陳建波，蘭士波，李克寒

(1.黑龍江省林業(yè)科學院江山嬌實驗林場，黑龍江寧安157432；

2.黑龍江省林業(yè)科學研究所，森林植物學科，哈爾濱150081；3.黑龍江省林業(yè)科學院，哈爾濱150081)

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興凱赤松半同胞子代表型變異分析及遺傳效應評價

陳建波1，蘭士波2*，李克寒3

(1.黑龍江省林業(yè)科學院江山嬌實驗林場，黑龍江寧安157432；

2.黑龍江省林業(yè)科學研究所，森林植物學科，哈爾濱150081；3.黑龍江省林業(yè)科學院，哈爾濱150081)

摘要：興凱赤松(Pinus ussuriensis Cheng et Y. W. Law.)為原生裸地更新的先鋒樹種，經(jīng)濟價值和生態(tài)服務(wù)功能較高。為了探索興凱赤松半同胞家系子代的表型變異和數(shù)量性狀的遺傳效應，以半同胞家系子代遷地保存林為對象，通過連續(xù)4年的測定，對比分析了樹高、連續(xù)4年的樹高生長量和4年平均生長量的變異程度，并根據(jù)方差分析結(jié)果，估算半同胞家系子代的遺傳力、遺傳增益和遺傳變異系數(shù)等遺傳參數(shù)，綜合評價了3個數(shù)量性狀的遺傳效應。結(jié)果表明:興凱赤松半同胞家系子代的生長節(jié)律與樟子松基本趨于一致，且群體間樹高性狀存在一定的變異，3個性狀的平均變異系數(shù)分別為12.41%(JD)、16.97%(JX)和17.37%(ML)，并在群體間表現(xiàn)出差異極顯著水平，且這些變異主要源自基因型間的差異，家系遺傳力(0.7583、0.8552、0.7522)較強，遺傳增益(9.97%、11.77%、17.63%)較大，為優(yōu)良個體選擇奠定了可靠的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：興凱赤松;半同胞子代;表型變異;遺傳效應;遺傳增益

興凱赤松(PinusussuriensisCheng et Y. W. Law.)是赤松(Pinusdensiflora)與樟子松(PinussylvestrisLinn. var.mongolicaLitv.)的自然雜交種，亦是經(jīng)自然選擇而留存下來的珍稀植物，為原生裸地更新的先鋒樹種。興凱赤松與樟子松和赤松的親緣關(guān)系較為密切，其形態(tài)特征介于赤松與樟子松之間[1-2]，適宜于干旱瘠薄的土壤，常生長在湖邊沙堤和沙丘，或山頂巖石裸露的石礫土上。在植物系統(tǒng)分類學上，興凱赤松隸屬于松科(inacea)松屬(inus)又稱: 興凱松、興凱湖松、垂果赤松和黑河赤松，屬國家三級保護的漸危種。廣泛分布于俄羅斯遠東地區(qū)，間斷分布在興凱湖沙堤和雞西、雞東與穆棱一帶的沙礫山地，可作為巖石裸露山地和土壤瘠薄地帶造林的首選樹種[2-3]，經(jīng)濟價值較高，生態(tài)服務(wù)功能顯著。興凱赤松的自然分布區(qū)具一定的地域性，且自然資源十分有限，目前，受自然危害和人為干擾破壞的影響，種質(zhì)存量資源銳減，正處瀕臨滅絕的邊緣，資源的拯救和保存勢在必行。自20世紀80年代起，我國學者圍繞興凱赤松的引種馴化[4]、分類地位和生態(tài)服務(wù)功能[5]、良種選育[6]、遺傳變異[7]、生長動態(tài)及早期評價[8]等方面相繼展開了一系列的研究，然而，有關(guān)遺傳效應分析與綜合評價領(lǐng)域的研究尚未見諸報道。鑒于此，筆者以興凱赤松半同胞家系子代的遷地保存林為測試對象，通過連續(xù)4年的生長測定，探討其表型變異規(guī)律，并根據(jù)方差分析結(jié)果估算數(shù)量性狀的遺傳參量，綜合評價生長性狀的遺傳效應，旨在為拯救和保存這一珍稀瀕危種質(zhì)提供科學依據(jù)和有效的科技支撐。

1試驗地自然概況

試驗地點選設(shè)在黑龍江省林口縣林業(yè)局青山林場，地處中國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。該區(qū)域的地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔高度300～500m；氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期120～130d，年平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量約占全年降水量的50%，≥10℃的年有效積溫2100～2600℃；試驗區(qū)的地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚、土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木生長和發(fā)育。

2試驗設(shè)計與方法

2.1試驗設(shè)計

興凱赤松具有較強的生態(tài)適應性，以及抗旱、抗風、耐瘠薄的能力，生態(tài)幅度狹窄。興凱赤松的生態(tài)耦合性和生長過程與中國高寒地區(qū)的光、溫、水、氣、熱的年動態(tài)變化規(guī)律相符合，能充分滿足以自由生長為主導的樹高生長之需求。在興凱赤松自然分布區(qū)內(nèi)，選擇雞西、雞東和穆棱3個自然群體，對半同胞家系子代進行生長性狀測定、分析與綜合評價，并以樟子松自然群體的半同胞家系子代為對照(ck)的3個興凱赤松自然群體分別標記為JD、JX和ML，在種子收集的基礎(chǔ)上，播種育苗后，按完全隨機區(qū)組設(shè)計建立遷地保存林。試驗小區(qū)采取雙行20株隨機排列，采用穴狀(50cm×50cm×45cm)方式整地，株行距1.5m×2.0m，置5次重復，重復間以紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)隔離。

2.2測試指標和測定方法

2.2.1測試指標。主要包括，樹高、連年生長量、成活率、保存率和凍害指數(shù)等數(shù)量性狀指標。

2.2.2測定方法。采用卷尺測量法測定樹高和年生長量2個性狀指標(精確度:0.5cm)。

2.3統(tǒng)計分析

在統(tǒng)計分析過程中，為了摒棄環(huán)境因素的干擾，準確揭示性狀的遺傳變異，參與分析的所有數(shù)據(jù)均源自同一地點(林口青山)。運用統(tǒng)計分析SPSS13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理[9]，方差分析采用數(shù)學模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行統(tǒng)計分析，式中，Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機誤差。

根據(jù)方差分析結(jié)果估算生長性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[10-12]，其中:⑴家系遺傳力[10](h2)=(MSf-MSe)/MSf；⑵遺傳增益[11](△G)=Sh2/X；⑶選擇強度(i)=S/σp；⑷變異系數(shù)[11-12](CV)=100×σp/X。式中，h2-家系遺傳力，△G-遺傳增益，CV-變異系數(shù)，MSf-表現(xiàn)型方差，MSe-環(huán)境方差，i-選擇強度，S-選擇差，σp-標準差，X-群體性狀均值。

3試驗結(jié)果與分析

3.1興凱赤松與雙親的形態(tài)差別

興凱赤松是赤松與樟子松的自然雜交種，且與樟子松和赤松的親緣關(guān)系較近。雖然三者的分布地域不同，形態(tài)性狀卻存在一定的相似之處，興凱赤松的主要形態(tài)特征介于赤松和樟子松之間，但各自具有獨自的分布區(qū)域。在分布地域方面，赤松遍布于歐洲和遠東地區(qū)；樟子松自然分布在東北大興安嶺北部的山地和內(nèi)蒙古呼倫貝爾西部的草原沙地；興凱赤松原產(chǎn)黑龍江省東南部的興凱湖附近，主要分布在綏芬河至興凱湖之間，該群落較為簡單，一般以興凱赤松為單優(yōu)勢種，僅在興凱湖岸的砂地上有蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.)伴生。3個樹種形態(tài)性狀的差別主要表現(xiàn)在以下幾個方面:

⑴興凱赤松的小枝具白粉，冬芽紅褐色，針葉較細，不扭曲或偶稍扭曲，兩維管束間距較小，當年小球果不完全下垂，成熟球果的部分鱗盾不太隆起，這些特征近似于赤松；

⑵興凱赤松的雄球花下垂，1年生小球果下垂，球果種鱗之鱗盾強隆起，并向后反曲，灰褐色，這些特征近似于樟子松；

⑶興凱赤松的樹皮顏色變化頗大，紅褐色似赤松，黃褐色則似樟子松。

3.2生態(tài)適應性和生長節(jié)律分析

興凱赤松屬于淺根性樹種，主根粗壯，側(cè)根發(fā)達，有利于汲取大量的水分和營養(yǎng)，可以充分滿足生長發(fā)育之需求。興凱赤松具有明顯的生態(tài)優(yōu)勢，抗風、抗干旱和耐瘠薄的能力較強，適生于土壤干旱瘠薄或巖石裸露的山地，這對改善生態(tài)環(huán)境和美化生存空間，具有重大而深遠的影響。林木生長規(guī)律是樹種生物學特性的重要表現(xiàn)，興凱赤松為早期生長型樹種之一，早期生長呈現(xiàn)出明顯的節(jié)律性。根據(jù)有序樣品聚類分析的方法，生長節(jié)律的測定結(jié)果充分顯示，興凱赤松半同胞家系子代的早期生長節(jié)律與樟子松基本趨于一致。主要表現(xiàn):樹高生長的開始時間較早，5月中旬，樹液開始流動，生長較緩慢；6月上旬，氣溫回升，生長開始加速；6月下旬至7月初，生長趨于緩慢；7月上旬，生長停止。

3.3半同胞子代生長特征與差異

興凱赤松的生態(tài)幅度較狹窄，因此，遷地保存是重要的保存策略與模式之一。興凱赤松半同胞家系子代遷地保存林的生長性狀測定與統(tǒng)計描述結(jié)果見表1。

由表1可以明顯地看出，興凱赤松3個自然群體半同胞家系子代的樹高均值分別較對照(ck)提高13.21%、3.65%和4.28%；連續(xù)4年的高生長分別較對照(ck)提高18.60%、8.34%和5.45%；4年的平均生長量分別分別較對照(ck)提高18.60%、8.34%和5.45%。

為檢驗興凱赤松3個自然群體半同胞家系子代遷地保存林的生長差異，對群體間的樹高、連續(xù)4年的高生長和4年的平均生長量3個生長性狀因子進行方差分析，統(tǒng)計分析結(jié)果見表2。方差分析結(jié)果表明，在5%水平上，群體間興凱赤松半同胞家系子代的3個生長性狀存在極顯著的差異，這充分說明，半同胞子代的各個性狀在群體間存在豐富的變異，具備了優(yōu)良個體選擇的遺傳基礎(chǔ)，完全有必要進行遺傳效應分析與綜合評價。

表1　自然群體半同胞家系子代遷地保存林生長性狀的統(tǒng)計描述結(jié)果

表2　自然群體半同胞家系子代遷地保存林樹高性狀的方差分析結(jié)果

注：**表示5%水平極顯著

3.4半同胞子代生長因子遺傳效應評價

興凱赤松是赤松與樟子松的自然雜交種，其自然授粉的植株為純合體，個體間差異較小，通過遺傳參數(shù)的估測，可從基因型方面進一步了解數(shù)量性狀的遺傳變異情況。遺傳力是親代傳遞其遺傳特性的相對能力，是指表型變異受遺傳因素影響的比例，其大小及相對穩(wěn)定性受基因與環(huán)境的共同影響，這是評價該樹種遺傳改良效果的重要遺傳參數(shù)。為了探討興凱赤松半同胞家系子代生長性狀的遺傳力和遺傳增益，有針對性地對樹高、連續(xù)4年的高生長和4年的平均生長量等3個性狀進行方差分析,并根據(jù)方差分析結(jié)果估算家系遺傳力和遺傳增益等遺傳參數(shù)，結(jié)果見表3。由表3可以看出，3個生長性狀受遺傳基因控制程度較強，家系遺傳力已達強度遺傳的范圍，且家系間的遺傳分化較小，遺傳增益較高，這為興凱赤松優(yōu)良個體的選育及遺傳改良提供了可靠的依據(jù)。

表3　興凱赤松半同胞家系子代生長性狀的方差分量及遺傳參數(shù)估算

注:MSf表示表現(xiàn)型方差，MSe表示環(huán)境方差，SS表示平方和，選擇強度i=0.80

4結(jié)論與討論

興凱赤松是赤松與樟子松的自然雜交種，自身遺傳了雙親的優(yōu)良性狀，主根粗壯，測根發(fā)達，能夠充分汲取地下水分和營養(yǎng)，可適應頗為惡劣的立地條件。興凱赤松半同胞家系子代的樹高生長動態(tài)與樟子松基本上趨于一致，生態(tài)耦合性相似。通過對興凱赤松半同胞家系子代的生長節(jié)律、表型變異和遺傳效應的分析與綜合評價，認為，⑴立地條件相同，群體間半同胞家系子代的樹高性狀存在極顯著的差異，3個自然群體的平均變異系數(shù)分別為12.41%(JD)、16.97%(JX)和17.37%(ML)，且以ML群體的變異最大；⑵興凱赤松半同胞家系子代的3個數(shù)量性狀受遺傳基因的控制程度較強，遺傳力已經(jīng)達到強度遺傳的范圍，家系遺傳力分別為0.7583、0.8552和0.7522，且家系間的遺傳分化較小，遺傳增益較高，分別為9.97%、11.77%和17.63%，具備優(yōu)良個體選育和遺傳改良的遺傳基礎(chǔ)。

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[12]胡延吉.植物育種學[M].北京:高等教育出版社,2003:122-125.

售綠化樹苗

花楸：高4～5m，米徑5cm左右，冠形良好，根系發(fā)達，3000株左右。

紅皮云杉：2.5m左右，冠形美觀，2000株左右。

白扦：高1.7m左右，冠形非常美觀，1000株左右。

聯(lián)系電話：13766668930

聯(lián)系人：鄒先生

Analysis and Evaluation on Phenotypic Variation and Heredity Effects of Half-Sib Progeny from Pinus ussuriensis

Chen Jianbo1，Lan Shibo2，Li Kehan3

(1.Jiangshanjiao Experimental Forest Farm of Heilongjiang Academy of Forestry Science, Ning’an, Heilongjiang 157432;2.Division of Forests Botany, Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081；3.Heilongjiang Academy of Forestry Science, Harbin 150081)

Abstract:Pinus ussuriensis were a pioneer species of forest regeneration on the original bare land, which it has a high economic value and its ecosystem service value. In order to probe the phenotypic variation and heredity effects of quantitative character of half-sibs family progeny，the ex-situ conservation forest of half-sibs family progenies were used as material in this paper. Through four years continuous measuring, genetic variation of three quantitative characters, height, annual growth increment, and its mean annual increment were selected for analyzing. And their heritability, genetic gain and genetic variation were estimated. The results showed that there were certain variations in height character between populations, and its coefficient of phenotypic variation were 12.41% (JD), 16.97% (JX) and 17.37% (ML) respectively, and its growth rhythm was similar to Pinus sylvestris var．mongolica. However, significant differences consisted in three quantitative characters between the populations．The heritability of its height, annual growth increments, and mean annual increment were 0.7583, 0.8552 and 0.7522 respectively, and the genetic gain was 9.97%, 11.77% and 17.63% respectively.

Key words:Pinus ussuriensis； Half-Sib Progeny; Phenotypic variation; Heredity Effects; Genetic Gain

中圖分類號:S791.245

文獻標識碼:A

作者簡介：陳建波(1973-)，男，工程師，主要從事遺傳育種和森林培育學科的成果推廣與技術(shù)研發(fā)；*通訊作者:蘭士波(1966-)，男，研究員，從事林木遺傳育種、種質(zhì)資源、森林培育及森林植物等學科的科學研究與成果研發(fā)；E-mail:Lanshibo1966@163.com。

基金項目：國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(201204307-07)；國家林木種質(zhì)資源平臺運行服務(wù)項目(2011DKA21003-02)；黑龍江省科技廳項目(GC04B116)

收稿日期：2015-12-08

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.01.001