王　虹,艾菲熱·阿布都艾尼

(新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046)

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烏魯木齊河源區(qū)12種蘚類植物葉尖的微形態(tài)結(jié)構(gòu)

王虹,艾菲熱·阿布都艾尼

(新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046)

摘要:對烏魯木齊河源區(qū)生長的12種蘚類植物葉尖的頂端細(xì)胞,以及與其相鄰的其他葉尖細(xì)胞表面的小孔、乳突、角質(zhì)層紋飾等微結(jié)構(gòu),進(jìn)行光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察,為高山凍原區(qū)苔蘚植物的結(jié)構(gòu)、分類及生理生態(tài)學(xué)研究提供理論依據(jù)。結(jié)果表明:大多數(shù)蘚類植物葉尖的頂端細(xì)胞透明,但形態(tài)各異,細(xì)胞比葉片細(xì)胞長,干時細(xì)胞壁有的收縮凹陷,有的并不收縮,細(xì)胞壁表面有不規(guī)則細(xì)紋及細(xì)小的顆粒;葉尖在干時邊緣內(nèi)卷或擰卷、細(xì)胞壁厚、表面有較多的小孔,這些特征有利于水分的吸收及抵御長期寒冷、反射太陽輻射對其傷害而適應(yīng)環(huán)境所形成的生存策略。葉尖的類型對苔蘚植物科、屬級的分類意義不大,但其微形態(tài)如葉尖頂端細(xì)胞及其他細(xì)胞的形狀、數(shù)目、細(xì)胞壁的凹陷程度以及其上角質(zhì)層紋飾、乳突、粗疣及小孔等微形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,在同屬的不同種之間存在明顯差異,具有一定的分類學(xué)價值。

關(guān)鍵詞:烏魯木齊河源區(qū);蘚類植物;掃描電鏡;葉尖;微形態(tài)結(jié)構(gòu)

烏魯木齊河源區(qū),在有“冰川活化石”之譽(yù)的新疆天山一號冰川地區(qū),該地區(qū)海拔高,氣溫低,降水分配不均,年降水量431.2 mm,年平均氣溫-5.5 ℃,氣候寒冷、光照強(qiáng),生長著耐寒、耐旱、低矮、墊狀的高山草甸植物,具典型高山凍原植被帶特征[1]。

高山凍原植被——主要是苔蘚植物[2-5],其矮小、墊狀、密集叢生等特性,具有很強(qiáng)的涵養(yǎng)水源的功能,也成為這一地區(qū)的優(yōu)勢類群,對維護(hù)高山凍原帶的生態(tài)平衡起到了不可替代的作用,許多苔蘚植物具有很強(qiáng)的耐寒、耐旱等抗逆性狀,也使得多種苔蘚植物在惡劣的環(huán)境中成為先鋒植物[6-7]。對新疆天山的苔蘚植物的研究工作,有趙建成、買買提明等對新疆東部、博格達(dá)地區(qū)以及新疆天山的苔蘚植物進(jìn)行區(qū)系分類的研究[8-10];張?jiān)鞯葘π陆└襁_(dá)山地面生苔蘚植物及三工河流域的苔蘚植物物種多樣性及其分布做了詳細(xì)的調(diào)查[11-12];王虹、姜彥成等分別對一號冰川地區(qū)4種蘚類植物及紫萼蘚科的5種植物做了解剖學(xué)研究,討論了它們莖及葉的結(jié)構(gòu)與環(huán)境的適應(yīng)性[13-14];曾健等也對新疆天山一號冰川10種蘚類植物的葉尖(毛尖)微形態(tài)做了專門的研究,指出其對于苔蘚植物屬下種間的鑒定具有一定的分類學(xué)意義[15]。本實(shí)驗(yàn)對長期生長在高寒、干旱等極端環(huán)境下的苔蘚植物葉尖的微形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究,以便為以后的學(xué)者研究高山凍原區(qū)苔蘚植物的結(jié)構(gòu)、分類及生理生態(tài)學(xué)等方面提供一些理論依據(jù)。

1材料和方法

本實(shí)驗(yàn)的12種蘚類植物標(biāo)本均采自烏魯木齊河源區(qū)的新疆天山一號冰川附近,海拔高度在3 522～3 835 m的巖面、土面或水邊(表1),所有的標(biāo)本均存放于HTC及XJU。

分別將干標(biāo)本放入盛水的培養(yǎng)皿中,用尖頭鑷子把植物體基部的泥土進(jìn)行初步的清理,然后再用毛筆刷洗,最后用Polaron CA7615型超聲波清洗儀洗2次,每次30 min。將每種不少于10個植株的標(biāo)本,在解剖鏡下取中部葉片置于載玻片上,再在Olympus顯微鏡下詳細(xì)觀察至少20個樣,并在Nikon光學(xué)顯微鏡下照相。取相同部位的葉片不少于6片,分別經(jīng)酒精梯度脫水,干燥后每種分背、腹面粘于樣品臺上,在IB-5離子濺射儀中真空噴鍍膜15 min,并用LEO 1430VP型掃描電鏡進(jìn)行觀察并拍照。

2觀察結(jié)果

2.1光學(xué)顯微鏡下葉尖的形態(tài)特征

依據(jù)胡人亮將蘚類植物葉先端形態(tài)劃分成12種類型[2],本實(shí)驗(yàn)將烏魯木齊河源區(qū)的12種蘚類植物的葉尖形態(tài)特征(表2)分為以下5種類型:(1)先端漸尖,如斜蒴對葉蘚、辛氏曲柄蘚、東亞澤蘚、中華細(xì)枝蘚、牛角蘚原變種、仰葉擬細(xì)濕蘚、(漆光)鐮刀蘚(圖版Ⅰ,1、2、6、9～12);(2)先端錐形,如葫蘆蘚、平肋提燈蘚(圖版Ⅰ,3、4);(3)先端銳,急尖,如全緣匍燈蘚(圖版Ⅰ,5);(4)先端圓鈍,如(鈍葉)小鼠尾蘚(圖版Ⅰ,7);(5)先端具芒,如柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚(圖版Ⅰ,8)。觀察發(fā)現(xiàn),有的(鈍葉)小鼠尾蘚的葉片也有小芒尖。

表1　實(shí)驗(yàn)材料及來源

2.2掃描電鏡下葉尖的頂端細(xì)胞形態(tài)特征

掃描電鏡下葉尖干時:(1)先端圓錐形,具多個小尖頭,細(xì)胞不收縮。如斜蒴對葉蘚(圖版 Ⅰ,14、15;圖版 Ⅱ,1);(2)先端呈三棱形漸尖,細(xì)胞收縮不明顯。如辛氏曲柄蘚、葫蘆蘚(圖版 Ⅱ,2～7);(3)先端急尖,細(xì)胞不收縮。如平肋提燈蘚、全緣匍燈蘚(圖版 Ⅱ,8～12);(4)先端扁平,細(xì)胞上下收縮,邊緣具的細(xì)胞壁在尾部凸起。如東亞澤蘚、(漆光)鐮刀蘚(圖版Ⅱ,13、14;圖版Ⅲ,11～12);(5)中華細(xì)枝蘚、牛角蘚原變、仰葉擬細(xì)濕蘚種(圖版Ⅲ,4～10);(6)鈍圓,如(鈍葉)小鼠尾蘚(圖版Ⅱ,15;圖版Ⅲ,1);(7)呈芒尖:如柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚(圖版Ⅲ,2、3)。

2.3掃描電鏡下葉尖頂端細(xì)胞表面的角質(zhì)層紋飾

這12種蘚類植物葉尖的頂端細(xì)胞表面的角質(zhì)層紋飾,在組成、形態(tài)和分布的疏密程度分為以下7種:(1)具乳突的只有斜蒴對葉蘚(圖版Ⅰ,14、15);(2)具不規(guī)則紋飾(縱紋或細(xì)縱紋),如斜蒴對葉蘚、全緣匍燈蘚、東亞澤蘚、中華細(xì)枝蘚(圖版Ⅰ,13～15;圖版Ⅱ,11、13;圖版Ⅲ,4);(3)具細(xì)小顆粒的,如辛氏曲柄蘚、葫蘆蘚、(鈍葉)小鼠尾蘚、柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚、中華細(xì)枝蘚、牛角蘚原變種、 (漆光)鐮刀蘚(圖版Ⅱ,2、5、15;圖版Ⅲ,2、4、6、11);(4)具少量紋飾(或粗紋)的,如辛氏曲柄蘚、(鈍葉)小鼠尾蘚(圖版Ⅱ,2;圖版Ⅲ,15);(5)具密集的縱紋(或細(xì)紋)的,如葫蘆蘚、平肋提燈蘚、牛角蘚原變種、仰葉擬細(xì)濕蘚、 (漆光)鐮刀蘚(圖版Ⅱ,5、8;圖版Ⅲ,6、8、11);(6)具鱗片狀紋飾的,如平肋提燈蘚(圖版Ⅱ,8);(7)具較多不規(guī)則紋飾(或細(xì)縱紋)的,如柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚(圖版Ⅲ,2)?？梢钥闯?有的種其植物葉尖的頂端細(xì)胞表面的角質(zhì)層紋飾同時具有2種。

2.4掃描電鏡下葉尖其他細(xì)胞的角質(zhì)層紋飾

與葉尖頂端細(xì)胞相鄰的其他細(xì)胞表面角質(zhì)層紋飾:(1)具小孔,如斜蒴對葉蘚、辛氏曲柄蘚(圖版Ⅰ,14、15;圖版Ⅱ,2～4);(2)具細(xì)縱紋(或不規(guī)則紋飾),如斜蒴對葉蘚、平肋提燈蘚、東亞澤蘚、(鈍葉)小鼠尾蘚、柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚、中華細(xì)枝蘚、牛角蘚原變種、仰葉擬細(xì)濕蘚、(漆光)鐮刀蘚、(匙葉)毛尖蘚(圖版Ⅰ,14、15;圖版Ⅱ,8～10、13～15;圖版Ⅲ,1～15);(3)具細(xì)小顆粒的,如辛氏曲柄蘚、葫蘆蘚、全緣匍燈蘚、東亞澤蘚、(鈍葉)小鼠尾蘚、柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚、中華細(xì)枝蘚、牛角蘚原變種、仰葉擬細(xì)濕蘚、 (漆光)鐮刀蘚(圖版Ⅱ,2～7、11～15;圖版Ⅲ,1～12);(4)瘤狀,如辛氏曲柄蘚(圖版Ⅱ,2～4);(5)粗疣,如辛氏曲柄蘚(圖版Ⅱ,2～4);(6)鱗片狀,如辛氏曲柄蘚、全緣匍燈蘚、牛角蘚原變種(圖版Ⅱ,2～4、11、12;圖版Ⅲ,6、7)。大多數(shù)種類與葉尖頂端細(xì)胞相鄰的其他細(xì)胞表面角質(zhì)層紋飾均為不規(guī)則縱紋及顆粒,有的具有3、4種紋飾。

3討論

3.1葉尖微形態(tài)特征與生態(tài)的關(guān)系

由于苔蘚植物體型小,結(jié)構(gòu)簡單,以往對于高山地區(qū)植物功能生態(tài)學(xué)研究基本上忽略了苔蘚植物的作用[16],實(shí)際上苔蘚植物在植被類型的演替和水土保持中卻起著非常大的作用[6,12],因此現(xiàn)在也越來越引起國內(nèi)外學(xué)者的注意,他們通過對荒漠蘚類植物的耐旱機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn),調(diào)整蘚類植物葉片在植株上的形態(tài)以及葉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu),就能夠有效地維持其持水力和光能捕獲量的平衡,使苔蘚植物從失水中恢復(fù)生機(jī),在干旱的環(huán)境下存活下來,進(jìn)而成為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)評價的重要指標(biāo)之一[17-24],因此,對植物葉尖的微形態(tài)特征的研究,是可以與環(huán)境因素進(jìn)行定量分析的。本實(shí)驗(yàn)所用的12種蘚類植物均密集叢生在海拔較高的寒冷、風(fēng)多并且空氣干燥地區(qū),不僅大多數(shù)植物的葉片會強(qiáng)烈卷縮并緊緊裹在莖上,毛尖上部及頂端細(xì)胞也呈不同程度的彎曲和擰狀,這些方式均可以延緩植物體內(nèi)水分蒸發(fā)速度,降低葉片水分的蒸發(fā)量,并抵御長期寒冷、干旱和太陽輻射[7],同時,當(dāng)水分條件好時,植株可以依靠毛細(xì)管傳導(dǎo)系統(tǒng),迅速有效地吸收水分并進(jìn)行光合作用[23],而苔蘚植物的葉尖及頂端細(xì)胞也是毛細(xì)管系統(tǒng)的一部分,因此,這些蘚類植物透明的葉尖及厚壁的頂端細(xì)胞,在干時細(xì)胞壁有不同程度的凹陷、細(xì)胞表面有細(xì)小的顆粒、具不規(guī)則縱紋等,這些都是苔蘚植物為適應(yīng)長期生長在寒冷、多風(fēng)、干旱的環(huán)境中能反射強(qiáng)光照射以減少水分蒸發(fā),降低強(qiáng)光對葉片所造成的危害[7,25-27],同時還可以在第一時間吸收空氣中的水分,傳給相鄰的其他細(xì)胞。葉尖其他的細(xì)胞表面比頂端細(xì)胞表面粗糙,角質(zhì)層紋飾密集而多樣,這樣的結(jié)構(gòu)一方面能抵御惡劣氣候環(huán)境的傷害,另一方面也有利于吸收水分,使植物迅速恢復(fù)有效的生理機(jī)能。

3.2葉尖微形態(tài)特征對于蘚類植物的分類學(xué)意義

烏魯木齊河源區(qū)生長的12種蘚類植物具有一些相似的結(jié)構(gòu)特征,絕大多數(shù)種類的葉先端具葉尖,有的葉尖漸尖,如斜蒴對葉蘚、辛氏曲柄蘚、東亞澤蘚、中華細(xì)枝蘚、牛角蘚原變種、(漆光)鐮刀蘚;有的葉尖毛狀,有的葉尖錐形,如平肋提燈蘚和全緣匍燈蘚,等等,可以看出,在光鏡下這些葉尖先端的特征在分類學(xué)上的意義不大,但在掃描電鏡下,由于照片的放大倍數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于光鏡的,因此可以較清楚地看到,不同的蘚類植物的葉尖特別是頂端細(xì)胞及葉尖的其他細(xì)胞表面的多項(xiàng)微形態(tài)指標(biāo),如在其形態(tài)、大小、干時細(xì)胞壁的凹陷程度以及表面角質(zhì)層紋飾的形態(tài)、分布等等都有明顯的差別,具有一定的分類學(xué)價值,特別是在屬下種間的區(qū)分上[14-17]。依據(jù)胡人亮將蘚類植物葉先端形態(tài)劃分成12種類型[3],結(jié)合掃描電鏡方法,將這12種蘚類植物的葉尖形態(tài)又分成:(1)漸尖組。A.頂端細(xì)胞較短,且葉尖先端具幾個小尖頭:a.錐形漸尖,如斜蒴對葉蘚;b.呈三棱形漸尖,如辛氏曲柄蘚;c.扁平狀漸尖,如東亞澤蘚、(漆光)鐮刀蘚;B.葉尖先端扁平,只有1個小尖頭:如中華細(xì)枝蘚;C.葉尖先端三棱形,只有1個小尖頭:如牛角蘚原變種。(2)毛狀組。A.葉尖先端三棱形,頂端細(xì)胞較長,如葫蘆蘚;B.葉尖先端針刺狀,稍擰,如仰葉擬細(xì)濕蘚。(3)錐形組。如平肋提燈蘚、全緣匍燈蘚;(4)圓鈍形組,如(鈍葉)小鼠尾蘚;(5)芒狀組,如柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚。

3.3葉尖頂端細(xì)胞微形態(tài)特征對于蘚類植物進(jìn)化趨勢的關(guān)系

有學(xué)者指出導(dǎo)管長的較原始,導(dǎo)管短的較進(jìn)化[28],而葉尖細(xì)胞與導(dǎo)管的功能相近似,我們推測,全緣匐燈蘚的的細(xì)胞最長,則屬于較原始的種類,而柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚的葉尖頂端細(xì)胞最短,則較屬于進(jìn)化的種類。另外,有研究表明,細(xì)胞表面的角質(zhì)層紋飾是由簡單向復(fù)雜的方向演化的[29],因此,頂端細(xì)胞較光滑的斜蒴對葉蘚、辛氏曲柄蘚屬于較原始的,而(漆光)鐮刀蘚屬于較進(jìn)化的種類。這兩種結(jié)果并不一致,說明植物進(jìn)化是一個漫長而復(fù)雜的變化過程,需要多方面綜合的分析研究,如與葉尖頂端細(xì)胞相鄰的其他葉尖細(xì)胞表面角質(zhì)層紋飾,不僅種與種之間不同,而且與同種的葉尖頂端細(xì)胞也有所不同,角質(zhì)層紋飾在葉尖的分布及形態(tài)特征也是不同的,而辛氏曲柄蘚的角質(zhì)層紋飾在葉尖頂端細(xì)胞表面較光滑,但隨著細(xì)胞越來越向葉片靠近,出現(xiàn)了小孔、鱗片、小瘤,直到出現(xiàn)大量密集的粗疣,角質(zhì)層紋飾由簡單到復(fù)雜又到簡單,難以確定它屬于進(jìn)化種類還是原始種類,這可能是它為了更好的吸收水分,反射強(qiáng)光、抵御寒冷等適應(yīng)環(huán)境而形成的生存策略,有待今后進(jìn)行全面的形態(tài)、生理、生態(tài)等方面的深入研究。

致謝:實(shí)驗(yàn)材料由杭州師范大學(xué)吳玉環(huán)教授鑒定并提供,特此感謝！

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圖版 Ⅰ光學(xué)顯微鏡下烏魯木齊河源區(qū)12種蘚類植物葉尖形態(tài),×400

1.斜蒴對葉蘚;2.辛氏曲柄蘚;3.葫蘆蘚;4.平肋提燈蘚;5.全緣匍燈蘚;6.東亞澤蘚;7.(鈍葉)小鼠尾蘚;8.柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚;9.中華細(xì)枝蘚;10.(漆光)鐮刀蘚;11.仰葉擬細(xì)濕蘚;12.牛角蘚原變種;13～15.掃描電鏡下斜蒴對葉蘚,×8 000,×4 000。

Plate ⅠLight microscope photographs of leaf apex structure of 12 species of bryophytes from source area of Urumqi river,×400

Fig.1.Districhiuminclinatum;Fig.2.Campylopusschimperi;Fig.3.Funariahygrometrica;Fig.4.Mniumlaecinerve;Fig.5.Plagiomniumintegrum;Fig.6.Philonotisturneriana;Fig.7.Myurellajulacea;Fig.8.Myurellatenerrima;Fig.9.Lindbergiasinensis;Fig.10.Drepanocladusvernicosus;Fig.11.Campyliadelphusstellatus;Fig.12.Cratoneuronfilicinum;Fig.13-15.SEM photographsDistrichiuminclinatum,×8 000,×4 000.

圖版 Ⅱ掃描電鏡下烏魯木齊河源區(qū)12種蘚類植物葉尖形態(tài)

1.斜蒴對葉蘚,×2 000,×1 500,×3 000;2～4.辛氏曲柄蘚,×6 000,×6 000,×4 000;5～7.葫蘆蘚,×3 000,×4 000,×2 000;8、9.平肋提燈蘚,×4 000,×10 000;10～12.全緣匍燈蘚,×2 500,×4 000,×2 000;13、14.東亞澤蘚,×3 000,×4 000;15.(鈍葉)小鼠尾蘚,×6 000。

Plate ⅡSEM photographs of leaf apex structure of 12 species of bryophytes from source area of Urumqi river

Fig.1.Districhiuminclinatum,×2 000,×1 500,×3 000;Fig.2-4.Campylopusschimperi,×6 000,×6 000,×4 000;Fig.5-7.Funariahygrometrica,×3 000,×4 000,×2 000;Fig.8,9.Mniumlaecinerve,×4 000,×10 000;Fig.10-12.Plagiomniumintegrum,×2 500,×4 000,×2 000;Fig.13,14.Philonotisturneriana,×3 000,×4 000;Fig.15.Myurellajulacea,×6 000.

圖版 Ⅲ掃描電鏡下烏魯木齊河源區(qū)12種蘚類植物葉尖形態(tài)

1.(鈍葉)小鼠尾蘚,×8 000;2、3.柔葉(細(xì)枝)小鼠尾蘚,×3 000,×2 500;4、5.中華細(xì)枝蘚,×6 000,×4 000;6、7.(漆光)鐮刀蘚,×4 000,×6 000;8～10.仰葉擬細(xì)濕蘚,×7 000,×5 000,×5 000;11、12.牛角蘚原變種,×4 000;×6 000。

Plate ⅢSEM photographs of leaf apex structure of 12 species of bryophytes from source area of Urumqi river

Fig.1.Myurellajulacea,×8 000;Fig.2,3.Myurellatenerrima,×3 000,×2 500;Fig.4,5.Lindbergiasinensis,×6 000,×4 000;Fig.6,7.Drepanocladusvernicosus,×4 000,×6 000;Fig.8-10.Campyliadelphusstellatus,×7 000,×5 000,×5 000;Fig.11,12.Cratoneuronfilicinum,×4 000,×6 000.

(編輯:潘新社)

Micromorphological Structure of Leaf Apex of Twelve Species of Bryophytes from the Source Area of Urumqi River

WANG Hong,AIFEIRE Abuduaini

(College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830046,China)

Abstract:The micromorphological structure of bristle,wart and cutile ornamentation of cells of leaf apex and their neighbor cells of twelve mosses from the source area of Urumqi river were observed by LM and SEM.The results indicated that cells on the top of the leaf apex of most species of the species were transparent,longer and thinner than leaf cell,but with various shape;cell wall was sunken with irregular microgroove and fine particles when it was dry,but not always contracted.Margin of the leaf apex was involuted or twisted,and cell wall was thick with many small pores when it was dry.These characteristics are benefit to absorption of water and adaptive survival strategy for resisting hurt from long period cold and solar radiation.Types of leaf apex have little significance to the classification of family and genus of bryophytes,but the micromorphological structure of cells on the top of the leaf apex and shape,cell number and sunken degree of cell wall and micromorphological structure of wart,mastoid,cutile ornamentation and small pore of other cells are obviously different among different species in same genus,with certain meaning for classification of species under genus level.

Key words:the source area of Urumqi river;bryophytes;SEM;leaf apex;micromorphology

中圖分類號:Q246;Q248;Q949.35

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:王虹(1962-),女,高級實(shí)驗(yàn)師,主要從事植物形態(tài)、分類學(xué)及細(xì)胞發(fā)育解剖學(xué)的研究。E-mail:wanghong211@163.com

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金(41461010,41571049);新疆大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃(XJU-SRT-128)

收稿日期:2015-11-23;修改稿收到日期:2016-01-20

文章編號:1000-4025(2016)02-0323-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0323