jìn)入土壤,或者使其集中堆漚分解一段時間后再還田,可以有效減弱其對植物生長的抑制作用,在香樟林下套種其他作物也可采用這種方法對凋落物進(jìn)行處理。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Allelopathic Effect ofCinnamomumcamphoraLeaf Litter on Growth and Photosynthetic Characteristics of Two Intercropping Crops

ZHANG Ruyi1,CHEN Hong2,HU Hongling1*,HU Tingxing1,YANG Limei1,CHEN Yufeng1,TANG Jiandong1

(1 College of Forestry,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2 Luzhou Municipal Forestry Research Institute,Luzhou,Sichuan 646000,China)

Abstract:A pot experiment was conducted to investigate the allelopathic effect of decomposing leaf litter of camphor(Cinnamomum camphora) on the growth and photosynthetic characteristics of the two recipient crops [cabbage(Brassica chinensis) and lettuce(Lactuca sativa)].Four levels of leaf litter addition were applied to soil [namely 25,50 and 100 g·pot-1) and CK(no leaf litter added)].The results showed that:(1)the decomposing camphor leaf litter showed inhibition effect on ground diameter,plant height,biomass,leaf number and leaf area of the two recipient crops.The inhibition effect to the recipient crops was enhanced with the increment of leaf litter,but with the extension of decomposition time the inhibition effect tended to weaken and even showed the promotion effect on recipient crops;(2)Leaf litter decomposition showed significant inhibition effect on photosynthetic pigment content of both crops,and the inhibition effect enhanced with the increment of leaf litter;(3)Application of leaf litter reduced the net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) and the intercellular CO2concentration(Ci) in all treatments;(4)With the increasing amount of leaf litter in soil,the maximum net photosynthetic rate(Pn max),apparent quantum efficiency(AQY),RuBP carboxylation efficiency(CE),light respiration rate(Rp) and dark respiration rate(Rd) of two crops were declined under the saturation condition of light and CO2,but the light compensation point(LCP),light saturation point(LSP),CO2saturation point(CSP),CO2compensation point(CCP) showed different trends due to different recipient crops.Overall,this study suggested that,decomposing camphor leaf litter may release the allelochemicals which could reduce the chloroplast pigment synthesis and weaken the photosynthetic capacity of recipient crops,limit the vegetative growth of crops,and ultimately affect the biomass accumulation.Compared with lettuce,cabbage has the stronger tolerance to the inhibition effect of decomposing camphor leaf litter.It may be more suitable for intercropping with camphor.

Key words:Cinnamomum camphora;leaf litter;allelopathy;photosynthetic characteristics

中圖分類號:Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:張如義(1989-),男,在讀碩士研究生,主要從事森林生態(tài)方面研究。E-mail:847408099@qq.com*通信作者:胡紅玲,博士,副教授,碩士研究生導(dǎo)師,主要從事林木栽培生理與森林生態(tài)學(xué)相關(guān)研究。E-mail:15039081@qq.com

基金項(xiàng)目:國家“十二五”科技支撐計劃項(xiàng)目(2011BAC09B05);四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(13ZA0246)

收稿日期:2015-09-20;修改稿收到日期:2015-12-19

文章編號:1000-4025(2016)02-0332-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0332