褚 麗 麗

(黑龍江大學(xué)水利電力學(xué)院，哈爾濱 150030)

土壤水分與氮素營(yíng)養(yǎng)是影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量構(gòu)成的兩個(gè)重要因素。近年來(lái),基于對(duì)作物水分脅迫補(bǔ)償效應(yīng)技術(shù)研究表明[1-3],水分脅迫能夠改變作物的光合產(chǎn)物在不同組織器官的分配，一定程度的水分虧缺在抑制作物生長(zhǎng)的同時(shí)不對(duì)產(chǎn)量的形成構(gòu)成威脅，但使作物產(chǎn)量產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)的水分脅迫受水分脅迫時(shí)期、脅迫強(qiáng)度、脅迫歷時(shí)以及土壤肥力等多種因素的限制。Nowak M A、張志偉[4,5]等認(rèn)為在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期進(jìn)行調(diào)控水分，可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)，而水分脅迫時(shí)間和強(qiáng)度也會(huì)使根冠的相對(duì)累積速率發(fā)生變化，使根系的生長(zhǎng)速率大于冠，水分脅迫對(duì)根系的促進(jìn)作用，便于作物生殖生長(zhǎng)期能夠獲得更多水分和養(yǎng)分，促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒調(diào)運(yùn)，從而提高了作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[6,7]，這是作物對(duì)水分逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)。在干旱逆境下，氮素能夠參與和調(diào)節(jié)作物的適應(yīng)、傷害和修復(fù)等各種生理生化過(guò)程，通過(guò)積累滲透物質(zhì)、減小氣孔導(dǎo)度、提高ABA含量等變化適應(yīng)干旱，減少水分脅迫對(duì)生長(zhǎng)速率、葉面積及產(chǎn)量等的抑制效應(yīng)[8,9]，因此氮素對(duì)干旱復(fù)水后的作物后續(xù)生長(zhǎng)能力的提高具有重要作用。

水分脅迫和氮素對(duì)作物生理生長(zhǎng)都具有顯著影響，因此有必要深入研究在水分脅迫和氮素共同調(diào)控下，作物干物質(zhì)和產(chǎn)量的變化規(guī)律。目前，較少有人研究營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期水分脅迫和氮素交互作用對(duì)作物后續(xù)生長(zhǎng)的影響，為此筆者進(jìn)行了大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)期水分脅迫——復(fù)水和氮素施加對(duì)大豆干物質(zhì)及產(chǎn)量影響試驗(yàn)，試驗(yàn)把水分脅迫強(qiáng)度、脅迫歷時(shí)和氮素營(yíng)養(yǎng)三者有機(jī)結(jié)合起來(lái)，研究大豆干物質(zhì)和產(chǎn)量對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期水分脅迫和氮素交互作用的響應(yīng)機(jī)制，探討水氮互作對(duì)干物質(zhì)積累的后效性和對(duì)大豆產(chǎn)量的影響，并尋求獲得大豆產(chǎn)量補(bǔ)償?shù)乃置{迫因子和氮素營(yíng)養(yǎng)的合理閾值區(qū)域，為實(shí)現(xiàn)水、氮高效利用和大豆高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與種植

試驗(yàn)于2013年6-10月和2014年6-10月在黑龍江省慶安縣試驗(yàn)基地進(jìn)行。該地屬于溫帶半干旱季風(fēng)氣候，多年平均降水量為454.5 mm，春季風(fēng)大少雨，5、6月的蒸發(fā)量達(dá)409.4 mm，接近全年降水量。當(dāng)?shù)馗麑油寥罏楹阝}土，0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)量為45.2 g/kg、全氮為1.9 g/kg、全磷為0.6 g/kg、全鉀為23.5 g/kg， pH值為7.06，田間持水率為23%～25%(重量含水率)，土壤干密度為1.25 g/cm3。采用盆缽試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)在移動(dòng)式防雨棚內(nèi)進(jìn)行，供試盆缽采用聚乙烯塑料盆，盆缽頂部?jī)?nèi)徑28 cm，盆底內(nèi)徑21 cm，高35 cm。供試土壤為黑鈣土，經(jīng)曬干、打碎、過(guò)篩，均勻施肥后放入盆中，每盆基肥用量：氯化鉀2.2 g，磷酸二氫鈣4.5 g。供試大豆品種為黑河35號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)因素：水分脅迫強(qiáng)度(輕度脅迫L，相對(duì)含水率為60%；中度脅迫M，相對(duì)含水率為50%；重度脅迫S，相對(duì)含水率為40%)、水分脅迫歷時(shí)(7、14和21 d)和氮肥施用量(低肥N1，23 kg/hm2；中肥N2，92 kg/hm2；高肥N3，184 kg/hm2)，氮肥為尿素。試驗(yàn)采用完全設(shè)計(jì)方法，共27個(gè)處理，3次重復(fù)，設(shè)計(jì)方案如表1所示。試驗(yàn)同時(shí)設(shè)充足水分對(duì)照處理，該處理在整個(gè)生育期土壤相對(duì)含水量都保持在75%～80%，施氮量為最高水平184 kg/hm2。

大豆種子于5月末種植在盆缽中，土壤水分采用感量為1 g的DY20K電子天平稱(chēng)重控制，每天17∶ 00稱(chēng)重灌水，使各處理穩(wěn)定在設(shè)計(jì)土壤含水量范圍內(nèi)。大豆出苗后第7 d定苗，每盆留長(zhǎng)勢(shì)相近的幼苗3株開(kāi)始進(jìn)行控水處理，在規(guī)定控水時(shí)間結(jié)束后，恢復(fù)到正常的土壤含水量水平。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Tab.1 Experimental design

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

大豆成熟后，剝出豆粒測(cè)產(chǎn)稱(chēng)重。同時(shí)用水將盆土充分浸泡，將土壤連同植株輕輕倒出，然后用流水慢慢沖凈根上所有附泥，在子葉節(jié)處將植株剪斷，分為根、莖兩部分。用吸水紙吸干莖表面水分，然后用電子天平稱(chēng)量莖鮮重，采用同樣方法測(cè)定根鮮重。根冠比=根鮮重/莖鮮重。

采用Excel 2007、SPSS 12.0進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算、繪圖及統(tǒng)計(jì)分析，圖中數(shù)據(jù)均為各處理數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 7 d水分脅迫和氮素對(duì)大豆干物質(zhì)及產(chǎn)量的影響

圖1可以看出在大豆苗期7 d干旱條件下，復(fù)水后同種氮素處理的不同強(qiáng)度的水分脅迫對(duì)大豆植株地下、地上干物質(zhì)積累影響并不顯著(P>0.05)，干物質(zhì)并未因水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而產(chǎn)生反彈式增長(zhǎng)。但同種水分條件下，不同氮素處理的地上干物質(zhì)量差異卻極為顯著(P<0.05)，隨著施氮量的增加地上干物質(zhì)量明顯提高，輕、中和重度脅迫下的地上干物質(zhì)量的變異系數(shù)分別為31%、18%和17%；與地上干物質(zhì)顯著增加的現(xiàn)象相反，各種氮素處理的地下干物質(zhì)差異不顯著(P>0.05)。由于地上和地下干物質(zhì)增幅不同，導(dǎo)致根冠比產(chǎn)生較大變化，從圖1可以看出根冠比隨著施氮量的增加而明顯減小(P<0.05)，隨著水分脅迫度的增加而略有增大，這一試驗(yàn)結(jié)果表明，在大豆苗期短時(shí)干旱對(duì)增加地下干物質(zhì)貢獻(xiàn)不大，但增加施氮量卻有助于提高地上干物質(zhì)的累積量。

圖1 7 d水分脅迫復(fù)水后，脅迫強(qiáng)度和氮肥對(duì)大豆地上、地下干物質(zhì)及R/S的影響Fig.1 Under the conditions of 7 d water stress re-watering, effects of nitrogen and water stress intensity on the ground, underground dry matter and root/shoot ratio of soybean

由于土壤水分條件和氮素的使用量改變了光合產(chǎn)物在根、冠間的分配比例，尤其是施氮量的增加提高了地上干物質(zhì)的累積，因此也改變了大豆籽粒的產(chǎn)量。圖2可以看出，水分脅迫對(duì)產(chǎn)量的影響不顯著，但不同施氮量對(duì)產(chǎn)量影響明顯，低氮、中氮處理也未出現(xiàn)補(bǔ)償現(xiàn)象，只有高氮處理超過(guò)了對(duì)照水平?；貧w分析表明，大豆產(chǎn)量與水分脅迫強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，而與施氮量和水氮互作效應(yīng)成正相關(guān)，二次回歸方程為：y=66.31-56.80x21+0.07x22+5.15x1x2(其中x1為土壤相對(duì)含水量，x2為施氮量)。方差分析得F擬合=13.191**[F擬合0.05(9,10)=3.2,F擬合0.01(9,10)=4.91](**表示達(dá)到F0.01顯著水平)，復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.942 2**，試驗(yàn)所建立的模型與實(shí)際值擬合程度較好。T顯著性檢驗(yàn)結(jié)果分別為T(mén)x1=-0.35，Tx2=2.04，Tx1x2=1.29[T0.05(9)=2.26,T0.01(9)=3.02]。雖然試驗(yàn)中氮素對(duì)產(chǎn)量影響較為明顯，高氮處理的產(chǎn)量都超過(guò)了對(duì)照水平，但統(tǒng)計(jì)分析表明水、氮及其互作效應(yīng)對(duì)大豆產(chǎn)量的影響未達(dá)到顯著水平，這說(shuō)明7 d的水分脅迫對(duì)產(chǎn)量影響并不顯著。

圖2 7 d水分脅迫復(fù)水條件下，水分脅迫強(qiáng)度和氮對(duì)大豆產(chǎn)量的影響Fig.2 Under the conditions of 7 d water stress re-watering, the effects of nitrogen and water stress intensity on yield of soybean

2.2 14 d水分脅迫復(fù)水和氮素對(duì)大豆干物質(zhì)及產(chǎn)量的影響

圖3表明，當(dāng)水分脅迫時(shí)間延續(xù)到14 d之后，在同一氮素水平下，地下和地上干物質(zhì)隨著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)而明顯增加，差異性均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。其中N1、N2、N3處理的地上干物質(zhì)的變異系數(shù)分別為7.7%、2.2%、8.3%，而地下干物質(zhì)的變異系數(shù)更為顯著10.0%、13.7%、17.0%，因此同一氮素水平下的根冠比呈現(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，差異顯著(P<0.05)，這說(shuō)明干旱歷時(shí)是作物干物質(zhì)產(chǎn)生反彈的另一個(gè)關(guān)鍵因素，只有在水分脅迫強(qiáng)度和脅迫歷時(shí)均達(dá)到一定程度后，干物質(zhì)才產(chǎn)生較明顯的補(bǔ)償積累現(xiàn)象。

圖3 14 d水分脅迫復(fù)水后，脅迫強(qiáng)度和氮肥對(duì)大豆地上、地下干物質(zhì)及R/S的影響Fig.3 Under the conditions of 14 d water stress re-watering, effects of nitrogen and water stress intensity on the ground, underground dry matter and root/shoot ratio of soybean

從圖3還可以看出在同一干旱程度下，不同氮素水平處理的地下和地上干物質(zhì)量也都明顯的提高(P<0.05)，輕度、中度和重度水分脅迫處理的地上干物質(zhì)的變異系數(shù)均超過(guò)了10%，分別為18.0%、18.0%和17.0%，而地下干物質(zhì)的變異系數(shù)為9.0%、14.0%和13.7%，從根冠比的變化中可以看出，隨著氮素施用量的增加，根冠比顯著降低(P<0.05)，這說(shuō)明氮素的增加更有利于地上干物質(zhì)的累積。此外水氮的交互作用明顯提高了大豆干物質(zhì)的累積量，S14N3的地上和地下干物質(zhì)分別是L14N1的1.87和1.76倍，高于單一因子的貢獻(xiàn)率(S14N3是L14N3的1.23和1.53倍，是S14N1的1.55和1.35倍)。

圖4表明，當(dāng)水分脅迫延至14 d時(shí)，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和施氮量的增加，大豆籽粒產(chǎn)量明顯提高。高氮處理的產(chǎn)量產(chǎn)生了顯著的補(bǔ)償效應(yīng)， S14N3的籽粒產(chǎn)量達(dá)到了最大值82.93 g/盆；M14N2和S14N2處理的產(chǎn)量也超過(guò)對(duì)照水平，產(chǎn)生了補(bǔ)償現(xiàn)象；但低氮各水分處理的產(chǎn)量仍處于50～60 g/盆的區(qū)域。產(chǎn)量與水分脅迫強(qiáng)度和氮肥的二次回歸方程為：y=61.58-43.18x21-0.09x22+6.60x1x2。方差分析得F擬合=21.89**，復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.964 0**，結(jié)果表明大豆產(chǎn)量與施氮量和水分脅迫強(qiáng)度的相關(guān)性進(jìn)一步增強(qiáng)，R和F值明顯增大。T顯著性檢驗(yàn)結(jié)果分別為T(mén)x1=-2.69*，Tx2=-0.732，Tx1x2=2.85*(*表示達(dá)到T0.05顯著水平)。結(jié)果表明，當(dāng)水分脅迫時(shí)間延長(zhǎng)至14 d后，水分脅迫強(qiáng)度對(duì)產(chǎn)量的影響達(dá)到了顯著水平，這說(shuō)明水分脅迫歷時(shí)是產(chǎn)量產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)的主要因子之一；氮對(duì)產(chǎn)量影響仍不顯著，但水氮互作效應(yīng)對(duì)大豆籽粒產(chǎn)量影響的顯著性要大于水分單因子，本試驗(yàn)數(shù)據(jù)也表明水氮交互作用對(duì)產(chǎn)量的顯著性影響，如S14N3的籽粒產(chǎn)量是L14N1的1.62倍，高于水分脅迫(S14N3是L14N3的1.37倍)單一因子的貢獻(xiàn)率。

圖4 14 d水分脅迫復(fù)水條件下，水分脅迫強(qiáng)度和氮素對(duì)大豆產(chǎn)量的影響Fig.4 Under the conditions of 14 d water stress re-watering, the effects of nitrogen and water stress intensity on yield of soybean

2.3 21 d水分脅迫復(fù)水和氮素對(duì)大豆干物質(zhì)及產(chǎn)量的影響

當(dāng)把水分脅迫時(shí)間進(jìn)一步延長(zhǎng)至21 d時(shí)，圖5表明，在低氮N1處理下隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，地上和地下干物質(zhì)都有所增加(P<0.05)，變異系數(shù)分別為8.5%和13.4%，地下干物質(zhì)增幅更大，這說(shuō)明低氮水平下，加重水分脅迫還有利于干物質(zhì)的積累。但是當(dāng)施氮量增加到92 kg/hm2時(shí)，在輕度、中度水分脅迫下，地上和地下干物質(zhì)的累積量還在增加，但在重度水分脅迫下，地下干物的累積量略有增加，但地上干物質(zhì)的累積量已經(jīng)開(kāi)始下降，S21N2的地上干物質(zhì)為M21N2的91%，這說(shuō)明當(dāng)水分脅迫時(shí)間和強(qiáng)度增強(qiáng)到一定程度時(shí)(脅迫時(shí)間延至21 d，相對(duì)含水率降至40%時(shí))，增施氮肥會(huì)增強(qiáng)土壤的生理干旱，不利于地上干物質(zhì)的累積。

圖5 21 d水分脅迫復(fù)水后，脅迫強(qiáng)度和氮肥對(duì)大豆地上、地下干物質(zhì)及R/S的影響Fig.5 Under the conditions of 21 d water stress re-watering, effects of nitrogen and water stress intensity on the ground, underground dry matter and root/shoot ratio of soybean

當(dāng)施氮量增加到184 kg/hm2時(shí)，輕、中度水分脅迫的地上和地下干物質(zhì)增幅較小，差異不顯著(P>0.05)；而重度水分脅迫的地上和地下干物質(zhì)都有了顯著降低(P<0.05)， S21N3處理的地上干物質(zhì)僅為M21N3的0.69，降到了低氮處理的水平，而且地下干物質(zhì)也降至M21N3的89%，降幅小于地上干物質(zhì)，這進(jìn)一步證明在高強(qiáng)度水分脅迫下，增施氮肥對(duì)干物質(zhì)積累不利。

圖6 21 d水分脅迫復(fù)水條件下，水分脅迫強(qiáng)度和氮素對(duì)大豆產(chǎn)量的影響Fig.6 Under the conditions of 21 d water stress re-watering, the effects of nitrogen and water stress intensity on yield of soybean

圖6表明，當(dāng)水分脅迫延至21 d時(shí)，低氮處理的產(chǎn)量變化較??；高氮的重度水分脅迫處理的產(chǎn)量顯著降低，S21N3的產(chǎn)量降到58.73 g/盆，但高氮的輕、中度水分脅迫處理的產(chǎn)量都有所升高，超過(guò)對(duì)照水平，產(chǎn)生明顯的補(bǔ)償性，L21N3產(chǎn)量為74.18 g/盆，是S21N3產(chǎn)量的1.26倍。產(chǎn)量與水分脅迫強(qiáng)度和氮肥的二次回歸方程為：y=51.18-22.36x21-0.36x22+11.65x1x2。方差分析得F擬合=25.56**，復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.968 9**，R和F值增大，模型與實(shí)際值擬合程度更好。T顯著性檢驗(yàn)結(jié)果分別為T(mén)x1=-1.34，Tx2=-2.98*，Tx1x2=4.95**，檢驗(yàn)結(jié)果表明，在長(zhǎng)期水分脅迫下，水分脅迫強(qiáng)度對(duì)產(chǎn)量影響的顯著性降低，氮素對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)，在重度水分脅迫下增施氮肥會(huì)降低大豆產(chǎn)量；水氮互作效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生顯著的正效應(yīng)，在中、輕度水分脅迫下，提高施氮量能提高水氮交互作用對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

3 討 論

較高的生物量是作物高產(chǎn)的前提，而物質(zhì)的累積又是以養(yǎng)分的吸收為基礎(chǔ)[10]。因此具有吸水吸肥功能的根系和具有光合功能的葉冠對(duì)作物產(chǎn)量形成具有重要影響。當(dāng)環(huán)境條件對(duì)作物生長(zhǎng)不利時(shí)，根、冠在生長(zhǎng)過(guò)程中存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[11]，因而水分脅迫和氮肥虧缺會(huì)顯著影響根冠干物質(zhì)生產(chǎn)總量及其在根、冠間的分配比例。葛體達(dá)[12]等認(rèn)為整個(gè)生育期相同程度水分脅迫條件下，根、冠生長(zhǎng)曲線(xiàn)的高低、陡度會(huì)發(fā)生改變，但整體生長(zhǎng)趨勢(shì)不變，根冠比隨著生長(zhǎng)曲線(xiàn)的變化而改變，在干旱條件下同化物對(duì)根系的分配會(huì)有所增加，以恢復(fù)根系結(jié)構(gòu)，維持其最低限度的功能發(fā)揮[13]。在本試驗(yàn)中，根系干物質(zhì)隨著水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和歷時(shí)的延長(zhǎng)而明顯增大，根冠比呈增大趨勢(shì)，而氮肥的施用量并不會(huì)影響這一趨勢(shì)。楊建昌、岳文俊[14,15]等認(rèn)為無(wú)論水分充分與否，增施氮素對(duì)地上部分莖葉生長(zhǎng)的促進(jìn)作用都大于根系,使根冠比值減小，這與本研究相一致，在干旱條件下增施氮肥會(huì)降低根冠比，但在水分脅迫對(duì)根冠比的促進(jìn)作用下，不同水分脅迫處理下的根冠比降低幅度不同，短歷時(shí)輕度水分脅迫處理的根冠比值降幅較小，但隨著水分脅迫的增強(qiáng)，增施氮肥反而會(huì)提高根冠比，這也許是水分脅迫對(duì)根系的正效應(yīng)大于氮肥對(duì)葉冠的正效應(yīng)。由此可見(jiàn)水分脅迫和氮肥對(duì)根冠比的正、負(fù)效應(yīng)可以相互抵消，所以孫群等[16]等認(rèn)為水分脅迫下氮素對(duì)根冠比的影響不明顯。

作物干物質(zhì)生產(chǎn)能力和同化物向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)轉(zhuǎn)的能力是作物產(chǎn)量形成的兩個(gè)關(guān)鍵因素。陳曉遠(yuǎn)[17]等指出，當(dāng)根、冠生長(zhǎng)比例協(xié)調(diào)，結(jié)構(gòu)與功能處于均衡狀態(tài)時(shí)，資源利用效率較高。本試驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期適度的水分脅迫促進(jìn)根系生長(zhǎng)，而氮肥增施又提高復(fù)水后莖葉的補(bǔ)償生長(zhǎng)量，使根冠處于平衡生長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)；而且在干旱條件下，作物對(duì)水分逆境的適應(yīng)性反應(yīng)是更多地將貯存物質(zhì)向穗部運(yùn)轉(zhuǎn)[18]，有利于作物產(chǎn)量的提高。因此在本試驗(yàn)中，大豆產(chǎn)量隨著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期水分脅迫的增強(qiáng)和施氮量的增加而提高，但水分脅迫嚴(yán)重時(shí)，增施氮肥會(huì)抑制大豆的生長(zhǎng)，干物質(zhì)和產(chǎn)量均會(huì)降低?？傊魑餇I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的水分脅迫和氮素的交互作用可以協(xié)調(diào)根、冠關(guān)系，只有當(dāng)水分脅迫強(qiáng)度、歷時(shí)和施氮量達(dá)到一定配合比例時(shí)，根、冠的生長(zhǎng)才能達(dá)到一種最佳的平衡狀態(tài)，為產(chǎn)量的提高提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

4 結(jié) 語(yǔ)

(1)水分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和歷時(shí)的增加可以促進(jìn)根系干物質(zhì)的積累，根冠比呈增大趨勢(shì)，而且二者的交互作用明顯高于單一因子對(duì)根系干物質(zhì)累積的影響。增施氮肥更利于地上干物質(zhì)的累積，根冠比減小，水、氮對(duì)根冠比的正負(fù)效應(yīng)可以相互抵消，使根、冠均處于一種良好的平衡生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。

(2)水分脅迫強(qiáng)度、脅迫歷時(shí)和氮素均是大豆產(chǎn)量產(chǎn)生補(bǔ)償性的主要因子，三者的互作效應(yīng)達(dá)到了顯著水平，但符合報(bào)酬遞減規(guī)律，高氮14 d重度水分脅迫使水肥的正效應(yīng)達(dá)到最大值。

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