■方熱軍　湯小朋　王清平

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，湖南長沙410128；2.賽法特（長沙）生物技術(shù)有限公司長沙瀏陽410331)

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卵黃抗體替代抗生素的作用機制及在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應用

■方熱軍1湯小朋1王清平2

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，湖南長沙410128；2.賽法特（長沙）生物技術(shù)有限公司長沙瀏陽410331)

[編者按]半個世紀以來，抗生素作為添加劑在飼料中添加對預防豬的疾病、提高其生產(chǎn)能力、增加養(yǎng)殖業(yè)效益起到了積極的作用，但是，抗生素長期使用產(chǎn)生的耐藥性、藥物殘留等問題日益突出，嚴重影響著人類的健康，因此，抗生素添加劑的使用在世界各國越來越被嚴格限制。尋求抗生素替代品的研究已成為整個飼料、養(yǎng)殖行業(yè)的研究熱點。卵黃抗體又稱卵黃免疫球蛋白，其作為添加劑替代抗生素，可提高豬飼料轉(zhuǎn)化率，并能有效降低由大腸桿菌、沙門氏菌、豬傳染性胃腸炎病毒及豬流行性病毒等病原體引起的腹瀉。本文由湖南農(nóng)業(yè)大學動物科技學院方熱軍教授就卵黃抗體的結(jié)構(gòu)特點、作用機制及其在豬生產(chǎn)中的應用做一全面論述，以期為無抗飼料的推廣和普及提供佐證和依據(jù)。

摘要：抗生素濫用導致的動物產(chǎn)品藥物殘留及微生物抗藥性問題日益受到人們的關(guān)注，抗生素的使用受到嚴格限制，尋求抗生素替代品的研究已成為整個飼料、養(yǎng)殖行業(yè)的研究熱點。近年來，卵黃抗體（IgY）作為飼料添加劑替代抗生素的研究越來越廣泛。在豬生產(chǎn)中，IgY的添加可提高豬的采食量、飼料轉(zhuǎn)化率及生產(chǎn)性能，并能有效降低由大腸桿菌、豬傳染性胃腸炎病毒、豬流行性病毒及輪狀病毒等病原體引起的腹瀉，對提高養(yǎng)豬業(yè)的經(jīng)濟效益有重要意義。文章就IgY的結(jié)構(gòu)特點、作用機制及其在豬生產(chǎn)中的應用做一綜述，以期為無抗飼料的推廣和普及提供佐證和依據(jù)。

關(guān)鍵詞：卵黃抗體；IgY；腹瀉；生產(chǎn)性能；豬

抗生素在豬生產(chǎn)中的廣泛應用已超過50年歷史。眾多的研究表明抗生素在提高豬生長效率和飼料利用率及減少疾病的發(fā)生等方面具有很好的效果[1]。然而，隨著人們對健康的要求逐漸提高，豬肉中抗生素的殘留及微生物耐藥性問題越來越受關(guān)注，抗生素的使用將受到嚴格限制。歐盟已于2006年起禁止在飼料中添加抗生素[1- 2]，美國食品與藥物管理局從2013年開始逐步淘汰非醫(yī)用抗生素在家畜中的使用[2]，并將在2016年取消飼用抗生素。在此背景下，尋求抗生素替代品的研究已成為整個飼料、養(yǎng)殖行業(yè)的研究熱點。近20年來，養(yǎng)豬生產(chǎn)中抗生素替代品的研究主要集中在酶制劑[3-4]、有機酸[5]、益生素[6]、中草藥提取物[7]、礦物元素（銅與鋅[8]等）、谷氨酰胺[9]、表皮生長因子[10]、膽酸鹽[11]及卵黃抗體[12]等。

卵黃抗體（egg yolk antibodies）又稱卵黃免疫球蛋白（egg yolk immunoglobulins, IgY）是禽類經(jīng)特異性抗原刺激由B淋巴細胞產(chǎn)生并轉(zhuǎn)移至卵黃的特異性抗體。大量研究表明，飼料中添加IgY可提高豬的采食量、飼料轉(zhuǎn)化率及生長性能，并能有效降低由大腸桿菌、沙門氏菌、豬傳染性胃腸炎病毒及豬流行性病毒等病原體引起的腹瀉[2,13]。隨著對IgY研究的不斷深入，IgY作為抗生素的替代品在豬生產(chǎn)中的應用必將越來越廣泛。

1　IgY的結(jié)構(gòu)特點

IgY最初被認為和哺乳動物免疫球蛋白G（Immu?noglobulin G, IgG）的結(jié)構(gòu)一樣，后來研究者分析了IgY的基因組成和生物學功能，證實了IgY是哺乳動物IgG、IgE及IgA的進化前體[14]，兩者結(jié)構(gòu)有部分差異。IgY與IgG基本結(jié)構(gòu)相似，都是由兩條重鏈（H鏈）與兩條輕鏈（L鏈）組成（見圖1）。其不同之處在于：①IgY重鏈由1個可變區(qū)（V）與4個恒定區(qū)（Cυ1～Cυ4）組成，而IgG重鏈由1個可變區(qū)（V）與3個恒定區(qū)（Cγ1～Cγ3）組成；②IgY分子量為180 kDa，其重鏈分子量為67～70 kDa，而IgG分子量為150 kDa，其重鏈分子量為50 kDa；③IgG有一個鉸鏈區(qū)，而IgY沒有鉸鏈結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定[13]；④IgY疏水性較IgG強[15]；⑤IgY等電點在pH值5.7～7.6之間，而IgG等電點位于6.1～8.5之間[15]。

圖1　IgG與IgY結(jié)構(gòu)

2　IgY的特性

2.1IgY的優(yōu)勢

IgY是禽類經(jīng)特異性抗原刺激在孵育過程中由血清中的IgG轉(zhuǎn)移到卵黃中形成的，與IgG相比制備IgY具有很多獨特的優(yōu)勢（見表1）[16]。首先，就動物福利來說，制備IgY只需撿取雞蛋，并不需要殺死動物采血（見圖2）[17]。其次，IgY產(chǎn)量大，一枚雞蛋可獲得50～ 100 mg IgY，其中2%～10%為特異性抗體，而1只雞1年可產(chǎn)300枚以上雞蛋，平均1只雞每年可得到22 500 mg抗體[16]。最后，IgY不激活哺乳動物的補體系統(tǒng)，不與白蛋白或球蛋白結(jié)合，與類風濕因子、IgG沒有干擾[18]。因此，可將IgY作為一種試驗診斷試劑和免疫治療劑，避免免疫檢測中產(chǎn)生的假陰性或假陽性結(jié)果提高免疫學檢測的準確性[2，18]。

表1　IgY與哺乳動物IgG特點的比較[16]

圖2　哺乳動物IgG與禽類IgY制備過程[17]

2.2IgY的穩(wěn)定性

IgY作為一種具有生物活性的免疫球蛋白，在生產(chǎn)、加工、貯存、攝食及消化過程中保證其穩(wěn)定性是非常關(guān)鍵的。大量研究表明IgY具有良好的耐熱、耐酸堿性能（見表2）[16, 19-20]。IgY在pH值3.5～11時IgY能保持穩(wěn)定，活性幾乎不變[19]。室溫條件下，IgY可保存6個月而活性幾乎不受影響，溫度為65℃時還能保存24 h[20]。同時，IgY對胃蛋白酶具有較強的抵抗力[21]，并且能夠抵御腸道中胰凝乳蛋白酶和胰蛋白酶的消化，也能夠抵御幼齡動物胃酸屏障功能[20]。此外，IgY還具有耐高滲（60%濃度的蔗糖溶液中仍有活性）、耐高壓（4 000 kg/cm2高壓下，仍保持活性）、耐反復凍融的特性[20]。IgY耐熱，耐酸堿、耐高滲、耐高壓、耐反復凍融及能抵抗胃蛋白酶、胰蛋白酶與胰凝乳蛋白酶的特性對IgY的生產(chǎn)、加工、貯存、攝取及消化過程中維持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和發(fā)揮生物學作用具有重要意義，也使其作為一種穩(wěn)定的飼料添加劑奠定了基礎(chǔ)。

表2　IgY熱穩(wěn)定性及酸堿穩(wěn)定性[16，19-20]

3　IgY作用機制

IgY中和病原體活性的確切機制目前尚無定論。但研究者們提出了幾種IgY可能的作用機制，Xu等[13]對這幾種機制做了總結(jié)，包括細菌凝集、阻滯黏附、吞噬調(diào)理作用及中和毒素。在這4種機制中，阻滯病原體黏附腸細胞被認為是IgY主要的作用方式[22]。具體有3種作用類型：①特定病原菌的卵黃抗體能直接黏附于病原菌的細胞壁上，改變病原細胞的完整性，直接抑制病原菌的生長；②卵黃抗體可黏附于細菌的菌毛上，使細菌不能黏附于腸道黏膜上皮細胞；③一部分卵黃抗體在腸道消化酶作用下，降解為可結(jié)合片段，這些片段含有抗體的可變小肽(Fab)部分，這些小肽很容易被腸道吸收，進入血液后能與特定的病原菌黏附因子結(jié)合，使病原菌不能黏附易感細胞而失去致病性，而IgY的穩(wěn)定區(qū)(Fe部分)留在腸內(nèi)[2，13，22-23]。

4　IgY在豬生產(chǎn)上的應用

4.1在預防和治療豬細菌性疾病中的效果

腸道病原體（細菌性及病毒性）所導致的仔豬腹瀉是養(yǎng)豬業(yè)中所面臨的嚴峻問題。生產(chǎn)中通常用抗生素或疫苗免疫進行防治，但由于抗生素可導致微生物耐藥性問題，繼發(fā)抗生素療效逐漸下降。產(chǎn)腸毒素大腸桿菌（enterotoxigenic Escherichia coli, ETEC）引起的腹瀉是仔豬最常見的腸道大腸桿菌病。ETEC可通過K88、K99、987P、K18及K41等病原菌定植在小腸產(chǎn)生耐熱性腸毒素ST和（或）不耐熱性腸毒素LT，引起大量液體和電解質(zhì)的分泌進出腸道從而導致腹瀉，其中表達K88+菌毛抗原的ETEC是世界范圍內(nèi)引起豬腹瀉的主要大腸桿菌[2,14]。IgY可與ETEC菌毛結(jié)合，阻止細菌黏附于腸道黏膜上皮細胞，達到有效控制及預防ETEC引起的仔豬腹瀉的目的[2,24-25]。表3總結(jié)了近年來IgY在預防與治療ETEC引起的仔豬腹瀉的主要研究結(jié)果，從表3可以看出，IgY可以有效預防與治療K88、K99、987P、K18及K41等ETEC引起的仔豬腹瀉。

4.2在預防和治療豬病毒性疾病中的效果

目前針對豬病毒性疾病的IgY研究主要集中在對養(yǎng)豬業(yè)造成較大損失的豬腹瀉病毒，包括豬流行性腹瀉病毒（porcine epidemic diarrhea virus, PEDV）[34]、豬傳染性胃腸炎病毒（porcine transmissible gastroen?teritis virus, TGEV）[35]及輪狀病毒（rotavirus, RV）[36]。尤其是PEDV與TGEV，其發(fā)率高、死亡率高，給養(yǎng)豬生產(chǎn)帶來嚴重的經(jīng)濟損失。TGEV是一種冠狀病毒，出生后兩周內(nèi)的仔豬最易感染，感染后會表現(xiàn)嘔吐、消瘦、嚴重腹瀉等臨床癥狀，死亡率接近100%[2]。由于缺乏特效的疫苗預防豬傳染性胃腸炎病，豬場頻繁的發(fā)生這種疾病。有研究表明特異IgY具有潛在的抗TGEV的功能（見表4）[35，37]。PEDV是另外一種引起初生仔豬腹瀉的腸道病毒病原體，同樣IgY也表現(xiàn)出了潛在的抗PEDV的功能，口服或飼料中添加IgY后豬的死亡率顯著降低[34，37-39]。

表3　IgY抵抗產(chǎn)腸毒素大腸桿菌引起的豬腹瀉的效果

表4　IgY抵抗病毒性病原體引起的豬腹瀉的效果

4.3在豬飼料中的應用

隨著抗生素濫用導致的畜禽產(chǎn)品藥物殘留及微生物抗藥性問題的日益突出，抗生素替代品的研究逐漸引起人們的關(guān)注。IgY作為一種具有生物活性的免疫球蛋白，以其獨特的理化性質(zhì)及生物學功能作為抗生素的替代產(chǎn)品具有獨特優(yōu)勢。IgY不僅促進豬的生長，而且無藥物殘留及耐藥性問題，是一種具有開發(fā)前景的綠色環(huán)保型飼料添加劑。

研究表明，飼料中添加IgY能促進豬的生長，提高豬的生產(chǎn)性能[28,40]。Owusu-Asiedu等[28]對比了IgY與氧化鋅、富馬酸及卡巴氧對口服了ETEC K88的豬的生產(chǎn)性能及腸道形態(tài)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4種添加劑均提高了豬的生產(chǎn)性能，顯著降低了豬的死亡率。在這個研究中IgY的效果與抗生素一致，說明IgY是一種具有潛力的抗生素替代品。Heo等[40]研究表明，飼料中添加卵黃中含特異抗K88抗體（EGG）可減少血漿中尿素氮含量，增加23%的采食量，體重增加28%。這項研究表明斷奶后立即飼喂EGG可影響仔豬未來的生產(chǎn)性能。但是也有研究表明飼料中添加IgY并不能提高豬的生產(chǎn)性能[41-42]。產(chǎn)生這種結(jié)果可能是由于IgY在經(jīng)過腸道時被蛋白酶水解了。因為，IgY作為一種糖蛋白和大多數(shù)蛋白一致，具有相似的變性條件。雖然，IgY較其它蛋白能更好的耐受腸道蛋白酶消化，但它在pH值3.5時活性會開始降低，在pH值為3時活性不可逆的完全失去[19-21]，在低pH值條件下，胃蛋白酶的存在，會使其失活加劇[43]。幼齡仔豬消化系統(tǒng)尚未完善，胃酸pH值較高，口服的IgY能夠很容易地通過腸壁而不被降解，從而能很好的發(fā)揮其生物學功能。而與仔豬相比，大豬的胃酸pH值較低，口服的IgY在低pH值環(huán)境下的胃蛋白作用下大部分被分解而失去促生長及抗腹瀉的功能。因此，有研究者采用微膠囊技術(shù)對IgY進行保護[32,44]，使IgY能完整的達到作用部位，發(fā)揮其生物學功能。Li[32]等采用殼寡糖-海藻酸鈉微膠囊包被IgY，飼喂大腸桿菌K88感染的斷奶仔豬，24 h后未經(jīng)包被組仔豬腹瀉率顯著高于經(jīng)殼寡糖-海藻酸鈉微膠囊包被組，實驗期微膠囊包被組仔豬增重顯著高于未包被組。

5　結(jié)語

畜禽產(chǎn)品藥物殘留及微生物耐藥性問題為抗生素替代品研究的帶來很大的機遇。IgY因①IgY制備簡單，不傷害動物；②產(chǎn)量大，效率高；③良好的耐熱，耐酸堿，抗蛋白酶消化的特性；④促生長與抗疾病等優(yōu)點，引起了廣大研究者的興趣。近年來，IgY作為潛在的抗生素替代品在提高豬的生長性能，治療和預防由大腸桿菌、豬流行性腹瀉病毒、豬傳染性胃腸炎病毒及輪狀病毒引起的腹瀉等方面進行了廣泛的研究，取得了良好的應用效果。IgY作為一種無藥物殘留及耐藥性問題的綠色環(huán)保型飼料添加劑在未來豬生產(chǎn)中必將具有廣闊的應用前景。

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（編輯：王芳，xfang2005@163.com）

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方熱軍，博士，湖南農(nóng)業(yè)大學教授，博士生導師，動物營養(yǎng)與飼料科學博士點領(lǐng)銜人，湖南省121人才工程人選。1986年畢業(yè)于湖南農(nóng)業(yè)大學畜牧專業(yè)獲學士學位，2003年畢業(yè)于四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，獲博士學位。1986年至2000年在中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所從事科研工作，2004年至2005年在加拿大奎爾夫大學（University of Guelph）,2012年在美國普渡大學（Purdue University）做訪問學者，開展合作研究。現(xiàn)任農(nóng)業(yè)部新飼料和新飼料添加劑評審委員（評價機構(gòu)簽字專家），湖南省動物營養(yǎng)與環(huán)境學會常務理事，湖南省飼料工業(yè)協(xié)會常務理事，湖南省飼料標準化技術(shù)委員會副主任委員。主要從事動物營養(yǎng)、飼料添加劑、飼料生物學效價評定和畜禽養(yǎng)殖方面教學、科研、生產(chǎn)和技術(shù)服務工作。

主持、承擔并完成國家自然科學基金、國家攻關(guān)、國家公益性行業(yè)專項及省部級重點研究項目20余項，獲國家及省部級獎勵10項，其中“畜禽氮磷代謝調(diào)控及其安全型飼料配制關(guān)鍵技術(shù)研究與應用”2008年獲國家科技進步獎二等獎，“豬氮磷營養(yǎng)代謝調(diào)控及環(huán)境安全技術(shù)研究與應用”2006年獲湖南省科技進步一等獎，“畜禽飼料有效磷評價方法與低磷日糧配制技術(shù)研究”課題獲得2012年度湖南省科技進步三等獎”，2014年在印尼召開的第16屆亞澳畜牧業(yè)生產(chǎn)大會上獲“12thAJAS-CAPI Outstanding Research Award”。目前主持國家自然科學面上基金、國家支撐計劃和湖南省及橫向項目8項。在《Molecular Biology Reports》、《Journal of Food, Agriculture & Environment》、《Livestock Science》、《畜牧獸醫(yī)學報》、《動物營養(yǎng)學報》等學術(shù)刊物和會議上發(fā)表研究論文100余篇，參編專著8部，申報國家發(fā)明專利8項。已培養(yǎng)畢業(yè)博士研究生3人、碩士研究生14人；目前在讀博士研究生5人、碩士研究生10人。

Mechanism of yolk antibody to replace antibiotics and its application in swine production

Fang Rejun, Tang Xiaopeng, Wang Qingping

Abstract：The problems of drug residues and microbial resistance caused by antibiotics abuse have drawn public attention increasingly. The use of antibiotics is strictly limited in animal feed. The re?search for antibiotics alternatives have been more and more widely in feed industry and animal husband?ry. Recently years, numerous researches have indicated that egg yolk antibodies (IgY) was a effective an?tibiotics alternatives. In pig production, IgY has trophic effects in the growth performance, including a increased feed intake, feed conversion and ADG. What's more, IgY can reduce the diarrhea and mortali?ty rate caused by enterotoxigenic escherichia coli, transmissible gastroenteritis virus, swine influenza vi?rus, and rotavirus. In this review, the structure characteristic of IgY, mode of action and its application in swine production are described, to provide a better understanding of the utilization of IgY on pig feed.

Key words：egg yolk antibodies；IgY；diarrhea；growth performance；pig

基金項目：國家自然科學基金項目[31572419]

收稿日期：2015-11-05

作者簡介：方熱軍，博士，教授，博士生導師，主要從事動物營養(yǎng)、飼料添加劑及畜禽養(yǎng)殖方面教學、科研等工作。

中圖分類號：S816.11

文獻標識碼：A

文章編號：1001-991X（2016）01-0001-06

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.01.001