高凱悅,吉志超,廖海民

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,貴陽(yáng) 550025)

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烤煙‘南江3號(hào)’大小孢子的發(fā)育及雌雄配子體的形成

高凱悅,吉志超,廖海民*

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,貴陽(yáng) 550025)

摘要:以貴州烤煙主栽品種‘南江3號(hào)’為試驗(yàn)材料,采用石蠟切片法對(duì)其大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育進(jìn)行觀察研究,探討烤煙生殖過(guò)程與花蕾形態(tài)變化的關(guān)系,為田間栽培控制花期以及實(shí)現(xiàn)煙草的遺傳調(diào)控提供理論依據(jù)。結(jié)果表明:‘南江3號(hào)’雄蕊的花藥壁發(fā)育為基本型,絨氈層為腺質(zhì)異型;小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂為同時(shí)型,四分體排列方式有四面體型和十字交叉型2種;成熟花粉為二細(xì)胞型,花粉具3或4個(gè)萌發(fā)孔。胚珠倒生,薄珠心;孢原細(xì)胞體積較大,直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞,4個(gè)大孢子呈線性排列;胚囊發(fā)育為蓼型,成熟胚囊為7細(xì)胞8核?？緹煛辖?號(hào)’的雌蕊發(fā)育晚于雄蕊,當(dāng)雄蕊發(fā)育為四分體時(shí)期時(shí)雌蕊才開(kāi)始發(fā)育,且花蕾發(fā)育到5.0～6.8 cm時(shí)胚囊才逐漸成熟。研究認(rèn)為,烤煙‘南江3號(hào)’的大小孢子及雌雄配子體發(fā)育各階段與花蕾形態(tài)有關(guān),通過(guò)花蕾的形態(tài)可初步判斷各個(gè)發(fā)育階段。

關(guān)鍵詞:烤煙;大孢子發(fā)生;小孢子發(fā)生;雌雄配子體

烤煙是貴州省重要的經(jīng)濟(jì)作物,年種植面積19萬(wàn)hm2以上,是國(guó)民經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略資源。‘南江3號(hào)’作為貴州選育出的特有烤煙品種,它適應(yīng)性強(qiáng),產(chǎn)量高,易烘烤,抗病害能力強(qiáng),具有良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,現(xiàn)已在貴州煙區(qū)大面積種植[1]。目前,‘南江3號(hào)’的研究主要集中在生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性、栽培與烘烤技術(shù)、煙堿含量及其他化學(xué)成分分析等方面[2-6],對(duì)其胚胎學(xué)方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。研究‘南江3號(hào)’的胚胎學(xué)發(fā)育規(guī)律可以防止烤煙過(guò)早進(jìn)入生殖生長(zhǎng),以及避免生殖生長(zhǎng)時(shí)期花蕾和花數(shù)量過(guò)多而抑制其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。本研究運(yùn)用石蠟切片技術(shù)對(duì)‘南江3號(hào)’有性生殖過(guò)程中大小孢子的發(fā)生和雌雄配子體的發(fā)育規(guī)律進(jìn)行系統(tǒng)研究,并探討了生殖過(guò)程與花蕾形態(tài)變化的相關(guān)性,旨在為制定‘南江3號(hào)’有效的田間栽培措施、控制花期以及實(shí)現(xiàn)煙草的遺傳調(diào)控提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

供試材料烤煙‘南江3號(hào)’來(lái)源于貴州省貴陽(yáng)市開(kāi)陽(yáng)縣龍崗煙葉站。

1.2方法

實(shí)驗(yàn)采用石蠟切片法[7]。2014年5～9月,取大小不同的花蕾材料,測(cè)量花蕾的長(zhǎng)度,然后浸入70% FAA中固定,乙醇系列脫水,二甲苯透明,石蠟包埋。切片厚度7～9 μm,番紅-固綠染色,加拿大樹(shù)膠封片。顯微鏡觀察并拍照。

2結(jié)果與分析

2.1小孢子體的發(fā)生和雄配子體的發(fā)育

烤煙‘南江3號(hào)’為兩性花,每朵花5個(gè)雄蕊,每個(gè)花藥具4個(gè)花粉囊。花藥橫切呈蝴蝶狀,初始期花粉囊較小呈半月型,到小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂后期花粉囊擴(kuò)大呈圓形?；ㄋ幈诘陌l(fā)育方式屬基本型。小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育過(guò)程沒(méi)有觀察到異?，F(xiàn)象。

雄蕊原基形成花藥原始體后,在4個(gè)角隅處細(xì)胞分裂較快,呈現(xiàn)出四棱的結(jié)構(gòu)形狀,其表皮下出現(xiàn)一個(gè)或幾個(gè)細(xì)胞核較大、胞質(zhì)較濃的孢原細(xì)胞。這一時(shí)期‘南江3號(hào)’還未現(xiàn)蕾,頂花花蕾呈深綠色,長(zhǎng)0.30～0.50 cm(表1)。孢原細(xì)胞經(jīng)一次平周分裂,形成內(nèi)外2層細(xì)胞,即外層的初生壁細(xì)胞以及內(nèi)側(cè)的初生造孢細(xì)胞(圖版Ⅰ,1)。初生壁細(xì)胞經(jīng)數(shù)次平周和垂周分裂,產(chǎn)生3～5層細(xì)胞,連同表皮構(gòu)成花藥壁,從外向內(nèi)依次為表皮、藥室內(nèi)壁、2～3層中層和絨氈層(圖版Ⅰ,3)。

2.1.1花藥壁的發(fā)育花藥壁發(fā)育過(guò)程中,表皮形成時(shí)間最早,剛形成時(shí),細(xì)胞排列緊密,行使一般的保護(hù)功能。后隨著花藥長(zhǎng)大逐漸擴(kuò)展成扁長(zhǎng)形,散粉時(shí),僅剩下干枯的殘跡。藥室內(nèi)壁在造孢細(xì)胞時(shí)期分化完全,細(xì)胞形狀規(guī)則,排列整齊(圖版Ⅰ,1);在減數(shù)分裂時(shí)期開(kāi)始徑向延長(zhǎng)(圖版Ⅰ,4～7);單核花粉時(shí)期細(xì)胞體積達(dá)到最大,液泡化。當(dāng)花藥開(kāi)裂散粉前,該層細(xì)胞的切向壁和徑向壁出現(xiàn)明顯的纖維狀加厚帶,細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核已消失(圖版Ⅰ,12)。

中層在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過(guò)程中,細(xì)胞內(nèi)貯存物質(zhì)減少,細(xì)胞變?yōu)楸馄?圖版Ⅰ,4);在二核花粉后期,中層細(xì)胞逐漸解體,最終被吸收并消失(圖版Ⅰ,10、11)。

絨氈層細(xì)胞初為單核、細(xì)胞質(zhì)濃、液泡少而小,隨著小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂,出現(xiàn)二核甚至多核現(xiàn)象(圖版Ⅰ,5)。當(dāng)減數(shù)分裂接近完成時(shí),絨氈層細(xì)胞出現(xiàn)退化跡象(圖版Ⅰ,6)。到小孢子發(fā)育后期和出現(xiàn)雄配子階段,絨氈層細(xì)胞僅留殘跡或消失。在花粉發(fā)育過(guò)程中,絨氈層細(xì)胞不斷分泌各種物質(zhì)進(jìn)入花粉囊,提供小孢子發(fā)育直至花粉成熟,大部分原位退化,其絨氈層屬腺質(zhì)型絨氈層類(lèi)型(圖版Ⅰ,12)。

2.1.2小孢子的形成初生造孢細(xì)胞有絲分裂形成次生造孢細(xì)胞,即小孢子母細(xì)胞(圖版Ⅰ,2)。小孢子母細(xì)胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)與周?chē)?xì)胞明顯不同,排列緊密,具有核大、質(zhì)濃、無(wú)明顯液泡等特點(diǎn),質(zhì)膜外面沉積大量的胼胝質(zhì),細(xì)胞核較大,染色體為絲狀(圖版Ⅰ,3)。這一時(shí)期,頂花蕾仍為深綠色,蕾長(zhǎng)0.50～0.70 cm。第一次減數(shù)分裂過(guò)程中,中期清晰可見(jiàn),染色體排列在細(xì)胞赤道板兩側(cè)。第一次減數(shù)分裂后期也較明顯,染色體分開(kāi),位于細(xì)胞的兩極(圖版Ⅰ,4)。小孢子母細(xì)胞第一次減數(shù)分裂完成后,細(xì)胞質(zhì)不發(fā)生縊裂。第二次減數(shù)分裂完成后,形成為共同的胼胝質(zhì)包圍的4個(gè)核(圖版Ⅰ,5)。接著細(xì)胞質(zhì)發(fā)生縊裂,形成四分體(圖版Ⅰ,6)?！辖?號(hào)’小孢子的減數(shù)分裂為同時(shí)型。四分體排列方式為四面體型和十字交叉型2種(圖版Ⅰ,7)。開(kāi)始減數(shù)分裂時(shí)頂花花蕾深綠色,長(zhǎng)0.70～0.95 cm,形成四分體深綠色花蕾,長(zhǎng)已達(dá)0.95～1.10 cm(表1)。

2.1.3花粉粒的發(fā)育從四分體釋放出來(lái)的小孢子體積較小,含濃厚的原生質(zhì),核位于細(xì)胞的中央,它們從絨氈層取得營(yíng)養(yǎng),細(xì)胞體積不斷增大,細(xì)胞核由中央位置轉(zhuǎn)向細(xì)胞一側(cè),細(xì)胞外壁加厚并形成萌發(fā)孔,一般的花粉近球形具3個(gè)萌發(fā)孔,也有一些花粉呈四方形,具有4個(gè)萌發(fā)孔(圖版Ⅰ,8、9)。 此時(shí)花蕾已現(xiàn),頂花淺黃色花冠伸出,花萼變淺綠色,蕾長(zhǎng)1.10～1.40 cm(表1)。隨后進(jìn)行一次不對(duì)稱(chēng)的有絲分裂,形成2個(gè)細(xì)胞的花粉粒(圖版Ⅰ,10)?；ǚ哿Ｖ写蠹?xì)胞為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞,內(nèi)含大量淀粉、脂肪等物質(zhì);小細(xì)胞為生殖細(xì)胞,剛形成的生殖細(xì)胞呈紡錘形,以后生殖細(xì)胞離開(kāi)花粉壁進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中(圖版Ⅰ,11)。二細(xì)胞花粉期頂花花冠淺黃色,花蕾長(zhǎng)1.40～1.70 cm,子房長(zhǎng)0.35～0.58 cm(表1)。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞以后與花粉管的生成及生長(zhǎng)有關(guān),而生殖細(xì)胞的作用是產(chǎn)生2個(gè)精細(xì)胞,直接參與生殖(圖版Ⅰ,12)。此時(shí)頂花花蕾長(zhǎng)大于1.70 cm,花粉粒已成熟,可見(jiàn)花粉管。

2.2大孢子體的發(fā)生和雌配子體的發(fā)育

2.2.1胚珠的發(fā)育與大孢子的發(fā)生‘南江3號(hào)’子房由2個(gè)心皮合生成2室,中軸胎座,倒生胚珠,胚珠多數(shù),胚囊發(fā)育為蓼型。大孢子發(fā)生和雌配子體發(fā)育過(guò)程沒(méi)有觀察到異?，F(xiàn)象。

胚珠是在胎座上發(fā)生的,初出現(xiàn)時(shí)是由薄壁組織的細(xì)胞組成的珠心。以后在珠心表皮細(xì)胞下分化出一個(gè)孢原細(xì)胞(圖版Ⅱ,1),其細(xì)胞體積大,細(xì)胞質(zhì)濃厚,細(xì)胞核顯著。孢原細(xì)胞不經(jīng)分裂直接分化成大孢子母細(xì)胞。此時(shí),珠心細(xì)胞也隨之進(jìn)行垂周分裂,不斷擴(kuò)大體積包圍大孢子母細(xì)胞(圖版Ⅱ,2)。這一時(shí)期,頂花花冠淺黃色,花蕾長(zhǎng)1.40～1.70 cm,子房長(zhǎng)0.35～0.58 cm(表1)。隨后內(nèi)外兩層珠被逐漸伸長(zhǎng)包裹珠心,外珠被形成珠孔,胚珠倒生、多數(shù)。大孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂開(kāi)始時(shí),染色質(zhì)凝集,細(xì)胞擴(kuò)大,整個(gè)細(xì)胞被胼胝質(zhì)包圍。經(jīng)第一次減數(shù)分裂形成二分體(圖版Ⅱ,3),而后再進(jìn)一步分裂形成線型排列的四分體(圖版Ⅱ,4、5)。這個(gè)過(guò)程花蕾長(zhǎng)1.70～4.00 cm,頂花花冠淺黃色,子房長(zhǎng)0.58～0.70 cm(表1)。合點(diǎn)端的大孢子體積增大,繼續(xù)發(fā)育形成功能大孢子,其余的逐漸退化(圖版Ⅱ,6)。

2.2.2雌配子體的發(fā)育功能大孢子繼續(xù)發(fā)育,沿珠心縱軸方向生長(zhǎng),液泡化且單核懸在中央,形成單核胚囊(圖版Ⅱ,7)。單核胚囊期頂花花蕾長(zhǎng)4.00～5.00 cm,淺黃色花苞微張,子房長(zhǎng)0.70～0.80 cm。當(dāng)長(zhǎng)大到一定程度時(shí),功能大孢子細(xì)胞核進(jìn)行連續(xù)的3次有絲分裂,先后形成二核胚囊(圖版Ⅱ,8)、四核胚囊(圖版Ⅱ,9),最終形成具有8個(gè)游離核的胚囊(圖版Ⅱ,10)。最初胚囊的兩端各有4個(gè)核。隨后發(fā)生細(xì)胞化,在珠孔端的4個(gè)核有3個(gè)組成卵器,包括1個(gè)卵細(xì)胞和2個(gè)助細(xì)胞,第4個(gè)核成為上極核;合點(diǎn)端的4個(gè)核有3個(gè)形成反足細(xì)胞(圖版Ⅱ,11、12)。第4個(gè)核作為下極核的功能,通常向上移動(dòng)至上極核旁,構(gòu)成含有2個(gè)核的中央細(xì)胞。這

表1　烤煙‘南江3號(hào)’頂花花蕾形態(tài)特征及其與雌雄蕊發(fā)育之間的關(guān)系

2個(gè)極核可以融合成為雙倍的核,稱(chēng)為次生核。至此,形成7個(gè)細(xì)胞組成的胚囊。二核與四核胚囊時(shí)期頂花花蕾長(zhǎng)5.00～6.80 cm,花瓣逐漸呈5裂,裂片粉紅色,子房長(zhǎng)0.80～0.90 cm。胚囊成熟時(shí)花蕾長(zhǎng)5.00～6.80 cm,花瓣呈粉紅色,子房長(zhǎng)0.90～1.10 cm(表1)。

3討論

目前國(guó)內(nèi)有關(guān)茄科植物大、小孢子及雌雄配子發(fā)育方面報(bào)道主要集中在辣椒、番茄、酸漿以及迪勃納氏煙草等研究上[8-11]。

‘南江3號(hào)’胚胎學(xué)主要特征表現(xiàn)為:花藥壁的發(fā)育為基本型,絨氈層為腺質(zhì)異型;小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂為同時(shí)型,成熟花粉為二細(xì)胞型;四分體排列方式有四面體型和十字交叉型兩種;花粉具3或4個(gè)萌發(fā)孔。胚珠倒生,薄珠心;孢原體積較大,直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞,大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂形成的4個(gè)大孢子呈線性排列;胚囊發(fā)育為蓼型,成熟胚囊為7細(xì)胞8核。這與前人對(duì)茄科植物胚胎學(xué)特征的描述基本吻合,只是在成熟胚囊上與7細(xì)胞7核的辣椒不同[12]。同時(shí)說(shuō)明烤煙‘南江3號(hào)’的大小孢子及雌雄配子發(fā)育非常保守。

‘南江3號(hào)’的雌蕊晚于雄蕊的發(fā)育,當(dāng)雄蕊發(fā)育為四分體時(shí)期時(shí)雌蕊才開(kāi)始發(fā)育?；ɡ俚拇笮∈侵庇^測(cè)定辨別雌雄蕊發(fā)育進(jìn)程的形態(tài)特征,這為進(jìn)行有關(guān)煙草雜交育種或遺傳性狀的改良提供理論和實(shí)際依據(jù)?；ɡ侔l(fā)育到5.00～6.80 cm時(shí)胚囊才逐漸成熟,這與廖菊夠等[12]描述的迪勃納氏煙草品種有所差別。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中偶見(jiàn)花粉不育的現(xiàn)象,即萌發(fā)花粉管,花藥不開(kāi)裂。這類(lèi)不育型雖然能形成正常花粉,但由于花藥不開(kāi)裂不能正常散粉,這可能與貴州栽煙季節(jié)連綿陰雨的氣候環(huán)境有關(guān)。

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圖版 Ⅰ‘南江3號(hào)’小孢子發(fā)生及雄配子體發(fā)育(1、3、5、8～11.×400;2、4、6、12.×200)

PC.周緣細(xì)胞;SC.造孢細(xì)胞;Ep.表皮;En.藥室內(nèi)壁;MI.中層;Ta.絨氈層;MMC.小孢子母細(xì)胞;Ty.四分體

1.孢原細(xì)胞平周分裂產(chǎn)生周緣細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞;2.小孢子母細(xì)胞;3.小孢子母細(xì)胞準(zhǔn)備減數(shù)分裂,絨氈層細(xì)胞質(zhì)較濃厚;4、5.小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期;6.四分體時(shí)期;7.四分體排列方式為四面體型和十字交叉型;8單核花粉粒;9.單核中央期及靠邊期;10、11.二細(xì)胞花粉;12.萌發(fā)花粉管。

Plate ⅠMicrosporogenesis and development of male gametophyte of flue-cured tobacco ‘Nanjiang 3’

PC.Peripheral cell;SC.Sporogenous cell;Ep.Epidermis;En.Endothecium;MI.Middle layer;Ta.Tapetum;MMC.Microspore mother cell;Ty.Tetrad

Fig.1.The archesporiumis divided into a parietal cell and a sporogenous cell,by the periclinal division;Fig.2.The microspore mother cell;Fig.3.The microspore mother cell prepare meiosis with intense tapetal cytoplasm;Fig.4,5.The meiosis period;Fig.6.The tetrad stage;Fig.7.The tetrad arrangement for tetrahedral or decussate tetrad;Fig.8.The monokaryotic microspore;Fig.9.Central and edge stage of the mononuclear pollen;Fig.10,11.The 2-celled pollen stage;Fig.12.The pollen tube elongation.

圖版 Ⅱ‘南江3號(hào)’大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育(1.×200;2～12.×400)

AC.孢原細(xì)胞;Me.大孢子母細(xì)胞;OI.珠被;EC.卵細(xì)胞;PN.極核;SY.助細(xì)胞;A.反足細(xì)胞

1.孢原細(xì)胞;2.大孢子母細(xì)胞;3.大孢子母細(xì)胞第一次有絲分裂,形成二分體;4.線性四分體早期;5.四分體晚期;6.功能大孢子;7.單核胚囊;8.二核胚囊;9.四核胚囊;10.成熟胚囊,示卵細(xì)胞、助細(xì)胞、極核、反足細(xì)胞;11.2個(gè)助細(xì)胞;12.3個(gè)反足細(xì)胞。

Plate ⅡMegasporogenesis and development of female gametophyte of flue-cured tobacco ‘Nanjiang 3’

AC.Archesportial cell;Me.Megaspore mother cell;OI.Outer integument;EC.Egg cell;PN.Polar nuclei;SY.Synergid;A.Antipodal cells

Fig.1.The archesportial cell;Fig.2.The megaspore mother cell;Fig.3.The megaspore mother cell forms dyad after first mitosis stage;Fig.4.The early linear tetrad;Fig.5.The late tetrad;Fig.6.The functional megaspore;Fig.7.The mononucleate embryonary sac;Fig.8.The bio- nucleate embryonary sac;Fig.9.The four- nucleate embryonary sac;Fig.10.Mature embryonary sac such as egg cell,synergid cell and polar nuclei and antipodal cell;Fig.11.Two synergid cells;Fig.12.Three antipodal cells.

(編輯:潘新社)

Megasporogenesis,Microsporogenesis and Development of Female and Male Gametophytes of Flue-cured Tobacco ‘Nanjiang 3’

GAO Kaiyue,JI Zhichao,LIAO Haimin*

(Collegs of Life Sciences,Guizhou University,Guiyang 550025,China)

Abstract:Flue-cured tobacco ‘Nanjiang 3’ was a kind of main cultivated varieties in Guizhou Province.Paraffin section method was employed to observe its anatomical structure of microsporogenesis,megasporogenesis and development of female and male gametophytes.The results showed that,the anther wall is defined as basic development type with glandular veriform tapetum.The cytoplasm of microspore mother cell undergoes simultaneous division and produces tetrahedral or decussate tetrad.The mature pollen belongs to 2 cell type and has three or four apertures.The ovary of flue-cured tobacco ‘Nanjiang 3’ is anatropous with thin nucellus.The archesporial cell develops to megaspore mother cell directly and has larger volume.Four megaspore cells form a linear tetrad.The development pattern of embryo sac is polygonum type,finally forms 7-cell or 8-cell nucleate mature embryo sac.Stamen develops earlier than gynoecium and the period of microsporogenesis,megasporogenesis and development of female and male gametophytes can be judged by appearance from the flower bud.

Key words:flue-cured tobacco;megasporogenesis;microsporogenesis;male and female gametophytes

中圖分類(lèi)號(hào):Q944.58

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:高凱悅(1991-),女,在讀碩士研究生,主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。E-mail:gaokaiyuelove@126.com*通信作者:廖海民,博士,教授,主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。E-mail:lhaimin@163.com

基金項(xiàng)目:貴陽(yáng)市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與農(nóng)村科技計(jì)劃(筑科合同[2013102]4-6號(hào));貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金(2015014)

收稿日期:2015-09-29;修改稿收到日期:2015-12-14

文章編號(hào):1000-4025(2016)02-0303-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0303